（生态学专业论文）红树植物红海榄、白骨壤叶片衰老过程中氮磷和单宁含量季节动态.pdf

摘要 摘要 本研究以红海榄( r h i z o p h o r as t y l o s a ) 和白骨壤( a v i c e n n i am a r i n a ) 为研究 对象，比较分析了两种红树植物叶片的氮磷含量、内吸收效率、内吸收程度、成 熟叶氮磷比及季节变化；同时对红海榄叶片总酚、缩合单宁含量、蛋白质结合能 力及季节变化规律进行了研究：并探讨了红海榄叶片总酚与氮磷含量及成熟叶氮 磷比之间的相关性，研究结果显示： 1 广西山口两种红树植物叶片氮磷含量存在明显的种间差异，红海榄四个 季节成熟叶和衰老叶中氮含量平均值分别为：9 3 54 - 0 8 8m g g 。1 和1 4 54 - 0 9 2 m g g 一，白骨壤分别为：1 7 2 64 - 1 4 3m g 分1 和6 0 74 - 1 3 4m g 9 1 ；红海榄四个季 节成熟叶和衰老叶中磷含量平均值分别为：1 0 44 - o 0 8m g 分1 和o 5 54 - o 0 9 m g g 一，白骨壤分别为：1 5 84 - 0 2 6m g 矿1 和0 6 74 - 0 0 8m g 9 1 ，白骨壤叶片氮磷 含量均显著高于红海榄。 随着叶片的衰老，两种红树叶片氮磷含量都显著降低，发生了不同程度的内 吸收，红海榄和白骨壤氮平均内吸收效率分别为8 4 7 9 和6 4 7 1 ，磷平均内 吸收效率分别为4 7 7 5 和5 7 0 5 ：两种红树氮内吸收效率显著高于磷内吸收 效率，另外，与白骨壤相比，红海榄具有较高的氮内吸收效率，而磷内吸收效率 则低于白骨壤，随着季节的变化，两种红树氮磷含量基本都表现为冬春季较高， 夏秋季较低。 红海榄成熟叶氮磷比随着季节的变化在8 2 44 - 0 2 9 - 9 7 94 - 1 1 2 之间波动， 白骨壤则在9 2 14 - 0 9 1 - 1 3 9 84 - 1 8 7 之间波动，表明两种红树都存在氮限制，并 且红海榄比白骨壤表现更为明显的氮限制。 红海榄和白骨壤衰老叶中氮含量分别为o 1 5 和0 6 1 ，磷含量分别为 0 0 6 和0 0 7 ，根据k i l l i n g b e c k 完全内吸收的标准( 衰老叶中氮、磷含量低 于0 7 和o 0 5 ) ，表明了两种红树均为氮的完全内吸收和磷的不完全内吸收。 2 广东湛江高桥、广西山口两个地点红海榄成熟叶和衰老叶氮磷含量存在 差异；湛江高桥红海榄叶片氮磷含量显著高于山口。 随着叶片的衰老，两个地点红海榄叶片氮磷含量都显著降低，发生了不同程 度的内吸收，湛江高桥红海榄氮内吸收效率( 8 3 5 1 ) 与山口红海榄氮内吸收效 率( 8 4 7 9 ) 接近；湛江高桥红海榄磷内吸收效率( 4 3 2 8 ) 与山口红海榄磷 摘要 内吸收效率( 4 7 7 5 ) 基本一致，两个地点红海榄均具有比较高的氮内吸收效率， 并且氮内吸收效率显著高于磷内吸收效率；随着季节的变化，两个地点红海榄叶 片氮磷含量基本都表现为冬春季较高，夏秋季较低。 湛江高桥红海榄四个季节氮磷比在8 7 24 - 0 4 6 - 9 7 64 - 0 7 9 之间，且波动平 缓，表明同样存在氮限制。 湛江高桥和山口红海榄衰老叶中的氮平均含量分别为：0 2 0 和0 1 5 ，磷 平均含量分别为0 0 7 和0 0 6 ，根据标准，同样两个地点红海榄均为氮的完 全内吸收和磷的不完全内吸收。 3 广东湛江高桥和广西山口红海榄叶片总酚、缩合单宁及蛋白质结合能力， 除了两个地点成熟叶之间蛋白质结合能力存在显著差异外，其余均不存在显著差 异，两个地点红海榄叶片总酚含量不同季节介于1 2 5 1 3 士3 7 0 6 - - 2 8 6 5 54 - 5 8 0 6 m g g d 之间，总缩合单宁含量不同季节介于4 7 6 9 士7 8 3 - 1 2 7 4 2 士4 8 1m g g 。1 之 间，并且总缩合单宁中将近9 0 以上都是可溶缩合单宁，结合缩合单宁只占总缩 合单宁的一小部分。两个地点红海榄蛋白质结合能力介于1 8 2 7 64 - 5 4 1 9 - 1 0 4 7 4 94 - 1 8 2 7 3c m 2 g 。1 之间。 随着叶片的衰老，两个地点总酚、可溶缩合单宁、总缩合单宁及蛋白质结合 能力基本升高，但结合缩合单宁下降；随着季节的变化，总酚和缩合单宁含量基 本为秋冬较高，春夏较低，蛋白质结合能力则表现为冬春强于秋夏，与上述氮磷 含量的季节变化规律相类似。 4 两个地点红海榄总酚和氮磷及成熟叶氮磷比的相关性分析表明：红海榄 叶片总酚含量与氮磷含量之间均存在显著负相关，但与成熟叶氮磷比之间没有显 著相关性。 5 与白骨壤相比，红海榄适应潮间带生境的营养保存机制体现在以下方面： 高的营养内吸收效率，低的营养损失以及高的单宁水平。 