（蔬菜学专业论文）光质对菠菜生理特性及其品质的影响.pdf

光质对菠菜生理特性及其品质的影响 b l b l u e l i g h t蓝光 c a tc a t a l a s e 过氧化氢酶 c h l a p o c h l o r o p h y l la b叶绿素a b c ii n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n 胞间c 0 2 浓度 c kc o n t r o l对照 c mc e n t i m e t e r厘米 d d a y天 d w d r y w e i g h t干重 f wf r e s hw e i g h t鲜重 gg r a m 克 g sg l u t a m i n es y n t h e t a s e谷氨酰胺合成酶 hh o u r小时 k gk i l o g r a m千克 m i nm i n u t e分钟 m gm i l l i g r a m 毫克 m i m i l l i l i t e r毫升 m m o lm i l l i m o l e毫摩尔 n rn i t r a t er e d u e t a s e硝酸还原酶 p n p h o t o s y n t h e t i cr a t e光合速率 p o dp e r o x i d a s c过氧化物酶 r l r e d l i g h t 红光 s l a s p e c i f i cl e a f a r e a比叶面积 s o d s u p e r o x i d ed i s m u t a s e超氧化物歧化酶 u b lu l t r a w e a kb i o l u m i n e s e e n c e超微弱发光 w l、) l h i t el i g h t白光 y ly e l l o wl i g h t黄光 4 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研 究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要 贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本 人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规 定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质 本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可 以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名： 导师签名： 日期： 山东农业大学硬士学位论文 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 摘要 本研究以急将军尖叶菠菜及胜先锋圆叶菠菜为试材，通过光 环境调控技术，探讨了不同光质对菠菜生长、初级氮同化、耐热性及其品 质的影响，研究结果表明： 1 叶片占植株地上部鲜重的比例高于叶柄。红光处理的两个品种菠 菜营养生长旺盛，干物质积累多，叶面积扩展较快，叶柄长度、叶绿素 a b 比值、光合速率、可溶性糖含量均最高，总氮含量最低。说明菠菜照 射红光可促进菠菜的生长，有利于提高产量。 2 光质影响植物的氮代谢过程，调节高等植物的碳水化合物和蛋白 质代谢。红光下生长的菠菜碳水化合物含量较高，而在蓝光下生长的菠菜 蛋白质含量较高。蓝光可明显促进菠菜叶片的氮代谢，使叶片总氮、蛋白 质、氨基酸含量提高，可溶性糖含量降低。 3 圆叶菠菜在整个高温胁迫过程s o d 、p o d 、c a t 活性及m d a 含 量在同一处理条件下均高于尖叶菠菜，表现出较耐高温习性；尖叶菠菜黄 光处理在高温胁迫过程中表现出较高耐热性，而圆叶菠菜则以红光处理表 现出较强耐热性，从而表现出品种差异性。 4 处理间的菠菜叶柄和叶片硝酸盐和草酸含量的变化不同，但地上 部生长量的变化趋势相同。菠菜叶柄的硝酸盐含量显著高于叶片，是积累 硝酸盐的主要场所，并且处理问叶片硝酸盐和单宁含量的差异远大于叶 柄。白光和黄光处理下，菠菜叶片草酸含量大于叶柄，而红光和蓝光处理 则相反，其中红光处理草酸含量最低。红光、蓝光及黄光处理明显降低菠 菜地上部亚硝酸盐含量。菠菜在红光处理条件下可显著降低硝酸盐、亚硝 酸盐和草酸含量，提高地上部黄酮、营养元素含量，显著提高菠菜品质。 