（动物学专业论文）长白山地区访花昆虫访花机制研究.pdf

摘要 作者于2 0 0 5 年2 0 0 6 年运用化学生态学、统计学以及分类学的相关研究方法，对长自 山四种不同海拔区间内( 针阔混交林带、针叶林带、岳桦林带以及苔原带) 访花昆虫的访 花机制进行研究，主要研究花的颜色、形态、气味与昆虫访花行为的关系。 研究结果如下： ( 1 ) 访花昆虫对花的颜色趋向性的室内研究中，3 种优势访花昆虫对黄色的趋向性最强， 其中，意大利蜜蜂的颜色趋向性最强。室外研究中，访花昆虫对橙色的趋向性最强，还对 黄色、蓝色有明显的偏好。此外，蜜蜂科的昆虫对8 种不同的颜色均有趋向性，除对橙色最 为豆著歹f - 一对黑色和舀琶这两种引诱效果较差的颜色也有趋向性。上午8 毋时的访花昆虫种 类、昆虫访花频率均高于下午4 - 5 时。不同海拔的样地访花昆虫的种类不同，颜色趋向性差 异明显。 ( 2 ) 访花昆虫对花的形态趋向性研究中，访问2 2 种优势开花植物的访花昆虫共计1 7 科， 4 2 属，5 5 种，昆虫对各优势开花植物的偏好不同，其中在落新妇、珍珠梅、柳兰、大山尖 子、大白花地榆、大蓟上采集到的访花昆虫种类均超过7 种。访花昆虫对具有辐射对称形 和管状花冠的花有较强的偏好。花冠直径和访花昆虫体长的相关系数为0 0 7 4 4 6 ，基本不 相关；花冠直径和昆虫翅展的相关系数为0 0 9 7 3 9 ，基本不相关。多数访花昆虫偏好具有 总状花序的开花植物，其次是聚伞花序，单生花的访问者最少。 ( 3 ) 访花昆虫对花的气味趋向性研究中，1 6 种优势开花蜜粉源植物鲜花水蒸馏提取物的 生物测定均无明显的引诱效果，而有机溶剂萃取物的浓缩产物，使用“y ”型嗅觉仪测定 其气味的引诱率各不相同，只有柳兰、大蓟、大山尖子、珍珠梅、黑水当归、蚊子草和小 飞蓬的浓缩产物具有引诱效果，其中柳兰、大蓟、大山尖子、珍珠梅这4 种鲜花浓缩产物的 气味引诱率较高。对柳兰、大蓟鲜花挥发性气味物质进行分离测定，得出引诱效果明显的 气味组分，包括醇类、酯类、烷烃类、羧酸类物质，还有少量的芳香族酚类、酮类和糖类 物质，两种鲜花的具引诱性的气味物质无相同化合物成分，但醇类物质含量均较高。 访花昆虫对气味趋向的行为具有规律性：供试昆虫对不具引诱效果的鲜花气味源无定 向反应，供试昆虫对具有气味引诱效果的鲜花气味源产生：兴奋爬行搜寻信息源定向探 测伸出口器取食的一系列行为反应。 关键词：长白山；访花昆虫；访花机制 a b s t r a c t m a n yr e s e a r c h ss h o wt h a tp o l l i n a t o r sa r eo l i g o l e c t i ca n dc o l l e c tp o l l e no rn e c t a rf o rt h e i r l a r v a eo n l yf r o mo n ep a r t i c u l a rp l a n tf a m i l yo rg e n u s b u t ，w ef o u n do u tt h a t ，i nt h ea r e ao f c h a n g b a im o u n t a i n 。m o s ts p e c i e so fp o l l i n a t o r sa r em u l r i p l ea n dc o l l e c tt h e i rf o o df r o md i f f e r e n t p l a n tf a m i l y h e r e ，w e ( 1 ) i d e n t i f i e de j 【g h tk i n d so ff l o w e rc o l o r ，f i n do u tw h i c hc o l o r i st h em o s t i m p o r a n tf o rt h ea t t r a c t i o no fp o l l i n a t o r sa n dw h i c hs p e c i e so fp o l l i n a t o ri st h ep r e p o n d e r a n to n e ， b e s i d e s ，w es e t u pt h el a b o r a t o r ye x p e r i m e n ta n do u t d o o re x p e r i m e n tt oo b t a i nt h ea n s w e r ( 2 ) i d e n t i f i e dc h a r a c t e r i s t i c so ff l o w e ri nf o u ra s p e c t s ( c o r o l l at y p e ，w h e t h e rt h e r ei sn e c t a r y ，f l o w e r s i z ea n da n t h o t a x yt y p e ) c o m p a r ew i t hs p e c i e sa n de x t e r i o rc