关键词：红海榄：白骨壤；氮磷；氮磷比；单宁 a b s t r a c t a b s t r a c t t h es e a s o n a ld y n a m i c so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o n s ，r e s o r p t i o n e f f i c i e n c y ( r e ) a n dr e s o r p t i o np r o f i c i e n c y ( r p ) o f na n dp ，n i t r o g e nt op h o s p h o r u s r a t i o s ( n ：p ) i nt h el e a v e so fr h i z o p h o r as t y l o s aa n da v i c e n n i am a r i n aw e r es t u d i e d i na d d i t i o n , t h es e a s o n a ld y n a m i c so ft o t a lp h e n o l i c s ( t p ) ，e x t r a c t a b l ec o n d e n s e d t a n n i n ( e c t ) ，b o u n dc o n d e n s e dt a n n i n ( b c t ) a n dt o t a l c o n d e n s e dt a n n i n ( t c t ) c o n t e n t sa n dp r o t e i np r e c i p i t a t i o nc a p a c i t y ( p p c ) o fr s t y l o s al e a v e sa tt w os i t e sw e r e d i s c u s s e d f u r t h e r m o r e ，t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nt pa n dn u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n s ，t p a n dn ：po fr s t y l o s al e a v e sw e r ea l s os t u d i e d 刃抡r e s u l t ss h o w e da sf o l l o w s ： 1 t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt h ena n dpc o n c e n t r a t i o n so ft h el e a v e s b e t w e e nr s t y l o s aa n da m a r i n aa ts h a n k o u , g u a n g x ip r o v i n c e t h en c o n c e n t r a t i o n so fm a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sa v e r a g e d9 3 54 - o 8 8m g g 叫a n d1 4 54 - 0 9 2m g g f o rr s t y l o s a ，a n d17 2 64 - 1 4 3m g g a n d6 0 74 - 1 3 4m g 9 1f o ra m a r i n ar e s p e c t i v e l y t h epc o n c e n 仃a t i o n so fm a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sa v e r a g e d 1 0 44 - 0 0 8m g 9 1a n d0 5 54 - 0 0 9m g 分1f o rr s t y l o s a ，a n d1 5 84 - 0 2 6m g g 。1a n d 0 6 74 - 0 0 8m g 。g f o ra m a r i n ar e s p e c t i v e l y t h ena n dpc o n c e n t r a t i o n so fa m a r i n al e a v e sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s eo fr s t y l o s al e a v e s t h ena n dpc o n c e n t r a t i o n sb o t hd e c r e a s e d 、析t l ll e a fs e n e s c e n c ef o rr s t y l o s a a n da m a r i n a ，i n d i c a t i n gt h a tna n dpw e r er e s o r b e db e f o r el e a fa b s c i s s i o n t h e a v e r a g enr e s o r p t i o ne f f i c i e n c yw a s 8 4 7 9 f o rr s t y l o s aa n d6 4 71 f o ra m a r i n a ， a n dt h epr e s o r p t i o ne