关键词：菠菜；光质；生理特性；初级氮同化；品质 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 e f f e c t so fl i g h tq u a l i t yo nt h ep h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c sa n dq u a l i t i e so fs p i n a c h a b s t r a c t w i t hs p e a ra n dr o u n dl e a f v a r i e t i e so fs p i n a c h 嬲t e s tm a t e r i a l s a n du n d e r d i f f e r e n tl i g h tc o n d i t i o n s ，t h ee f f e c t so fd i f f e r e ml i g h tq u a l i t i e so ng r o w t h , p r i m a r yn i t r o g e na s s i m i l a t i o n ，p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，h e a tt o l e r a n c et o l l i g ht e m p e r a t u r es t r e s sa n dq u a l i t i e so fs p i n a c hw e r es t u d i e d t h em a i nr e s u l t s w e r ea sf o l l o w i n g ： 1 l e a f b l a d eh a dm o r ep r o p o r t i o nt h a np e t i o l ei n 丘e s hw e i g h t t h er e s u l t s s h o w e dt h a tu n d e rr e dl i g h tv i g o r o u sv e g e t a t i v eg r o w t h , t h ed r ym a t t e r a c c u m u l a t i o n ，l e a f a r e a , l e n g t ho f p e t i o l e ，c h l o r o p h y l la br a t i o ，p h o t o s y n t h e t i c r a t e ，s o l u b l es u g a rc o n t e n ta n dt o t a ls u g a rc o n t e n tw e r ea l lm a x i m a lw h i l et h e t o t a ln i t r o g e nc o n t e n tw e r el o w e s tc o m p a r e dw i t ht h eo t h e rt r e a t m e n t s i ti s c o n c l u d e dt h a tr e dl i g h tt r e a t m e n tc o u l da c c e l e r a t et h eg r o w t ho f s p i n a c h , a n d i n c r e a s e dt h e y i e l d 2 l i g h tq u a l i t yc o u l di n f l u e n c et h en i t r o g e nm e t a b o l i s mo fp l a n t , a n d a d j u s tt h ec a r b o h y d r a t ea n dp r o t e i nm e t a b o l i s m t h ec o n t e n to fc a r b o h y d r a t e w 髂h i g hu n d e rt h er e dl i g h tt r e a t m e n t w h i l et h ec o n t e n to fp r o t e i nw a sh i g h u n d e rb l u eh g h tt r e a t m e n t b l u el i g h tc o u l ds i g n i f i c a n t l yi n c r e a s et h en i t r o g e n m e t a b o l i s mo fs p i n a c hl e a f , a n dt h ec o n t e n t so ft o t a ln i t r a t e , p r o t e i na n df t c e a m i n oa c i d sw c l ei n c r e a s e d w h i l et h ec o n t e n to f s o l u b l es u g a rw a sd e c r e a s e d 3 1 1 1 ca c t i v i t i e so fs o d ，p o d ，c a ta n dt h ec o n t e n to fm d ai n r o u n d - l e a fs p i n a c hw e r eh i g h e rt h a nt h o s ei nt h es p e a r - l e a f s p i n a c hu n d e rt h e s a m el i g h tq u a l 岭t r e a t m e n td u r i n gt h eh i g ht e m p e r a t u r es 缸e s s a n di ts h o w e d