h a r a c t e r ( 1 e n g t l io fi n s e c tb o d ya n d l e n g t ho fi n s e c tw i n 曲o fp o i l i n a t o r s ，a n dt r yt of i n do u tt h ei n t e r r e l a t i o ns h i p ( 3 ) i d e n t i f i e dt h e t e m p t i n gr a t eo fv o l a t i l ef r o ms i x t e e ns p e c i e so ff l o w e r si no r d e rt os e l e c tw h i c hs p e c i e so f f l o w e r sh a sb e t t e ra t t r a c t i n ga b i l i t yf o rt h ep o l l i n a t o r “) i d e n t i f i e df l o w e rs c e n tc o m p o u n d so f f o u rs p e c i e si m p o r t a n tf o rt h ea t t r a c t i o no fb e e s w h i c hc o l l e c t sp o l l e nf r o md i f f e r e n tf l o w e r s d u r i n gs a m ea n dd i f f e r e n ts e a s o n s f 1 0 w e rs c e n tw a sc o l l e c t e db yu s i n gs t e a md i s t i l l a t i o na n d o r g a n i cs o l v e n te x t r a c t i o nm e t h o d s ，a n dt h es a m p l e sw e r es u b s e q u e n t l ya n a l y z e db ys e n s eo f s m e l lb e h a v i o ra n dg ( 湘m st od e t e c tp o s s i b l ea t t r a c t i v ec o m p o u n d s r e s u l t ：( 1 ) l a b o r a t o r ye x p e r i m e n t ，a p e sm e l l 谚r al l 喀u s t i c as p i zi ss t r o n g l ya t t r a c t e db y c o l o ra n di ti st h ep r e p o n d e r a n to n e ，y e l l o wi st h em o s ti m p o r t a n tf o rt h ea t t r a c t i o no fp o l l i n a t o r s o u t d o o re x p e r i m e n t ，o r a n g ei st h em o s ti m p o r t a n tf o rt h ea t t r a c t i o no fp o l l i n a t o r s ，p o l l i n a t o r sa r e e a s i e ra t t r a c t e db yc o l o ra t8 9 a m t h a na t4 - 5 p m b e s i d e s p o l l i n a t o r sa r ee a s i e ra t t r a c t e db y c o l o ri np l a c e so fl o w e ra l t i t u d et h a ni np l a c e so fh i g l l e ra l t i t u d e ( 2 ) p o l l i n a t o r sa r em o s ta t t r a c t e d b vt h er a d i a t es y m m e t r ya n dc a n n u l a rc o r o l l af l o w e r a n dm o s tf l o w e r sh a v en on e c t a r y t h e d i a m e t e rl e n g t ho fc o r o l l ah a sl o wr e l a t i v i t yr e l a t i o n s h i pw i t ht h el e n g t ho fi n s e c tw i n ga n da l s o t h el e n 酎ho fi n s e c tb o d y t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e na n t h o t a x yt y