f f i c i e n c ya v e r a g e d4 7 7 5 f o rr s t y l o s aa n d5 7 0 5 f o ra m a r i n a t h en r eo fr s t y l o s aw a sh i g h e rt h a nt h a to fa m a r i n a ，b u tt h ep r ew a s l o w e rt h a nt h a to fa m a r i n a t h es e a s o n a ld y n a m i c so fna n dpc o n c e n t r a t i o n sw e r e s i m i l a rf o rr s t y l o s aa n da m a r i n a ，h i g h e ri nw i n t e ra n ds p r i n gt h a nt h a ti ns u m m e r a n da u t u n m t h en ：pr a t i oi nt h em a t u r el e a v e sr a n g e df r o m9 0 24 - 0 9 0t o11 2 04 - 2 14f o rr s t y l o s aa n df r o m9 214 - 0 91 t o13 9 84 - 1 8 7f o ra m a r i n ar e s p e c t i v e l y ，i n d i c a t i n g b o t hr s t y l o s aa n da m a r i n aw e r en l i m i t e d t h en r ew a sh i g h e rt h a np r ef o rt w o i l i a b s t r a c t s p e c i e sa tt h es a m es i t e i na d d i t i o n ，a v e r a g en a n dpc o n c e n t r a t i o n si ns e n e s c e n t l e a v e sw e r e0 15 a n d0 0 6 f o rr s t y l o s a ，a n d0 61 a n d0 0 7 f o ra m a r i n a r e s p e c t i v e l y ，w h i c hw e r ei nt h er a n g ei n d i c a t i v eo fc o m p l e t er e s o r p t i o no fn ，a n d i n c o m p l e t er e s o r p t i o no fp 2 t h ena n dpc o n c e n t r a t i o n so fr s t y l o s al e a v e sa tg a o q i a oo fz h a n j i a n gc i t y i ng u a n g d o n gp r o v i n c ew e r eh i g h e rt h a nt h o s eo f 足s l y l o s al e a v e sa ts h a n k o ui n g u a n g x ip r o v i n c e t h en a n dpc o n c e n t r a t i o n so fr s t y l o s aa tb o t hs i t e sd e c r e a s e d w i t hl e a fs e n e s c e n c e t h en r ea n dp r eo fr s t y l o s aa tg a o q i a ow e r ec l o s et ot h o s e a ts h a n k o u t h ena n dpc o n c e n t r a t i o n so fr s t y l o s al e a v e sa tb o t hs i t e sw e r eh i g h e r i nw i n t e ra n ds p r i n gt h a nt h a ti ns u m m e ra n da u t u m n t h en ：pr a t i oi nm a t u r el e a v e so fr s t y l o s aa tg a o q i a or a n g e df r o m8 7 24 - o 4 6 t o9 7 64 - 0 7 9 a l s os h o w i n gn l i m i t a t i o n t h en r ef o rr s t y l o s aa tt w os i t e sw e r e h i g h e rt h a np r e i na d d i t i o n , a v e r a g en a n dpc o n c e n t r a t i o n si ns e n e s c e n tl e a v e s w e r e0 2 0 a n d0 