t h eh i g h e rh e a tt o l e r a n c et oh i g ht e m p e r a t u r et h a nr o u n d - l e a fs p i n a c h t h e s p e a r - l e a fs p i n a c hu n d e rt h ey e l l o wh g h lw a sa tt h eh i g h e rl e v e lo fh e a t t o l e r a n c et oh i g ht e m p e r a t u r e ，w h i l et h er o u n d - l e a fs p i n a c hu n d e rr e dl i g h t h dh i g h e rh e a tt o l e r a n c et oh i g ht e m p e r a t u r e t h e r ew e r es i g n i f i c a n t 2 山东农业大学硕士学位论文 d i f f e r e n c e sb e t w e e nt w ov a r i e t i e si nh e a tt o l e r a n c et oh i g ht e m p e r a t u r e 4 t h er e s u l t ss h o w e dt h a tc h a n g e so fn i t r a t ea n do x f l l f l 土ec o n t e n t sw e r e d i f f e r e n ti np e t i o l ea n dl e a fb l a d ea m o n gv a r i o u st r e a t m e n t s ，w h i l et h et r e n d s o f p l a n tg r o w t hi n c r e m e n tw e r et h es a m e r e dl i g h tw a sb e t t e rt ot h ef o r m a t i o n a n da c c e m u l a t i o no fd r ym a t t e ra n dc a r b o h y d r a t e n i t r a t ec o n c e n t r a t i o ni n p e t i o l ew a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a ti nl e a fb l a d e t h ep e t i o l ew a st h e d o m i n a n tp l a c ef o rn i t r a t ea c c u m u l a 舡o n , a n dt h ev a r i a t i o no fn i w a t e c o n c e n t r a t i o n si nl e a fb l a d ew a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a ti np e t i o l e t h e o x a l a t ec o n t e n ti nl e a fb l a d ew a sh i g h e rt h a nt h a ti np e t i o l eu n d e rw h i t eu g h t a n dy e l l o wl i g h tt r e a t m e n t s ，b u ti tw a so p p o s i t eu n d e rr e dl i g h ta n db l u el i g h t t r e a t m e n t s t h et o t a lo x a l a t ec o n t e n to f r e dl i g h tt r e a t m e n tw a st h el o w e s t t h e n i t r a t ec o n t e n tw a ss i g n i 丘c a n d yr e d u c e du n d e rr e d ，b l u ea n dy e l l o wl i g h t a l t h o u g hs p i n a c hb i o m a s sw a sn o tt h eh i g h e s tu n d e rr e dl i g h tt r e a t m e n t , t h e n i t r a t e n i t r i t ea n dt o t a lo x a l a t ec o n t e n t sc o u l db er e d u c e do b v i o u s l y , a n dt h e f l a v o n ea n dm i n e r a lc o n t e n tw 叭i m p r o v e di ns p i n a c hs h o o t t h eq u a l i t yo fs p i n a c h w a si m p r o v e db yr e dl i g h tt r e a t m e n t k e ，rw o r d s ：s p i n a c h ；l i g h tq u a f i t y ；p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ；p r i m a r y n i t r o g e na s s i m i l a t i o n ；q u a f i t y 3 山东农业大学硕士学位论文 1 引言 光质是植物生长发育重要的环境因子，对植物的形态建成、生理代谢、 生长发育及植物的品质有广泛的调节作用。