p ea n dp o l l i n a t o r ss p e c i e si s ：t h e i i l o r ec o m p l e xt h ea n t h o t a x yt y p ei st h em o r ei m p o r t a n tf o rt h ea t t r a c t i o no fp o l l i n a t o r s ( 3 ) u s e g c m st o i d e n t i f yt h ef l o w e rs c e n tc o m p o u n d so f2e x t r a c t i o n sw h i c ha t t r a c t i n gp o l l i n a t o r s ， t h ec o m p o u n d si n c l u d ea l c o h o l ，e s t e r s ，a l k a n eh y d r o c a r b o n s ，c a r b o x y l ，a n dt h e r ea r eas m a l l a m o u n to ff l a g r a n tc l a np h e n o l ，k e t o n ea n dc a r b o h y d r a t e ，t h e2e x t r a c t i o n sd on o th a v es a m e c o m p o u n dc o m p o s i t i o n ，b u ta l c o h o lc o n t e n ti sr e l a t i v e l yh i g l li nb o t he x t r a c t i o n s ( 4 ) p o l l i n a t o r s w h i c ha t t r a c t e db yf l o w e rs c e n th a v et h es a m eb e h a v i o r ：e x c i t i n g - c r a w l i n g - h u n t i n gf o r i n f o r m a t i o n - d i r e c t i n g e x p l o r i n g - t h r o w i n go u tt r o p h yt of e t c hf o o d k e yw o r d s ：c h a n 曲a im o u n t a i n ；p o l l i n a t o r ；p o l l i n a t i o nm e c h a n i s m y1 0 1 3 0 2 6 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：! 函达日期 渺6 1 l 。- - - - - 。一 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 日期： 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 引言 1 访花昆虫研究的背景 访花昆虫的研究是近年来昆虫工作者较为关注的领域之一。访花昆虫主要是在显花植 物上活动较为频繁的种类，包括传粉昆虫，天敌昆虫以及取食花朵的昆虫。传粉昆虫种类 繁多，主要分属于直翅目、半翅目、鳞翅目、缨翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目，其中膜 翅目占全部传粉昆虫的4 3 7 ，双翅目占2 8 4 ，鞘翅目占1 4 1 ，半翅目、鳞翅目、缨翅 目和直翅目所占比例较小。天敌昆虫如食蚜蝇、食虫虻等，它们主要是通过捕食显花植物 上的其他小动物，在捕食过程中身体容易粘到花粉，当它飞到另一二朵花时，身上的花粉就 会落到那朵花的柱头上，从而起到传粉作用。取食花朵的昆虫主要是一些甲虫类，通过在 显花植物上活动可以起到传粉作用；但是，因其咀嚼花粉，访花对易伤害花朵，而且它体 壁坚硬而光滑，较不易携带花粉。 过去，人们对昆虫的研究着重针对危害农作物的众多害虫来进行的，对其生物学、生 理学、生态学及其为害防治等进行了深入细致的研究，为保护农业发展起到了重要的作用。 然而，关于那些对农业生产十分有益的授粉昆虫的研究则不多。实际上，昆虫通过授粉给 人类带来的经济效益相当于所有农业害虫所造成的损失。不少专家和学者也从不同的角 度对昆虫授粉在农业生产中的作用和价值给予很高的评价【2 】。l e v i n 统计表明，1 9 8 0 年美国 的谷物因昆虫授粉增收3 4 。6 亿美元，非谷物类增收1 4 6 亿美元【3 】。e d w a r d 估计蜜蜂授粉每年 给美国农业增收1 6 巧7 亿美元。由此可见授粉在农业中的重要作用n 目前，传粉昆虫的研 究在我国虽已取得了长足发展，但由于传粉昆虫资源调查工作力度不够，对其生物学和生 态学缺乏系统研究，其发展程度与发达国家相比还存在一定的差距。开展访花昆虫的研究 有助于开发传粉昆虫资源，加速传粉昆虫的产业化进程。