0 7 a tg a o q i a o ，a n do 15 a n d0 0 6 a ts h a n k o u ，w h i c hw e r ei n t h er a n g ei n d i c a t i v eo fc o m p l e t er e s o r p t i o no fn ，a n di n c o m p l e t er e s o r p t i o no fp 3 t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ef o rt p ，e c t ，b c e ，t c to fr s t y l o s aa t b o t hs i t e s ，e x c e p tf o rt h ep p ci nm a t u r el e a v e so fr s t y l o s aa ts h a n k o ua n dg a o q i a o t h et pa n dt c tc o n t e n t so fr s t y l o s aa tb o t hs i t e sw e r ef r o m12 5 134 - 3 7 0 6m g g i t o2 8 6 5 5 士5 8 0 6m g g 一，a n df r o m4 7 6 94 - 7 8 3t o1 2 7 4 24 - 4 8 1m g g r e s p e c t i v e l y e c ta c c o u n t e df o r9 0 i nt c t t h ep p co fr s t y l o s aa tb o t hs i t e sw e r ef r o m18 2 7 6 士5 4 19t o10 4 7 4 94 - 18 2 7 3c m 2 g t p ，e c t ，t c tc o n c e n t sa n dp p co fr s t y l o s a l e a v e sa l m o s ti n c r e a s e d ，w h i l eb c td e c r e a s e dw i t hs e n e s c e n c ea tt w os i t e s t p ，e c t ， t c tc o n t e n t sw e r eh i g h e ri na u t u m na n dw i n t e rt h a nt h a ti ns p r i n ga n ds u m m e r , w h i l e ，p p c ，w h i c hw a sc o n s i s t e n t 嘶mt h eo b s e r v a t i o no fn u t r i e n t s ，w a sh i g h e ri n s p r i n ga n dw i n t e rt h a ni ns u m m e ra n da u t u m n 4 t h e r ew a sas i g n i f i c a n t l yn e g a t i v el i n e a rr e l a t i o n s h i pb e t w e e nt pa n dn u t r i e n t c o n t e n t s ，w h i l en os i g n i f i c a n tr e l a t i o n s h i p sw e r eo b s e r v e db e t w e e nt pi nm a t u r ea n d s e n e s c e n tl e a v e sa n dn ：po f r s t y l o s a i nl e a v e sa tb o t i ls i t e s i v a b s t r a c t 5 c o m p a l r e dt oa m a r i n a ，r s t y l o s ah a dm o r ea d v a n t a g em e c h a n i s m so f a d a p t a t i o ni n t h ei n t e r t i d a lc o a s t l i n es u r r o u n d i n g s ，i n c l u d i n gh i g h e rr e s o r p t i o n e f f i c i e n c y ，l o w e rn u t r i e n tl o s s e sa n dh i g h e rt a n n i n sl e v e l k e yw o r d s ：r h i z o p h o r as t y l o s a ；a v i c e n n i am a r i n a ；n i t r o g e na n dp h o s p h o r u s ；n ：p ； t a n n i n s v 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在 文中以明确方式标明。本人依法享有和承担由此论文产生的权利 和责任。 