2 0 世纪5 0 年代，7 0 年代中期， 在光强和光质的相互作用方面得到了有说服力的试验结果( 张陪芳 等，1 9 8 9 ) ，正式提出了光质概念光质是影响光合作用因素之一，并对次 生代谢物起调节作用，从而影响品质。 自5 0 年代末发现光敏色素以来，不少学者对红光、远红光在植物形 态建成中的作用进行了深入的研究，7 0 年代以后，可见光谱中的短波光 对植物生长发育和代谢的影响日益受到重视( 李韶山等，1 9 9 3 ；童哲， 1 9 8 7 ) 。在作物方面，v o s k r e s i m k a i a ( 1 9 7 2 ) 报道红光处理离体大麦叶片后， 叶绿体和蛋白质含量下降，叶绿体结构异常，蓝光处理叶绿体含量较为稳 定。潘瑞炽等( 1 9 9 2 ) 研究了蓝光对绿豆幼苗离体叶片衰老的影响，证明蓝 光处理可减缓叶绿体和蛋白质含量的下降。李韶山等( 1 9 9 5 ) 用窄光谱的蓝 光为光源系统研究了蓝光对水稻幼苗生长、叶绿体发育的影响及对碳永化 合物和蛋白质代谢的调节作用，表明蓝光比自光对水稻幼苗生长具有更强 的抑制作用，蓝光处理可显著促进水稻幼苗蛋白质合成代谢。倪文( 2 0 0 i ) 用不同颜色的透明聚酯薄膜过滤太阳光作光源，研究了不同光质对稻苗的 生长效应。 近些年来，大棚种植蔬菜蓬勃发展，解决了寒冷地区冬季缺乏新鲜蔬 菜的问题，然而上市的大棚蔬菜存在品质问题：如番茄色泽灰暗，味道不 鲜等。究其原因是多方面的，但光照不足特别是当光线穿过温室覆盖物时 使光线中缺少了正常光线的一些光质可能是关键。而国内对光质的研究基 本上都局限在农作物和花卉组织培养上，光质对蔬菜作物的影响研究尚属 空白 1 1 光质对植物生长发育的影晌 光除了作为一种能源控制着光合作用，还作为一种触发信号影响着植 物生长发育的所有方面，从种子萌发脱黄化作用到营养形态学( 茎的生长 和叶的伸展) 、2 4 h 节律的开始、基因表达、向地性和向光性，叫植物的 形态建成。 5 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 1 1 1 光质对植物种子萌发的影响 王维荣等( 1 9 9 1 ) 发现白光、蓝光、黄光及黑暗下黄瓜种子能够萌发， 红光及绿光的连续照射却抑制黄瓜种子的萌发。在能促进萌发的光质下， 种子中过氧化物酶活性随时间的延长而不断升高，至子叶张开后趋于稳 定；在抑制萌发的光质下，种子内过氧化物酶活力始终保持极低水平。有 些种类的种子浸在赤霉素( g a 3 ) 溶液中，可代替其发芽时对光的需要， 至于对于不受光影响的种子，这些激素有时也有刺激作用。红光可以增加 浸水豌豆的赤霉素含量，远红光减少该激素的水平，而这两种光波都能以 通常的方式逆转另一种光波的效应，这说明影响种子萌发的光敏素p r 和 p 丘可能在受光刺激后影响了赤霉酸的形成。 1 1 2 光质对植物叶片生长的影响 白光、红光、蓝光明显促进5 d 龄幼苗离体和连体子叶扩大，远红光 对子叶的扩大效应较弱，u v - b 对子叶的扩大有抑制；对突变体的研究表 明，红光下光敏色素b 、远红光下光敏色素a 、蓝光下隐花色素对子叶的 扩大起主要调节作用。光敏色素a 、光敏色素b 之间还存在相互作用。 1 1 3 光质对植物茎生长的影响 2 0 世纪5 0 年代初期，荷兰植物生理学者就曾做过有色光对双子叶植 物茎生长的影响研究。研究发现，对于在日光下发芽的植物，高强度的蓝 光对茎伸长的抑制作用最大，而与其同强度的红光促进伸长。另一方面， 在黑暗中发芽时蓝光作用较弱，绿光几乎无效。这说明光对黄化苗和绿苗 的影响是不同的，也就是说这两种情况下光敏色素所起的效果是不同的。 在能量低时，红光比蓝光更具抑制效果，但随着强度增加，达到一交叉点， 蓝光变得更有效。s m i t h ( 1 9 8 1 ) 认为，总的说来，长波长的光( 红光) 促进茎的伸长，而短波长的光( 蓝光) 抑制茎的伸长。在分子水平上，红 光促进细胞的伸长，而蓝光具有相反的效果。m e i j i e ( 1 9 7 1 ) 认为植物的 伸长并不单单是因为红光作用的结果，还与蓝光的缺乏有关，也就是说， 蓝光对于植物健壮是非常必要的。 c o s g r o v ed j ( 1 9 8 1 ，1 9 8 2 ) 的研究发现，不论是黄化苗还是正常苗， 蓝光抑制的伸长存在几秒钟，而红光抑制作用要在开始照射的1 5 9 0 m i n 后才表现。因此蓝光诱导属于快速反应，且具有典型的隐花色素作用光谱。 