此外，访花昆虫的研究还是珍稀 物种保护的重要基础。在长期的协同进化过程中，访花昆虫与显花植物之间在营养、物候 等方面形成了密切的联系，有的已达到互为依存的程度。阐明这种关系，可以提升珍稀动 物保护的层次和水平，因而具有重大的生态效益。因此，在我国加强对传粉昆虫的研究势 在必行，特别是访花机制的研究，对农业生产、控制虫害及珍稀动物保护等方面都有重要 的理论和实践意义。 2 国内外访花机制的研究现状 目前，国外对访花昆虫的研究主要分两方面，一是对访花机制的理论研究，如昆虫采 集行为的研究、新的访花昆虫资源的开发、访花昆虫对花的识别机制等等。近年来随着昆 虫化学生态学的发展，新的技术、方法及设备的出现为探讨昆虫和花之间的联系开辟了新 的途径，触角电位技术( e a g ) 就是其中之一，之后发展起来的气象色谱触角电位连用 技术( 6 c - e a d ) 平n 单细胞电位记录技术把这一领域的研究推到新的高度。二是针对授粉中的 具体情况，研究选择合适的授粉昆虫、时间、方式、方法等。在应用方面，美国已将这 措施广泛应用于包括谷物、水果、牧草、花卉等各种作物上，日本则在温室利用授粉昆虫 给草莓授粉取得了巨大的成功，西欧各国也在利用昆虫授粉生产优质水果方面取得很大的 成绩。 访花昆虫的研究在我国虽已取得了长足发展，但由于访花昆虫资源调查工作力度不够， 对其生物学和生态学缺乏系统研究，以及现有的访花昆虫技术不能适应访花昆虫产业化发 展的需求等方面的原囡，其发展程度与发达国家相比还存在一定的差距，因此在我国加强 对访花昆虫的研究势在必行。下面是访花机制研究的几个方面。 2 1 植物自身性状对昆虫访花的影响 植物自身与传粉有关的性状有花色，花味，花蜜，花粉以及植物次生产物等，这些方 面对昆虫访花都有影响。 2 1 1 花的颜色 一般所说的花色单指花瓣的颜色，花色的不同是因为花中所含的色素种类、浓度和搭 配等不同 5 1 。几种主要访花昆虫对花色的偏爱如下【6 】： ( 1 ) 膜翅目一蜜蜂、熊蜂：黄色或蓝色，还有白色，对红色不敏感： ( 2 ) 鳞翅目一蝶类：红色或紫色等较鲜艳的花； ( 3 ) 鳞翅目一蛾类：白色，淡红色或红色，大多数夜间活动； ( 4 ) 双翅目一蝇类：暗色，褐色或绿色； ( 5 ) 鞘翅目一甲虫：暗色，淡黄色或草绿色。 访花昆虫接近植物时，其视觉感受到花色，并能被一定颜色的花吸引而降落到花上， 然后由花瓣上的斑点条纹等导向至花蜜处。不同的昆虫之所以被不同的花色吸引，是由于 它们的视觉对不同花色的感受程度不同。例如蜜蜂能区别黄酮、黄酮醇对紫外光吸收的差 别【7 】，紫外光吸收的机制存在于黄色花中，也见于白色或青蓝色花中。蜜蜂对红色不敏感， 但它们也访问某些红花如罂粟花，这是因为花中也存在吸收紫外光的黄酮类化合物。 2 1 2 花的气味 花味与花色不同，是较古老的吸引机制【8 】，许多较原始的靠甲虫传粉的花，有强烈的 气味而没有鲜艳的花色。还有一些夜间活动的蛾类对花味也特别敏感。在绝对黑暗的条件 下，夜蛾也能访问花，说明蛾类在夜间主要是靠气味定向的。花的气味主要成分是单萜和 倍半萜，还有酚类、简单的醇类、酮类、酯类等。花香一般包括几个或多个化学成分，其 中1 个或几个主要成分占很大比例。访花昆虫能精确地识别其中特定的气味组分。例如， 通过色谱分析，向日葵花的气味包括1 4 4 个成分，蜜蜂能感受到其中至少2 8 个成分组成的特 定的“向曰葵气味”，说明蜜蜂适应这些气味的嗅觉系统是十分精致的1 9 。1 ”。花的气味大致可 分为下面2 种类型。 ( 1 ) 芳香型气味世界上有各式各样的花，不同的花又有不同的气味，k a i s e r 根据嗅觉和化学 标准把花味分成4 型；白色花型( w h i t e f l o r a l ) ；玫瑰花型( f o s y f l o r a l ) ；紫罗兰花型 ( i o n o n e f l o r a l ) ；芳香花型( s p i c y a o r a l ) ，这4 种花型的花都能释放出令人愉快的香味，这是 由于花的表皮细胞或油细胞中含有精油( e s s e n t i a lo i l ) ，它是1 种具有挥发性香味的油状物。 不同的花含有不同成分或混合成分的精油，因而散发出不同的香味。这类释放芳香气味的 花大多是蜂媒花，因为蜂类较蝶类对气味更敏感。此外，香味的浓度对蜂类的访问也有影 响【1 2 13 1 。 ( 2 ) 恶臭型气昧然而，有些花释放出的气味令人厌恶，如腐息或粪息味，这类型的花并不 能吸引蜂类，但是能吸引蝇类或甲虫等昆虫。事实上这是1 种化学拟态，是植物花模拟了腐 烂蛋白质或粪便发酵产生的气味，以诱使昆虫来到花中。这些花中的臭味成分主要是胺类， 从甲胺到己胺都有，大多数是单胺，它们都具很强的挥发性且多具鱼腥味。有的花还含有 脂肪酸，如异丁酸也有腐臭味，对蝇类也有引诱力【5 j 。 此外，花粉的气味其实也是昆虫寻找和辨别花源的一种信号。花粉的气味并不同于花 香气味，实际上，蜜蜂单从花粉的气味就能辨别花的类型。 2 1 3 花蜜与花粉 不同花的花蜜因传粉者的不同其所含成分也有所不同。