声明人( 签名) ：刹瓯传 狐富年6 月乡日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦门大 学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸质版和电 子版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学 校图书馆被查阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索， 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在解密后适 用本规定。 本学位论文属于 1 、保密() ，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密( ) ( 请在以上相应括号内打“4 ) 日期：如d g 年舌月乡日 日期：加& 年钥乡日 前言 1 前言 1 1 植物营养研究进展 1 1 1 植物营养利用效率 植物的营养利用效率( n u t r i e n tu s ee f f i c i e n c y ，n u e ) 是用于描述那些具有潜 在限制作用的营养，特别是n 、p ，在凋落和营养再吸收两个途径之间的分配等 多种生理学过程及其与生长速率之间关系的一个术语f ，研究多年生植物对不同 土壤营养有效性水平，特别是贫瘠环境的适应性，经常要从考虑植物的营养利用 效率着手【2 1 ，提高营养利用效率是植物适应贫瘠生境的一种重要的竞争策略。 对植物营养利用效率的研究，可以追溯到上世纪2 0 年代，当时科学家们着 重对营养再吸收过程( r e s o r p t i o n ) i 拘研究，该过程当时用迁移( e m i g r a t i o n 或 m i g r a t i o n ) 来表示。从3 0 年代到8 0 年代，又相继有大量名词和术语用于描述该 过程，例如秋季迁移( a u t u m n a lm i g r a t i o n ) ，反转运( b a c kt r a n s l o c a t i o n ) ，反迁移 ( b a c km i g r a t i o n ) ，重吸收( r e a b s o r p t i o n ) ，再分配( r e d i s t r i b u t i o n ) ，内吸收( r e s o r p t i o n ) 等。最终，内吸收( r e s o r p t i o n ) 一词被认为是描述该过程的最佳术语【3 】，因此 现在很多学者应用内吸收效率( n u t r i e mr e s o p r t i o ne f f i c i e n c y ，n r e ) 来表示植物 的营养利用效率。但随着研究的进一步深入，k i l l i n g b e c k 4 1 - 于1 9 9 6 年提出内吸收 程度( n u t r i e n tr e s o r p t i o np r o f i c i e n c y ，n r p ) ，它直接用衰老叶中的元素含量来 表示，衰老叶中n 、p 含量越低表示n 、p 内吸收程度越高，这个指标由于其是 一个特定的数值，而不是一个比值，似乎比内吸收效率更能够贴切的反映植物的 营养利用效率【5 】，因此受到了很多学者的广泛关注和应用。 植物在进化过程中，为了适应不同的生长环境，不同的物种和生活型，乃至 同株植物不同器官形成了各自不同的内吸收效率。不同物种n 、p 内吸收效率存 在很大的差别，c h a p i n 和k e d r o w s k i 6 1 研究发现，n 的内吸收效率变化范围为0 7 9 ，而p 的内吸收效率变化范围为0 - - 9 0 ，两者的平均值分别为5 2 和4 3 。 a e n s 【7 1 对常绿和落叶乔、灌木营养内吸收效率的研究结果表明，n 平均内吸收效 率为5 0 ( n - 2 8 7 ) ，p 平均内吸收效率是5 2 ( n = 2 2 6 ) 。在生活型水平上，常绿 乔、灌木的n 内吸收效率为4 7 ，低于落叶树种( 5 4 ) ，而p 内吸收效率在这两 种生活型之间没有显著差异( 分别为5 1 和5 0 ) 。尽管营养内吸收在物种水平上 是一种重要的营养维持机制，但在各生活型之间却相差不大1 7 1 。与此相反，也有 前言 一些研究表明，共生固n 植物的n 素内吸收水平显著低于非固n 植物【引。有些 学者对单株植物不同器官的内吸收效率研究表明，对n 、p 、k 、c a 、m g 中大 多数营养而言，茎杆和大枝的营养利用效率最高，其次是枝、皮，然后是叶片， 因此得出单株植物不同器官的n r e 不刚川。 植物营养内吸收效率受多种因素的影响，包括营养有效性、叶片脱落持续时 间、水分、地形条件、营养状况等。早期关于营养有效性对营养内吸收效率影响 的研究大都认为营养有效性越低，植物的营养利用效率越高，且都以此为植物适 应贫瘠环境的一种竞争性策略8 1 。b o e m e r 【1o 】通过对三种落叶物种的研究发现， 三种物种在贫瘠土壤中有比较高的n 、p 内吸收效率。