6 山东农业大学硕士学位论文 1 1 4 光质对植物叶绿素合成的影响 陶汉之( 1 9 8 9 ) 在研究不同光质下生长茶树叶片叶绿素含量变化时指 出，蓝、紫光下高，随后，王铁生( 2 0 0 0 ) 、车生泉等( 1 9 9 7 ) 对叶绿素 含量分析时都认为，蓝光下叶绿素含量最高，其次是自光和红光，黑暗和 绿光下最低。但童哲( 1 9 8 9 ) 等研究光质纯度对幼苗光形态建成的影响时指 出，蓝光诱导叶片合成叶绿素效能较弱，混杂其他光时效应应增强。而储 钟稀等( 1 9 9 9 ) 以黄瓜为试验材料，发现红光处理的叶片与白光和蓝光处 理的相比，有较低的叫a ，c h i b 比值，而生长在蓝光下的叶片其中叶绿 素含量低于白光和红光下的含量，但它的c h i a ，c l l l b 比值最高，这与大 多数的研究报道相一致，即蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性，而 红光培养的植株与阴生植物相似。刘立侠在研究大豆光合生理生态时认 为，生长在红光较蓝光和绿光下的大豆叶片有较高的叶绿素含量和较低的 叶绿素a ，b 比值( k a g a w a 等，2 0 0 1 ) 。 1 5 光质对植物次生代谢产物形成的影响 陈大清等( 2 0 0 2 ) 用白光、蓝光、紫外光b 、红光和远红光等不同光质 处理2 d 龄自光下生长的幼苗，结果表明，蓝光和紫外光b 明显诱导幼苗花 色素苷的积累；红光的诱导效应相对较弱。通过测定突变体的花色素苷积 累，可以认为，光敏色素、隐花色素均参与了对花色素苷积累的调节过程。 许多植物在一种或更多的器官中形成有色的花青苷，这种色素的产生 需要直接与光合作用供应足够的可溶性糖。另外，光还通过其他途径影响 花青苷的合成。在一般情况下，蓝光促进花青苷的合成，较长波长对不同 的作物的花青苷的形成影响不同。对高粱幼苗来说，单用红光照射无效， 而苹果的作用光谱高峰在6 5 0 r i m ，对红甘蓝幼苗是6 9 0 n m ，芜菁和芥菜幼 苗是7 2 5 n m ；另外花青苷的形成还需要高强度的光。试验表明如果用高强 度的蓝光照射高梁幼苗几小时，然后维持在黑暗中，则花青苷的含量逐渐 增加，但如果将植株在蓝光照射后，即用低水平的远红光照射一个短暂时 间，只有大约一半色素形成，远红光的这种抑制效果，能被红光照射反复 的逆转。精确试验证明，在花青苷的合成中至少有两种植物光受体共同起 了作用：一种吸收蓝光近紫外光，被认为是隐花色素，另一种是吸收红 光( r ) 和远红光( f r ) 的光敏色素。 7 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 花青苷以外的类黄酮的合成，常被可见光刺激。例如各种番茄果皮中 类黄酮的形成。番茄果皮中存在这种色素加在果实的粉红或桃红色上，使 正常田间成熟的番茄显出典型的橙红色。徐茂军等( 2 0 0 3 ) 研究表明，紫 外光、蓝光和白光对发芽大豆的p a l 活性和异黄酮的合成具有诱导促进作 用，其中紫外光的促进作用最强，蓝光和自光的作用较弱。红光照射抑制 发芽大豆的p a l 活性和异黄酮的合成。紫外光照射强度试验表明，在 0 5 0 l a m o l ( m s s 4 ) 光照强度范围内，发芽大豆的p a l 活性和异黄酮含量随 着紫外光照射强度的增加而显著提高。与黑暗( 对照) 相比，每天8 h 紫外光、 1 6 h 红光和每天1 6 h 紫外光、8 h 红光交替处理，既可以促进发芽大豆的生长， 对异黄酮的合成积累又具有明显的诱导促进作用。 喜树碱是一种具有抗癌作用的次生代谢物。戴绍军等( 2 0 0 4 ) 通过用 黄色、红色、蓝色3 种滤光膜对温室栽培的喜树幼苗进行遮光处理的研究 表明，处理后l o d 3 0 d ，遮光幼苗叶片喜树碱含量均显著高于日光下幼苗， 以蓝膜下幼苗的喜树碱含量最高。蓝膜和黄膜下幼苗的喜树碱产量在后期 处理中显著高于日光下幼苗，蓝膜下幼苗喜树碱产量在第3 0 d 最高，是日 光下幼苗的2 4 9 倍。红膜下幼苗的喜树碱产量在第l o d 后与日光下幼苗差 异不显著。 1 1 6 光质对植物开花的影响 植物营养生长到生殖生长的转变是由红光远红光受体( p h y t o c h r o m e $ ) 和蓝光- 近紫外光受体( c r y p t o c h r o m e s ) 调节的。日照长度是被叶子中的光敏 感分子光敏色素察觉的，它可以感受红光和远红光。p h y t o c h r o m c ( p h y a ) 突变体使豌豆不能对光周期做出反应，因此，p h y a 负责豌豆对光周期 的感知。然而，p h y a 突变体对拟南芥的光周期反应影响很小，g n o 等( 1 9 9 8 ) 认为拟南芥是通过一种不同的蓝光受体c r y p t o c h r o m e2 ( c r y 2 ) 来感知光周 期的。 1 2 光的信号转导 光除了作为一种能源控制着光合作用，还作为一种触发信号影响着植 物生长发育的所有方面，不同的光强和光质可以导致截然不同的生长形 态，植物种类不同对光的反应也不尽相同。光信号是被不同的光受体察觉 的，植物体内至少有三类光受体，即光敏素、蓝光近紫外光受体( 隐花色 8 山东农业大学硕士学位论文 素) 、紫外光受体，用以感知不同波长的光信号。已证明由这些光受体所 介导的响应是与特定的光调基因的协同调节有关( k e n d r i c kr e 。1 9 9 3 ) 。 