同1 种花蜜( 如蓝蓟e c h i u m v u l g r e ) 在1 日内的不同时间里，其含量和含糖的浓度等也有显著的变动，这是由植物的生 理状况、水分的挥发和蜂类的采集因素造成的【1 “。花蜜中的营养成分除糖外还有氨基酸、 蛋白质和脂类物质，这些物质能满足传粉者对营养和能量的需求，从而吸引传粉者采集。 然而，有的花花蜜中含有生物碱和有机酸等一些有害成分，这就使一些传粉者避开而不采 集这类花。花蜜中含有大量的糖，不同花的花蜜含糖量和种类都有不同。花蜜中主要含有3 种糖：蔗糖、葡萄糖和果糖。不同的传粉者和含糖量也有关系，长舌类喜食中等浓度的花 蜜，短舌类( 蝇等) 能吸食更浓的花蜜f l “，例如l e o n a r d og a l e t t o 等就研究过番薯属( i p o m o e a ) 植物中6 个种的花的花蜜的含糖量的不同对昆虫的访花有着不同的影响p 8 j 。而不同的传粉者 和糖的比例也有关系 5 1 。 花粉的数量很大而且营养非常丰富，能给传粉者提供完善的营养物质，而且花粉比花 蜜更易采集。另外，虫媒花的花粉常含有色素，如胡萝h 素和黄酮类化合物，因此是有颜 色的，这给传粉者以视觉信号，从而传粉者还可通过颜色来选择花。 2 1 4 花形构造 ( 1 ) 导向作用除了花色和花的气味外，花的外形也对昆虫的访花有导向作用。花的外部结 构、形态，如花瓣的形态、柱头的形状、花瓣表面粗糙程度及其表面结构【3 9 】、花倾斜的角 度等表型特征都成为昆虫访花的识别信号 1 5 - 1 6 】 ( 2 ) 选择作用昆虫也由于自身的生理状态和能力的不同而选择不同的花。如蛾类的飞行能 力较蜂类强，能在花上原位飞行只将喙伸入花中采蜜，所以对花形要求不高，蛾媒花多是 两侧对称，呈水平状，花蜜隐藏在深处；而蜂类是停在花上取食，蜂媒花多是两侧对称， 花较坚实，一般有较平坦的花瓣。花冠形态的多样性与传粉式样也有关系。传粉者的选择 压力是决定花冠多样化的重要因素之一；花冠类型与传粉者和传粉行为紧密相关。其中， 王红等研究表明：通过北美、日本和喜马拉雅不同地理分布马先蒿种类的比较研究表明， 具有相同花冠类型的种类有着相同的传粉方式，花冠形态与传粉式样存在紧密的协同进化 关系f 加1 。 2 1 5 植物非花器挥发性物质 植物挥发性次生物质是指植物在代谢过程中产生的一些短链的碳氢化合物及其衍生 物，具有含量微小、成分多样、易变化等特点【1 7 ，它的组成除了因不同种类和品系而不同 外，同一植株随着不同发育阶段，不同部位以及昼夜节律的变化，挥发性物质的成分也发生较 大变化，而且虫害与机械损伤也能诱导植物散发更多的挥发性物质f 1 8 1 。植物挥发性次生物 质一方面吸引传粉者，昆虫可利用它来寻找食物源；另一方面挥发性次生物质又是楂物体 本身的防御物质，一些非寄主性访花昆虫会遭到排斥。这2 方面都与昆虫的访花有着密切的 关系【1 9 】。 ( 1 ) 吸引传粉者的非花器挥发性物质植物的挥发性次生物质所产生的特殊气味可以分为2 类：( 1 ) 特异性气味组分：有高度特异性的，其化学成分在其它相近的植物中没有；( 2 ) 一般 气味组分：是通过各组分的特定比例来实现特异性的例。其中，特异性气味组分更容易被昆 虫识别，作为专一性访花的特殊标记。早在1 9 1 6 年，达尔文就指出1 种兰花眉兰的传粉 十分特别，这种花并无花蜜但却有众多蜂类( 如地蜂、泥蜂、长须蜂等) 访问它并为它传 粉，后来经过众多学者的研究，已经初步揭开了这个神秘的面纱。b e r g t r o m 和b o r g k a r l s o n 分析和鉴定了眉兰花的挥发性成分，主要是脂类、萜类。不同的眉兰有不同的挥发物，其 活性组分和比例也不同，他们发现这些活性组分( 主要是y 杜松烯) 都能吸引雄峰并引起 其强烈兴奋，这些活性组分似乎有雌蜂的信息素成分或其本身就是雌蜂的信息素。此外， 这些活性组分的比例或是结构上的微小差别都可以被传粉者辨认。b e r g t r o m 和b o r g k a r l s o n 的研究发现，地中海地区的o t e n t h r e d i n i f e r a 和o a p i f e r a2 种眉兰是由长须蜂e u c e r a n i e g r i l a b r i s 和e 1 0 n g i c o r n i s 传粉的。2 种雄峰能辨认y 杜松烯( ) 和( + ) 的异构体。2 种蜂 能被( - ) 吖杜松烯吸引，但丘l o n g i c o r n 捃并没有受( 4 - ) - 7 杜松烯的影响。雄峰被花的气味 吸引而降落到花的唇瓣上，触觉便感到了刺毛和硬的唇瓣，导致雄峰产生交尾企图( 2 1 - 2 3 1 。 雄峰一旦试图与兰花的萼片交尾则会由于花被表面太光滑而滑迸漏斗状的花柱中，当雄峰 爬出时便自然地为花传了粉。事实上，许多兰科植物都有类似的传粉特性【2 4 - 2 6 。此外，从 日本女贞中分离出来的苯乙醛、2 苯乙醇、6 甲基5 庚烯2 酮、醋酸苯甲酯、苯甲醛能明 显地刺激诱导菜粉蝶( 1 ) i e r i sr a p e j 产生伸出喙的取食行为，而且在田间和风洞试验中均表 现出对成虫的行为刺激作用，这些化学物质对菜粉蝶的强烈引诱也是典型的取食诱导作用 吲，取食行为的产生同时也促进了传粉。 ( 2 ) 驱避传粉者的非花器挥发性物质植物的一些次生性物质对昆虫的访花有驱避作用，如 一些植物毒素。c i s j a s m o n e 或( z ) - j a s m o n e 是已知的非常有名的植物挥发性成分。b i r k e t t 等人 通过对蚜虫嗅觉系统的研究，发现蚜虫拒食被施与( z ) j 嬲m o n e 的冬小麦1 1 9 j 。 2 2 昆虫结构及生理对访花的适应 昆虫访花的目的各不相同，有些昆虫采集花蜜补充能量，有的采集生长发育所需的花 粉或微量元素，有的则采集植物或花的次生代谢物来合成自身的激素或防御物质，或者有 些昆虫只是为了取食花上的其他个体较小的昆虫，有的则是取食花瓣等等。这些不同的访 花昆虫有其不同的身体结构与各自不同的访花目的相适应。它们有适合采粉的外部结构( 如 不同长度的口器采食不同大小形状的花) ，也有适应消化所采物的内部系统( 消化器官及酶 系) 。 ( 1 ) 昆虫的外部结构对访花的适应为了适应不同位置的蜜腺，各类访花昆虫有着不同类型 的口器，口器的长度也各不相同。例如膜翅目昆虫的口器较短，常取食浅层花冠的花蜜， 而鳞翅目昆虫韵口器一般较长，能取食深层花冠的花蜜。此外，蜜蜂携粉足的特殊构造也 是适应其访花而进化出来的特殊结构。许多访花昆虫体大、体壁多毛( 例如熊蜂、壁蜂) ， 故易携带花粉，当它从一朵花飞到另一朵花时，身上的花粉就会散落到另一朵花的柱头上， 从而起到传粉作用。 ( 2 ) 昆虫的内部系统( 消化器官及酶系) 对访花的适应昆虫的消化道分为前肠、中肠、后 肠3 部分，中肠是昆虫消化吸收的主要部位。昆虫的消化道长度常由取食物质的类型来决定。 取食固体食物的较短，而取食液体食物的较长1 。因取食的食物不同，消化细胞分泌的酶 也不一样，如胰蛋白酶、酯酶、淀粉酶、纤维素酶等。一般来讲，一种昆虫所具有的消化 酶类别越多，则能被利用的食物种类也越多。在消化道中，p h 值、缓冲能力、氧化还原电 位是消化酶产生活性的条件。p h 值决定酶的活性、营养物质的溶解度、渗透压等，不同昆 虫消化道中p h 值亦有不同，在6 8 之间，多呈微酸性，然而也有例外，例如有的鳞翅目昆虫 ( 织网衣蛾p h = 9 9 ) 在p h 9 以上，同时，昆虫的消化道内p h 值并不因取食食物的酸碱度不同 而改变 z 8 - 2 9 】。由于不同访花昆虫消化道p h 值存在差异，它们能消化的食物种类就不一样， 从而它们访问的花种类也就不同了。 ( 3 ) 昆虫的微观结构( 嗅赏感受器官) 对访花的适应访花昆虫的嗅觉感受器官也适应于各 自的访花方式。不同种类的访花昆虫有着不同类型的嗅觉器官。访花昆虫触角上的这类感 受器分布最多，此外在下颚须上也存在嗅觉感受器。这些不同类型的嗅觉感受器有着一个 共同的作用，那就是帮助昆虫找到它要访问的花源【”1 。 昆虫的嗅觉感受器有许多孔，气味分子吸附在表面后，通过孔道扩散至感觉神经细胞 树突，树突膜上的受体细胞与气体分子结合，膜通导性发生变化，产生静息电位下降，从 而产生神经冲动，传到中枢神经系统，从而产生嗅觉【2 ”。因此，受体细胞对气体分子的识别 决定于气体分子与受体分子的结合其亲和性与气体分子的化学结构有关。气味分子与嗅觉 受体神经细胞树突膜上的受体结合而产生神经脉冲通过轴突直接传至中舾。昆虫信息素受 体细胞是特异型的，而感受植物气味的嗅觉受体细胞绝大多数是广谱型的，其中每个受体细 胞表现出一个独特的反应谱，并与其它受体细胞的反应谱有很大重叠。进行嗅觉编码的研究 有赖于对昆虫行为、嗅觉受体和植物气味组分加工等【3 0 j 。信息的进一步加工处理由位于触 角叶内复杂的联系神经网络来完成。昆虫的生理状态如饥饿、产卵等以及取食经历影响昆 虫对植物气味的反应【3 1 1 。而基于饥饿的生理状态，访花昆虫先由嗅觉器官引导靠近花源， 再由视觉器官发现花源，昆虫靠着这些感受器找到和选择各自喜好的花。1 9 7 7 年h o l l e y 和 m a d e o d 研究了关于嗅觉信息的编码。他们指出：嗅觉编码在感器水平上使用对应原则，而 在神经元之间利用综合方法。所谓的对应原则即标记线路( l a b e l l e dl i n e ) ，即每种刺激物 都有特定类型的感受细胞，每种化合物都有感受通道并导致特定的行为反应；综合编码是 指中枢神经系统对来自所有感器的神经活动进行复杂评价和编码，这主要指那些来自非特 异性的神经元( 反应谱很广，而且常有重叠) 的信息【3 2 】。 2 3 特殊的专性传粉关系 一般来说，昆虫与被访花的种类都不是一对一的关系，：大部分昆虫都不是只访问1 种 花。如蜜蜂访问的花就有豆科、十字花科、菊科等【3 3 】。但是也有例外，如某种地蜂只访问 某种眉兰，榕小蜂只访问无花果等。最典型的要属丝兰蛾科( p r o d o x i d a e ) 小型蛾类，这科 昆虫和丝兰属植物( y u c c a ) 有密切关系。丝兰的花是晚间开放的，开放时放出奇香，以吸 引丝兰蛾，丝兰蛾用啄管收集花粉。当雄蛾在夜间四处飞行寻找雌蛾时，就可以把花粉传 到其它花朵上。