b r i g h a m 掣的研究结果 表明，在一定程度上，随着土壤营养有效性的降低，植物的营养利用效率增大， 但土壤营养有效性下降到一定程度后，就会降低营养利用率。 叶片脱落持续时间( 或叶片寿命) 的长短对内吸收效率的影响非常强烈【1 2 】。逐 步落叶( 即脱落持续时间较长) 的物种( 如常绿植物) 有较低的内吸收效率，而 脱落持续时间较短的物种有较高的内吸收效率。但c h a p i n 和m o i l a n e n 【1 3 】认为延 长叶片在树上的生长时间对n 、p 的内吸收效率没有影响。 植物体营养成分也会对营养内吸收效率造成影响。植物体关键元素( n 、p ) 的转移是以化合物形态，而不是直接以离子形态转移，因而，n 、p 转移以碳为 载体，其内吸收效率与植物体内营养成分也有关系【1 4 】。除此以外，植物的常绿 特征、树木的年龄、大小、地形条件和植物体内次生代谢过程等因素都影响植物 营养内吸收效率【射。 植物对贫瘠生境的适应性可通过以下途径来实现：降低生长速率，减少对 营养的需求；提高营养吸收能力( 大多通过菌根起作用) ；减少营养流失； 通过化学过程改变营养利用途径【l5 1 。早期的研究侧重于营养的吸收和利用方面， 但是后来的研究发现营养流失与营养的吸收和利用在解释植物对贫瘠土壤的适 应性时同样重要【i3 1 。植物高的内吸收效率可使其从正在衰老的叶片中吸收更多 的营养元素转移到植物体其他部分，那么生长于贫瘠土壤中的植物可能具有较高 的内吸收效率。a e r t s 7 】研究表明，与生长于富营养环境中的植物相比，生长于贫 营养环境中植物具有较高的营养内吸收效率。但也有学者提出了相反的观点， n a m b i a r t l 6 】认为，高的内吸收效率不是物种对营养胁迫的一种适应方式，而是许 2 前言 多物种的固有特征之一，也就是说营养元素内吸收效率的高低与物种对低营养胁 迫的适应性之间没有必然的联系。从遗传型的角度看，在贫养生境上，植物进化 选择主要是低营养损失效率，而不一定是高营养利用效率，在富养生境上，主要 进化选择是高生产力，因而，贫养生境上主要是慢生和低营养损失率的种占优势， 而富养生境主要有速生和高营养损失率的种占优势。高营养利用效率的种并不一 定适应贫营养环境，但低营养损失效率的种确实能够适应贫养生境【l 射。因此， 对营养利用效率和环境中营养供应关系上的认识还有很大的争论，营养供应与营 养利用效率的关系是非常复杂的，尚需进行更深层次的研究。 植物营养利用效率对整个植物个体的生长、植物的分布及整个生态系统的发 育与演替都起着重要的作用，近年来的研究赋予了营养利用效率以越来越新的内 涵，对植物适应胁迫环境策略的研究也愈加深入，但是在一些领域还是存在着缺 陷，比如对n r e 存在差异的生化基础以及除营养有效性外影响营养利用效率的 其他因素等，还有待进一步研究。 1 1 2 氮磷比与营养限制研究进展 营养元素，尤其是n 和p 的水平，是表征植物是否存在营养限制的一种指 示因子，最早起源于农业和森林生态系统中的应用。但这种传统指示因子的确定， 在实验的过程中需要投入大量的营养元素，尤其是n 、p 和k ，这不仅消耗了人 力、物力，而且由于营养元素的投入，干扰了实验用地的营养状况。另外，一些 学者在施肥实验中发现，p 含量的变化相对于n 含量的变化较大，而n ：p 的变化 介于两者之间，n 含量的变化更大程度上取决于物种的不同，而n ：p 的变化更大 部分取决于样地的营养状况【1 7 】，因此，n ：p 可以很好的反映样地的营养状况。此 时，n ：p 以其快速、廉价和受其他因素干扰等较小等优点受到了越来越多研究者 的关注，植物的n ：p 对确定植物从n 到p 限制的转变十分有用，因为他们通过 研究更容易进行确定和比较，n ：p 可以作为营养限制的重要指标【l7 1 。在生态研究 中，植物n ：p 无疑是一个理想的变量，因为相对于固定数值，他们可以更好的反 映出营养限制的规律性和波动性【1 8 】，因此，学者们越来越倾向于将它作为营养 限制的指示因子。但是n ：p 作为一个比值变量使人们注意到，植物存在n 或者p 限制时两者之间并没有明显的分界线，他们体现的只是n 、p 缺乏条件下两种营 养变化所呈现出来的一个倾斜趋判1 9 j 。 3 前言 在大多数陆地生态系统中，n 、p 的有效性限制了植物的生长，n ：p 可以用 质量比( gn gp ) 或摩尔比( t o o ln m o lp ) 来表示，在生理学和水生生态学研 究中，摩尔比的应用比较普遍，但大多数陆地生态系统的研究报道中多用质量比， 为了与这类报道更好地进行比较，质量比也受到了广泛的应用。陆地植物在其自 然生长条件下的n ：p 约为1 2 1 3 ，与水生植物和藻类接近，然而n ：p 的范围是 很广的，从l 到1 0 0 不等2 0 2 2 1 。不同物种内和种间其比例各不相同，g i j s e w e l l 和k o e r s e l m a n 【1 刀通过对欧洲湿地植物的研究，表明n ：p 反映植物在群落水平上 不同的营养限制情况，n ：p 1 6 ，表示p 限制；n ：p 1 4 ，表示n 限制；1 4 n ：p 1 6 ，表示n 、p 或者二者共同限制。 虽然n ：p 可以很好的反映植物利用营养的状况，但该指标也受一些因素的影 响。