1 3 光受体 1 3 1 光敏色素 光敏素以光可调的并可相互转变的两种形式存在，即吸收红光的形式 o r ) 和吸收远红光的形式( p 旬。在体内，光敏素中的p h y a 是在无光时合 成的，其形式为p r 。吸收红光后，p r 转变为p f r ，而p f r 吸收红光后又转 变为p r 。普遍认为p f x 是有生物学活性的形式，负责引起一系列信号传递 的级联反应，最后导致发育的响应，但现有的新的证据却对这一看法提供 了新的补充。第一，己观察到p h y b 的p r 形式是抑制拟南芥地上部发生负 向重力响应所必需的( l i s c u m 等，1 9 9 3 ) 。第二，在连续的红外光下，p r 形式好象对拟南芥的种子萌发起直接作用( s h i n o m u r a 等，1 9 9 4 ) 。 j a i m ef 等( 2 0 0 0 ) 研究表明光敏素会在细胞核重新聚集，并与光激活 的靶基因相连，调节其表达。从而证实了植物利用一条非常简便而高效的 途径对光信号作出反应，改变其基因表达。光敏素被认为是存在于植物细 胞质内的，但是当它被光激发后，会在核内聚集。但目前还不清楚光信号 是如何通过光所引起的光敏素分子中的构象变化，从而转换到下游的光信 号传递组分中的。有人认为光敏素的光活化与磷酸化作用有直接关系 ( a l g a r r ap 等，1 9 9 3 ) ，但还需进步的研究。 1 3 2 隐花色素 蓝光诱导的许多反应在几分钟内即可发生。黄化的黄瓜、向日葵幼苗 茎的伸长受蓝光抑制，在照射蓝光后l m i n 内，生长速率急剧降低( c o s g r o v e dj 1 9 8 2 ) 。在这类快速反应中，由于反应延滞期短至数十秒，不可能有 基因表达变化的参与。s p a l d i n g 认为质膜的去极化可能是蓝光诱导生长抑 制传导链中的一个反应。 c o s g r o v ed j 证实蓝光诱导的生长快速抑制与细胞壁特性改变有关 ( c o s g r o v e ，1 9 8 1 ，1 9 8 8 ) 。蓝光处理引起细胞质流动速率和粘度等机械特性的 改变亦属于快速反应，且具有典型的隐花色素作用光谱( h a d e r , 1 9 8 7 ； h o r w i t z ，1 9 8 7 ) 光诱导的气孔反应依赖于保卫细胞中三种光受体：叶绿体、隐花色素 9 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 和光敏色素的共同作用。z e i g e re ( 1 9 8 5 ) 经实验证实，气孔导度( s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ) 增加特异地受蓝光诱导。而且他认为保卫细胞的离子运转与 质膜分泌质子所形成的原初电化学梯度偶联。蓝光活化质膜a t p 酶不断 地泵出质子，形成跨膜电化学梯度( 内负) ，此即k + 通过c 通道的动力。 保卫细胞对k + 的吸收，导致细胞内渗透势下降，保卫细胞吸水膨胀，气 孔开启( 向明惠，1 9 9 1 ) 。 判定一个光调控反应是否包含蓝光受体( 隐花色素) 参与的实验标准 是：作用光谱在3 7 0 r i m 附近有一个峰，4 0 0 5 0 0 m a 间有三个峰或肩。和 光敏素调控的反应不同，蓝光，近紫外光诱导反应不能被随后处理的较长 波长的光照所逆转( 童哲等，1 9 8 5 ) 。 关于紫外光受体的分子本质目前还不清楚。但遗传学与生理学的证据 均说明，在植物体内存在一种u v - b 受体，可能还有一种u v - a 受体。 1 4 光质影晌植物生长发育的机理 4 去极化 高辐射度的蓝光可以迅速的抑制拟南芥胚轴的生长，这一点与其他物 种相似。生长抑制是在延迟3 0 s 以后开始的，在5 m i n 后达到6 0 ，而且在 此后的阴离子通道的激活发生在照射开始的3 s 之后，导致质膜4 0 6 0 m v 的 去极化。众所周知，质膜的去极化是多种离子通道开放的条件，如钠离子 通道，钙离子通道和钾离子通道，而氯离子通道虽然是在超极化条件下被 激活，但也会随着去极化的增大而增大。各种离子通道的变化便引起了细 胞膜通透性的改变，这也许正是蓝光诱导的原因。 1 4 2 与l m 的关系 l 蛆被认为是光敏素被激活后的一个传播因子，参与信号传导。玉 米胚芽鞘中的l 认水平在一个红光照射后会降低，而这个反应会被远红光 逆转( k r a e p i e ly 等，1 9 9 5 ) 。两种不同的红光辐射：低辐射反应( a v e r y i o w - f l u e n c er e s p o n s e ) 和高辐红光反应( ah i g h - i n r a d i a n c er e dr e s p o n s e ) 通过 光敏素会导致i a a 的降低( i i n om ，1 9 8 2 ) 。与此结果相一致，a m r i t p h a l ed 等( 1 9 9 2 ) 提出红光和l a a 在发芽诱导中相反的效果。b e h r i n g e r 等( 1 9 9 2 ) 提出 植物光敏素调节茎的伸长部分原因是i a a 水平变化的结果。 