雌蛾有一长的产卵器可作产卵器刺穿子房的组织，交尾后的雌蛾便爬上花 药上采集花粉，然后它便携带花粉飞到另一朵花中去，产卵于子房室中，产完卵后它就爬 到柱头上将花粉球压在柱头上。这种精确的动作是非常惊人的，好像它深知雌蕊的构造和 将来子房的发育情形一样。丝兰的胚珠因为得到了丝兰蛾的传粉而受精，而丝兰蛾的幼虫 也可以用丝兰的胚球为食料而存活，这显示出了2 种不同的生物，在非常复杂而细致的适应 法则下过着和谐的生活，当丝兰的种子成熟时，丝兰蛾的幼虫也成熟了，它们就咬穿果壁 ( 果为蒴果或稍肉质) 吐丝下垂至地面，然后在土中结茧成蛹。等到下年度丝兰开花时， 丝兰蛾破茧而出，再为生育和传粉而工作【3 ”。丝兰和丝兰蛾( p r o n u b a ) 的互相依存和互 相适应是生物界中很少的情形中的一个。这是昆虫与植物相互依存的实例。 2 4 昆虫访花对植物造成的影响 这方面主要是关于昆虫访花前后植物释放的气味物质的变化，t h e i sn 和r a g u s or a 的 “t h ee f f e c to fp o l l i n a t i o no nf l o r a lf r a g r a n c ei nt h i s t l e s ( 昆虫访花对蓟科植物花香气的影响) ” 中针对这方面做了具体的研究p 刿。 花的香气能显示植物的繁殖状态和储藏花蜜的场所，并且引诱访花者从很远的地方到 来f “。这种机制使得植物和访花者均受益，花的气味能确保昆虫访花的精确性和效率【4 1 , 4 2 。 然而，植物的这种机制也会吸引它们的天敌一食草动物【4 3 】。植物显示视觉和嗅觉上的特点 只是为了传粉的成功，而在传粉之后，减小这些醒目的特点则对其自保更为有利。目前， 对于引诱访花的这种机制的改变的文献还不太多，而且主要是对视觉引诱的变化的研究。 花的气味( 香气) 是一个复杂的特点。一种花所释放的气味混合物中可能包含1 5 0 种以上的 气味成分，然而，这种气味混合物也还是可以计量的，即使十分微小的改变也是可以测量 的【8 7 。目前，直接研究由于访花造成的植物气味的改变的文献发表的还不多 4 4 , 4 5 , 4 “，而且， 大部分的研究对于花的颜色的改变都用植物的衰老来解释【”勰j 。t h e i sn f f = 1 r a g u s or a 的研 究显示在昆虫访花前后，植物释放的气味物质有所变化 4 9 , 5 0 , 5 ”。 3 本实验研究的目的和意义 研究长白山地区访花昆虫的访花机制，对于该地区揭示生物与生物、生物与环境之闻 的相互作用的规律，阐明昆虫访花的内在因素及规律等都具有重要的理论意义。访花昆虫 与人类的关系极为密切，开展访花昆虫韵研究有助于开发传粉昆虫资源，加速传粉昆虫的 产业化过程。此外，访花昆虫的研究还是珍稀物种保护的重要工作基础。在长期的协同进 化过程中。访花昆虫与显花植物之间在营养、物候等方面形成了密切的联系，有的已达到 互为依存的程度。阐明这种关系，可以提升珍稀动物保护的层次和水平，因而具有重大的 生态效益。 本研究运用化学生态学、统计学以及分类学的相关研究方法，对长白山访花昆虫的访 花机制进行研究，主要是研究花的颜色、形态、气味与昆虫相关系的主要访花机制，为搞 清长白山访花昆虫的访花机制及合理开发与保护长白山地区传粉昆虫以及开花植物资源等 提供重要的数据资料，并且对以后的访花昆虫研究工作具有重要的理论指导意义。 此外，最近，国内外对嗅觉引诱机制的研究主要还是集中在单一的植物的花气味与菜 一种访问这种花的昆虫之间的关系的研究的这种一一对应的关系，例如，s i l v ae m ( 2 0 0 3 ) 5 2 1 ，面且大部分是针对研究兰科植物花的气味物质与昆虫的访花机制，本研究还试图找出 引诱某种访花昆虫访问的几种花之间的相同或相似的气味物质，研究它们的相同或相似的 嗅觉引诱机制。找出引诱访花昆虫访问的气味物质对日后开发新型昆虫引诱剂以及促进农 业生产有理论的指导意义。 第一章研究地区自然概况 长白山原始森林茂盛，林相整齐，结构复杂，生物种源丰富，保存着较为完整的森林 生态系统，具有欧亚大陆罕见的植被垂直带。本研究分别在针阔混交林带、针叶林带、岳 桦林带和苔原带内进行，垂直高度分别为5 0 0 1 1 0 0 m 、1 1 0 0 1 8 0 0 m 、1 8 0 0 2 1 0 0 m 、2 1 0 0 m 以上四个海拔区间( 见表1 ) 。 表1 研究地区自然情况 t a b l e1 ：n a t u r a ls i t u a t i o no fr e s e a r c ha r e a 第二章研究方法和内容 ( 一) 访花昆虫花色机制花色的趋向性研究 访花昆虫接近植物时，其视觉感受到花色，并能被一定颜色的花吸引而降落到花上， 然后由花瓣上的斑点条纹等导向至花蜜处。不同的昆虫被不同的花色吸引，是由于它们的 视觉对不同花色的感受程度不同 5 3 5 7 1 。但是，对于不同的访花昆虫对不同花色的偏爱或趋 向性的研究，不同的研究者有着不同韵说法，并且研究地点和时间也存在着影响。 本研究分为室内与室外两项。室内研究选取不同时间以及特定优势访花昆虫进行试验； 室外研究是在野外状态下，选取不同地点、时间进行试验；从而研究长白山地区访花昆虫 对不同花色的趋向性。 