首先植物体n 、p 的含量会对其造成一定的影响，n ：p 取决于两者的比值， 所以营养元素各自的含量必定对其产生一定的影响。s t e r n e r 和e l s e r t 2 3 1 通过对初 级生产者的研究发现，n ：p 与植物体的形态大小、同化组织的肉质化程度存在正 相关，与最大相对生长率呈负相关。此外n ：p 还与植物生活型有关，有些常绿乔 木虽然比落叶乔木含有较低的n 、p 含量，但是n ：p 并没有很大的差异。n ：p 还 与植物体的营养获取、保存机制以及光合路径等因素有关。 n ：p 作为检验植物是否存在营养限制的指示因子，虽然有很多优点，但是它 只适用于那些由n 或者p 限制其生长的植物类型，这无疑对n ：p 的推广使用造 成了一定的局限性，但是n ：p 的应用可以增加我们对植物营养限制本质的认识， 具有重要的诊断意义，n ：p 的应用将提高我们对很多方面的理解，包括生理生态、 群落生态等方面【2 4 1 。植物n ：p 的变化会直接影响到陆生植物的机能( 通过植物 的生理反映) ，草食动物和分解者的传递，最终反馈到植物的营养有效性上。 1 1 3 红树植物营养研究概况 红树林营养的研究一直受到国际国内生态学者的高度重视，许多学者在红树 林的物质生产和营养元素方面做了大量的工作。红树植物所处的潮间带生境，营 养贫乏，n 、p 等营养元素有效性较低。相关研究表明红树植物p 含量高于陆生 植物【2 5 】，通过对秋茄、红海榄和海莲的研究发现，红树植物叶片从成熟到衰老 过程中，n 、p 、k 含量均下降，n 下降最多的是红海榄，p 下降最多的是海莲【2 6 1 。 营养元素，特别是n 和p 元素，是影响红树植物生长的重要因烈2 7 。2 9 1 。王文卿 和林鹏【3 0 1 通过对福建九龙江口秋茄和红海榄的成熟叶片n 、p 含量及季节动态的 4 前言 研究发现：秋茄和红海榄叶片的n 含量存在显著的种间差异，而p 含量的差异 不显著。王文卿和林鹏【1 5 】对红树植物内吸收效率研究发现，红树植物具有较高 的营养内吸收效率。郑文教等【3 l 】人研究表明，相对于其他种，白骨壤具有比较 高的n 含量。 n ：p 作为指示植物是否存在营养限制的指示因子，在很多温带地区已经得到 了很好的证实，但是n ：p 应用于红树林还处于起步阶段，m c k e e 等【2 7 1 和l i n 和 s t e i n b e r g 3 2 】通过研究美国红树植物发现，n ：p 同样适用于红树植物中。红树林被 描述为贫瘠的海滨湿地生态系统【3 引，n ：p 在红树植物中的适用性无疑为开展红树 植物营养限制方面的研究奠定了一定的基础。f e l l e r 等【3 4 】认为，红树林生态系统 中营养限制的模式比较复杂，不是所有的生化过程对应于相同的营养，当不同的 红树植物进行比较时，即使处于相似的生境，却被不相同的营养元素限制。这些 复杂性加大了对红树营养限制研究的难度，但是同时也给红树营养利用方面的研 究带来了新的挑战。 1 2 单宁研究进展 1 2 1 植物单宁研究概况 植物多酚，也称植物单宁，是一类广泛存在于植物体内的多元酚化合物，主 要存在于植物的皮、根、叶、果中，含量可达2 0 以上p 5 。引，在维管束植物含 量最丰富的组分中，单宁含量仅次于纤维素、半纤维素和木质素，位居第四【3 9 1 ， 作为皮革的一种传统鞣剂，单宁一般指的是相对分子质量为5 0 0 - - 3 0 0 0 的多酚。 h a s l a m t 4 0 ! 提出了植物多酚这一术语，它包括了单宁及相关化合物( 如单宁的前 体化合物和单宁的聚合物) 。根据化学结构的不同，植物多酚分为水解单宁( 桔 酸酯类多酚) 和缩合单宁( 黄烷醇类多酚或原花色素) 。前者主要是桔酸及其衍 生物与多元醇以酯键或甙键形成，可细分为桔单宁和鞣花单宁两类；后者主要是 羟基黄烷醇类单体的缩合物，单体间以叫键相连【4 1 1 。缩合单宁和水解单宁之 间的这种结构的差异引起了这两种化合物在植物体内的功能的不同【4 2 1 。植物单 宁这种特殊的化学结构，使其能够与多种化学物质和生物大分子发生反应，同时 决定了它们潜在的生物学活性。 许多学者提出各种假说来解释单宁的形成机制，以资源为基础的假说，如 碳氮平衡假说( c a r b o n n u t r i e n tb a l a n c eh y p o t h e s i s ，c n b h ) 【4 3 1 认为在资源有效 5 前言 性低的环境中，木本植物生长缓慢，为了免遭草食动物啃食，通过叶片带刺等物 理机制或在枝叶中产生单宁或生物碱等次生代谢物进行防御。h e r m s 和m a t t s o n l 4 4 】 于19 9 2 年提出了生长分化平衡假说( g r o w t h d i f f e r e n t i a t i o nb a l a n c eh y p o t h e s i s ， g d b h ) ，在很大程度上改进了c n b h ，旨在阐明资源梯度对植物细胞组织特别 是植物防卫物的植物生长和分化之间的平衡关系的影响。但这些假说都认为，当 c 的供应大于其他营养( 主要是n ) 时，植物就会增大对酚类等以c 为基础而不 是以蛋白质等营养为基础的次生代谢物质的分配【4 5 1 。 