山东农业大学硕士学位论文 1 5 小结 论及光质问题时，具有最大辐射能量的波长和光辐射的波长范围( 通 常以半高度，即一半辐射能量所在波长之间的范围来表示) 是两个重要的 参数。前者决定光质，后者决定纯度。只有两个参数相同，并且没有其他 色光混杂，才可谓相同光质而从一般光质( 即除激光外) 或透射过非光 学滤片得到的光线，除去一种颜色为主的光线外，往往还掺杂有少量波长 相差甚远的不同色光。对这种光质不同的现象人眼通常不能觉察，因而给 不同作者报道的相同光质实验结果的相互比较带来很大困难( 童哲，1 9 8 9 ) 不同种类植物、不同发育年龄和状态、不同组织或器官对同一种光质的反 应不尽相同，表现出光质生物学反应的复杂性( 童哲，1 9 8 9 ；车生泉 等，1 9 9 7 ) 。此问题有待于进一步试验论证。 根据植物对光有选择性吸收的特性，利用特定波段的光源照射植物， 可提高光合作用效率，使光形态建成加快，实现光周期主动调节，从而促 进植物的生长发育。在荷兰、美国、日本等的花卉、蔬菜栽培中，采用发 射光谱与植物吸收光谱一致的特定光源，能有效地促进植物的光合作用， 缩短生产周期，降低生产成本( 徐景智等2 0 0 2 ) 。荷兰针对花卉种植，研 制出了飞利浦农艺钠灯，能为植物生长创造适宜的蓝光和红光成分，从而 使花卉产量有大幅度增加。而目前在国内的补光措施中，采用的主要是自 炽灯泡、日光灯管、钠灯等，它们的发射光谱不能很好地符合植物对光的 选择性需求，补光效率较低。 光质对植物的作用机理还不是很清楚，尤其是植物体内的激素含量的 变化是怎样随光质转变而变化的机理还不是很明确，值得重视( g i o r g i o m o r e l l i 等。2 0 0 2 ) 。 同时，前人对光质的研究只是集中在对大田作物上，且测定项目也只 局限在一些常规项目上。随着人民生活水平的提高，对蔬菜品质的要求也 会越来越高，所以测定蔬菜的品质项目，如维生素的含量，抗氧化物质含 量等都显得非常重要；其次，对光质的研究只是局限在实验室的人造光源 上，但实际生产中却缺少这些条件。所以，深入开展相应的转光膜及特殊 光谱专用膜的研究并应用于生产，对提高蔬菜产量与品质十分必要。 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 1 6 本研究的目的意义 菠菜( s p i n a c i a o l e r a c e a l ) 是一种重要的蔬菜作物，含有丰富的v e 、 v c 和矿物质f e 、z n 等，营养丰富，是一种深受消费者喜爱的喜凉性的重 要绿叶蔬菜，被誉为“绿色蔬菜之王”，在我国南北方都有普遍种植，也 是我国人民普遍消费的主要蔬菜作物。菠菜为耐寒性蔬菜，其生长发育的 适温范围较窄，生长最适温度为1 5 2 0 ，温度高于2 5 时生长受阻， 甚至死亡。我国许多地区7 8 月份平均温度较高，露地条件下难以栽培 菠菜。特别是在我国北方地区的夏季栽培和早春栽培中，高温成为菠菜生 产的制约因子，造成植株长势差、营养生长不良、硝酸盐累积严重等问题。 菠菜是一种重要的叶用蔬菜，这就决定了其极易积累硝酸盐和草酸等对人 体有害的物质的特性。研究表明，人体摄入的硝酸盐的7 2 9 4 来源于 蔬菜( s a n t a m a d ap 等，1 9 9 7 ) 。当硝酸盐进入人体时会在人体内转变为有 毒的亚硝酸盐，从而导致高铁血红蛋白症或产生致癌物质亚硝胺 ( n i t r o s a m i n e s ) ( s a n t a m a r i ap 等，1 9 9 7 ) ，严重危害人体健康。菠菜又是 草酸累积型蔬菜( 王朝辉等，1 9 9 8 ；m c c a l l 等，1 9 9 9 ) 。人体长期摄入富含草 酸的蔬菜可能会引起c a 、f e 、m g 、c u 等矿质元素的缺乏( v i t y a k o n p ，1 9 8 9 ； l i b e r tb ，1 9 8 7 ) 并引起一系列疾病( b a k e raa 3 9 9 7 ；e l i aa ，1 9 9 8 ；v i t t a k o n e 1 9 8 9 ；l i b e r tb ，1 9 8 7 ) 。 如何降低蔬菜中草酸等有害物质的超量累积是无公害蔬菜生产中的重 要课题。由于传统的化学控制手段有潜在的环境污染，危害作业人员及消 费者身体健康，逐渐在很多国家和地区被禁止使用，所以近年来通过非化 学控制手段来调控温室作物生长，培育壮苗及改善作物品质日益受到重 视。已有研究表明，光质对植物的生长发育( 马光恕等, 2 0 0 2 ；蒲高斌 等, 2 0 0 5 ；杜洪涛等，2 0 0 5 ) 、光合特性( 刘立侠，1 9 9 3 ) 、产量、品质、抗逆 和衰老( v o s k r e s e n s k a y a 等，1 9 6 8 ；蒲高斌等，2 0 0 5 ) 等方面均有较大影响。但 光质对菠菜生长发育、硝酸盐和草酸累积等指标的影响尚未见报道。本研 究旨在通过采用有色荧光灯管改变照射光的光谱，研究不同的光环境对菠 菜的生理过程，产量和品质的影响，同时选择一种抗高温光质，为菠菜耐 热育种及夏季栽培提供依据，为解决目前菠菜及叶菜类生产中存在的问题 提供新的方法和思路。 