i 室内研究 1 1 研究时间和材料 2 0 0 5 年盛花期( 7 、8 月) 在长白山北坡沿植被垂直带( 见表2 ) 随机捕捉优势访花昆 虫：意大利蜜蜂和妇m e l l i f e r al l i g u s t i c as p i n 、乌苏里熊蜂b o m b u su s s u r e n s i sr a d o s z k o w s k i 和密林熊蜂b o m b u s p a t a g i a t u sn g l a n d e r 各2 0 头。 1 2 研究方法 ( 1 ) 制作相同大小、形状的红、橙、黄、绿、蓝、紫、黑、白8 种颜色的圆形纸片，纸 片大小与真花相近，直径d = 2 5 c m ，且所使用的纸片无挥发住气味，排除形态和气味的影响。 8 种颜色如下图显示( 图1 ) ： 图1 显示8 种圆形纸片的颜色 f i g u r el ：d i s p l a yc o l o ro f 8 i d l l d so i l8c i r c u l a rs l i p s ( 2 ) 8 种颜色纸片中心分别用l o o m 长的竹签穿过，将8 种颜色纸片一起插于一盛有细纱的 瓷盘上，瓷盘上罩一透明玻璃钟罩，试验在室内进行，避日光，改用人工光源，距钟罩5 0 c m 处放置2 盏日光灯照明。 ( 3 ) 将2 0 头同种供试昆虫并放入钟罩内，观察昆虫的行为反应，观察1 小时，并记录1 小时内8 种颜色的纸片被昆虫访问的次数( 频次) ，设3 个重复，3 种昆虫均按上述方法试验。 2 室外研究 2 1 研究地点、时间和材料 2 1 1 地点 在吉林省长自山地区，选取了各种优势开花植物集中分布的4 个不同海拔的样地，分别 命名为针阔混交林带( 1 ) ( 海拔5 0 0 1 1 0 0 米) 、针阔混交林带( 2 ) ( 海拔5 0 0 1 1 0 0 米) 、岳桦 - 苔原带( 1 ) ( 海拔1 8 0 0 米以上) 、岳桦苔原带( 2 ) ( 海拔1 8 0 0 米以上) ，设3 个重复。 2 1 2 时间 2 0 0 5 年的7 月和8 月( 盛花期) 。 2 1 3 材料 用与室内研究相同的红、橙、黄、绿、蓝、紫、黑、白等8 种不同颜色的圆形纸片( 如 图1 ) 。 2 2 研究方法 4 个样地的试验中，在同一块样地中放置8 种不同颜色( 如图1 ) 的圆形纸片2 4 个( 8 x 3 ) ， 8 种颜色纸片中心分别用3 0 c m 长的竹签穿过，分别在上午8 9 时( 访花昆虫最多的时候) 、 下午4 巧时( 访花昆虫最少的时候) 进行试验，记录1 小时内访问8 种不同颜色的圆形纸片的 昆虫种类和访问频次，并网捕采集，制作成针插标本并鉴定到科。 3 数据处理 获得数据均采用s a s 软件进行数据分析。 ( 二) 访花昆虫花的形态机制花部形态与昆虫种类关系研究 花的外部结构、形态，如花瓣的形态、柱头的形状、花瓣表面粗糙程度及其表面结构、 花倾斜的角度等表型特征都成为昆虫访花的识别信号，花冠类型也与访花者的访花行为以 及访花者的种类紧密相关。 1 研究地点、时间和材料 分别在2 0 0 5 年、2 0 0 6 年间的6 9 月，于吉林省长白山地区采集优势开花植物中的几 种典型植物( 分布较广，繁殖力强的开花植物) 以及捕捉其上的访花昆虫。具体按各花的 盛花期，在长白山地区不同海拔、植被垂直带采集的2 2 种优势开花蜜源植物如下：鸡树条 荚莲h b u r m u ms a r g e n t i ik o e h n e 、唐松草t h a l i c t r u ma q u i l e g i f o l i u mv a rs i b i r i c u m 、柳叶绣线菊 s p i r a e as a l i c i f o l i a 、蚊子草ep a l m a t a ( p 1 m i i n 、落新妇a s t i l b ec h i n e n s i s ( m a x i m ) f r a n c h ，e t s a y 、头石竹d b a r b a t u slv a r a s i a t i c u sn a k a i 、牛皮杜鹃r h o d o d e n d r o na u r e u m 、千屈菜 l s a l i c a r i al 、肥皂草s a p o n a r i ao f f i c n a l i s 、多茎野豌豆h c i am u l t i c a u l i sl e d e k 、珍珠梅 s o r b a r i as o r b i f o a ( l ) a b r o w n 、大花剪秋箩l y c h n i sf u l g e n s 、柳兰c h a m a e n e r i o n a n g u s f l f o l i u m 、大山尖子p a r a s e n e c i oh a s t a t u s ( l ) h k o y a m a 、小飞蓬c o m n y z ac a n a d e n s 括( l ) c m n q 。、旋复花l n u l