单宁在植物体内含量随环境条件，如营养、光照、温度、c 0 2 、水分有效性 以及臭氧的变化而变化【4 6 1 。r o z e m a 等【4 7 1 研究表明，紫外光照强度增加，会促进 植物体内次生代谢物质的积累。还有一些研究表明，低营养条件和高大气c 0 2 水平下都会导致单宁浓度的升高。此外，单宁含量除了跟一些非生物因素有关外， 还跟一些生物因素有关，比如生物的基因型、生长的不同阶段等因素有关。 在被子植物中，由于一些植物中只含有特定的单宁，所以单宁具有提供源信 息的潜力，可以用来提供一些分类学的依据，这与木质素和角质是互补的【4 引。 例如单子叶植物不能被木质素的结构所分开，仅仅能被角质略微分开，一种缩合 单宁的单体( e n t e p i c a t e c h i n ) ，只特定地存在于单子叶植物中，含原天竺葵定 的聚合物在单子叶植物中的分布比在双子叶植物中的分布更普遍 4 9 1 。相反，水 解单宁仅仅在双子叶植物中发现【5 0 ，5 ，这易与单子叶植物相区别。此外，与单 宁有关的化合物也能用来区分被子植物和裸子植物，如黄烷醇主要存在于被子植 物中。除此以外，缩合单宁的二、三聚合物在被子植物中的出现包含了更多的分 类学信息 4 0 l 。 1 2 2 植物单宁的生态学功能 植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境( 生物的和非生物的) 相互作用 的结果，次生代谢产物在提高植物自身防御和生存竞争力、协调与环境之间的关 系上充当着重要的角色【5 2 1 。在植物次生代谢物质中，植物单宁的生态防御作用 最重要，它是植物体内最普遍存在的次生代谢物质和唯一的分子水平上的防御物 质【5 3 1 。单宁是复杂的、合成需要消耗能量的物质，它们的广泛分布和大量生产 表明单宁在植物进化和生态功能中扮演着重要角色【4 2 ，5 4 1 。 单宁进入土壤，能够沉淀、吸附到土壤颗粒上、与蛋白质或金属离子形成复 6 前言 合体、被生物或非生物转化，或者被土壤有机物分解【4 5 1 p 土壤性质，如p h 值、 粘土含量、渗透率、腐殖质含量和类型、以及微生物活性等影响单宁的去向和转 运【4 5 1 ，因此这些也进一步影响单宁在生态系统中的功能。 单宁在生态系统重要的生态学功能取决于其活泼的化学性质，单宁在植物组 织、凋落物和土壤中可以与有机大分子如蛋白质、纤维素、多糖、生物碱等形成 不溶性的复合物【4 列，在这些复合物中，单宁与蛋白质形成的复合物具有重要的 作用，单宁和蛋白质通过氢键或疏水键形成复合体【5 5 6 1 。早期研究表明，叶片 中与多酚结合的蛋白质比原来的蛋白质更能抵抗微生物分解5 7 。5 9 1 。h o w a r d 和 h o w a r d l 6 0 1 也报道蛋白质单宁复合体抑制n 的释放，从而保证土壤中n 含量的 稳定，使植物体可以保持源源不断地n 的供给。增加单宁蛋白质结合能力可以 明显降低n 的矿化效率。蛋白质单宁复合物的形成和稳定受多种因素的影响， 包括单宁和蛋白质的结构【5 6 6 1 】、单宁的分子量大小、单宁与蛋白质之间的替换 模式和构建方式、土壤的p h 等。与低分子量的单宁相比，高分子量的单宁更容 易与蛋白质形成复合物，在p h 接近等电点时，蛋白质更容易与单宁结合形成复 合物【6 2 1 ，在一些低p h 条件下，蛋白质单宁复合物更容易形成，且具有更强的抗 降解能力。 单宁活泼的化学性质还体现在可以与多价金属离子络合形成复合物【6 3 】，也 可以与p 、k 等营养元素形成络合物，影响根系与营养的吸收。在高度风化的土 壤中，提高单宁含量可以增加p 的有效性。单宁还可以与氧化物结合，与结 合可以降低舢毒作用，与微量元素f e 、m n 、c u 等形成有机复合物维持土壤中 微量元素的有效性【6 4 6 5 】以及提供吸附位点，从而保持土壤中无机离子的正常交 换。 单宁还影响凋落物的分解，凋落物中的单宁是一种难以分解的聚合物。通常 认为，凋落物中高单宁含量通常会降低凋落物分解速度，最近的一些研究表明， 凋落物中多酚含量是预测凋落物分解速率的较好指标，多酚含量越高，凋落物分 解越慢惭l 。单宁通过降低分解率、与蛋白质结合、对微生物种群产生毒性和抑 制酶的活性来影响营养循环，从而降低了贫瘠生态系统中营养的损失，改变了n 循环，从而提高了无机n 的水平 4 y l 。根据自由基生物学理论，高温干旱和强烈 辐射等逆境条件下，植物产生大量活性氧物质和自由基，使植物受到伤害甚至死 7 前言 亡，这意味着处于逆境中的植物体必须有很强的清除活性氧和自由基的能力，植 物单宁一方面通过还原反应降低植物内环境中的氧含量，另一方面通过作为氢供 体释放出氢与植物体内的自由基结合，中止自由基引发的链锁反应，从而阻止氧 化过程的继续进行，使植物体免遭伤害。 在许多生态系统如针叶林、红树林等，植物单宁及其衍生物、单宁的转化和 降解产物扮演着十分重要的角色，其中对多种环境因子的响应、凋落物的分解、 生态系统中营养的循环、n 在生态系统中的固定和矿化、微生物的群落结构和代 谢活性、有机酸的形成、金属离子的络合和对重金属离子形态的改变、土壤发生 和植物化感作用等方面【6 7