山东农业大学硕士学位论文 材料与方法 3 0 05 0 07 0 09 0 0 波长( m ) w a v el e n g t h 翻1 不同光质的光谱圈 f i g 1s p e c t r u mf i g u r e so fd i f f e r e n tl i g h tq u a l i t i e s 2 1 光质选择 光源灯由复旦大学 光电物理研究所提供， 功率4 0 w ，可发出蓝 光、红光、黄光及白光， 以白光为对照。不同光 的光谱采用美国产 u n i s p e c t m 光谱分析系 统测定，各光源发射光 谱见图1 。调节光源与 菠菜的距离，使光强均 为5 0 t l m o l ( m 2 s ) 一光 照培养架为钢架结构， 光源设于顶部，高度可调，培养架内层用镀铝反光膜，外层为黑色遮光 材料。每个光质均设3 个重复，各光质随机排列。 2 2 试验材料 试验以日本。急将军尖叶菠菜及瑞士先正达公司的胜先锋圆叶 菠菜2 个品种为试材。 2 。3 试验设计 2 3 1 光质对菠菜生长和生理特性的影响 试验于2 0 0 5 年也0 0 7 年在山东农业大学教学科研基地及山东农业大学光 质研究室进行。种子催芽后，采用营养钵( 8 c m 8 c m ) 育苗，育苗基质为 蛭石+ 草炭+ 腐熟鸡粪( 1 ：2 ：1 ) ，所含的营养成分分别为有机质为2 8 1 ， 速效氮1 7 8 8 3 m g k f l ，速效钾为1 1 0 2 9 m g 。k g 1 ，速效磷为1 0 1 1 2 r a g k g 1 待长至二叶一心时置于不同波长光照下培养，每处理栽植株数3 0 0 株，控 制白天温度1 8 2 0 。c ，夜间8 t 2o c ，光照| 2 h d 。前期浇1 2 大泽营养 液，中后期浇完全大泽营养液( 含n p ，ks ，m g , c a 各1 2 ，l ，5 ，4 ，2 ， 啪 咖 咖 咖 哪 哪 o 7 6 5 4 3 2 c 、一 1i号，鼍竽鼍一点掣茛霉 光质对菠菜生理特性及其品质的影响 4 m m o l l ，含b ，m n , z n , c u , m o ，e d t a - f e 各0 5 ，0 5 ，0 0 5 ，0 0 2 ，0 0 1 和2 8 m g l ) 。生长过程中精细管理。培养2 5 d 取样测定。 2 3 2 光质对菠菜初级氮同化的影响 试验于2 0 0 5 年1 2 在山东农业大学教学科研基地及山东农业大学光质 研究室进行。试验前期处理同2 3 1 条件。不同光质下培养2 5 d 后取样测 定。 2 3 3 不同光质下菠菜对高温胁迫的响应 试验于2 0 0 5 年1 2 月在山东农业大学教学科研基地及山东农业大学 光质研究室进行。试验前期处理同2 3 1 条件。光质处理2 5 d 后将植株 置于光照培养箱中，调节光强为5 0 i j t m o l ( m 2 s ) 一，白天温度3 5 0 c ，夜间 温度2 5o c ，光照1 2 h d 。分别于处理后0 ，l ，2 ，3 ，4 d 取样。 2 3 4 光质下菠菜对菠菜品质的影响 试验于2 0 0 6 年3 月在山东农业大学教学科研基地及山东农业大学光 质研究室进行试验前期处理同2 3 1 条件。培养2 5 d 取样测定。 2 3 5 光质对菠菜超微弱发光及呼吸速率的影响 试验于2 0 0 6 年3 月在山东农业大学教学科研基地及山东农业大学光 质研究室进行。试验前期处理同2 3 1 条件。培养2 5 d 取样测定。 以上测定各项每处理均随机取样1 0 株，重复3 次。 2 4 测定项目及试验方法 2 4 1 植株生长势 形态指标为1 0 株平均数，随机取样。用蒸馏水冲洗植株后用吸水 纸吸干水分，按不同部位分离称其鲜重，并于6 5 烘箱中烘干称其干 重。植株叶面积采用叶面积仪l i 3 0 0 0 a 测定。 2 4 2 植株生理生化指标的测定 光合速率、蒸腾速率和气孔导度在不同光质下用c i r a s - 型光合仪 测定，光强为5 0 i t m o l m 2 s 1 ，c 0 2 浓度3 4 0 i _ t m o l m o l 。 选取照光一致的平展叶片，用英国h a n s a t e c h 公司生产的f m s - 2 脉冲 调制式荧光仪测定p s i i 的初始荧光f o 、最大荧光f m 、最大光化学效率 f v f m 和实际光化学效率o p s n 。测定f o 、f m 、f v f m 前将叶片充分暗适 应1 5r a i n ，然后在光下测定m 陌：初始测定光强为8l t m o l m - e s - l ，饱和 1 4 山东农业大学硕士学位论文 脉冲光强3 0 0 0 邺l 皿。2 s 1 ，其作用时间为1 4s 每处理测定1 0 片叶 叶绿索和类胡萝卜素含量的测定：按l i c h t e n t h a l e r 等对a _ r n o n 修正的 方法，即用8 0 的丙酮提取，均采用随机取样，测定同一部位叶片的叶绿 素a 、叶绿素b 、叶绿素总量以及叶绿素a b 的比值。 全氮用凯氏定氮法；v c 采用2 每二氯酚靛酚法测定；可溶性糖含量采 用葸酮法测定，游离氨基酸含量采用水合茚三酮法，可溶性蛋白含量采用 考马斯亮蓝法，硝酸盐含量采用水杨酸法测定，硝酸还原酶活性采用离体 法测定( 李合生。2 0 0 0 ) ；亚硝酸盐含量采用对氨基苯磺酸吨萘胺比色法 ( 土壤理化分析，1 9 8 3 ) ；单宁含量采用普鲁士蓝法测定( 刘春生等，1