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兰州大学硕士学位论文高寒草甸几种常见干扰类型的研究 摘要 干扰是自然界中无处不在的一种现象，直接影响着生态系统的结构和功能演 替。为了深入探讨干扰对于草地生态系统的影响及其作用机理，以青藏高原东缘 的高寒草甸上两种常见的自然干扰：草原毛虫的采食和高原鼢鼠鼠丘为研究对 象，分别就这两种干扰对植被的影响，生态学地位和作用及影响毛虫分布的因素 和影响鼠丘植被恢复的因素作了研究。此外，我们还利用人工模拟鼢鼠干扰的方 式利用划破草皮这一人工干扰方法来预测其恢复退化草地的可行性，主要研 究结果如下： ( 1 ) 草原毛虫的食性具有较强的选择性，喜食程度排序为莎草科 ( c y p e r a c e a e ) 禾本科( g r a m i n e a e ) 杂类草，特别对嵩草属( k o b r e s i aw i l l d o ) 植物表现出强烈的偏好和倾向性；草原毛虫的分布型受制于其喜食植物的空间格 局；虫口密度依赖于喜食植物的丰富度和多样性，表现为随着喜食植物的增加而 显著上升，随着植物多样性的减少而显著下降；草原毛虫在高寒草甸生态系统中 具有平衡物种关系、调控群落结构的功能：通过采用定向改变草地植物组成的农 艺措施实现对草原毛虫数量的人工调控是实施虫害生态防治的有效途径。 ( 2 ) 丘体坡位和坡向是影响鼠丘植被恢复速率和植被性状的重要因素；不 同坡位植被恢复速率的顺序是：丘缘 丘腰 丘项，造成这种差异的主要原因是 微地形对土壤水肥条件和繁殖体源的影响；不同坡向恢复速率的顺序是：西坡 北坡 东坡 南坡，造成这种差异的原因在很大程度上取决于微地貌对土壤肥力 及光照资源的再分配，但深层机理有待进一步研究。 ( 3 ) 垂穗披碱草等对土壤通透性和资源空间要求较高的物种，竞争力随划 破强度的增加而上升，而对土壤通透性和资源空间要求相对较低的物种则相反； 轻度划破干扰对提高物种丰富度具有一定的促进作用，但多样性指数则总体上表 现为随划破强度的增加而下降的趋势：划破干扰对植被功能群的影响表现为以垂 穗披碱草为代表的禾草类组分随干扰强度的增加而显著上升，莎草类和杂类草组 分随干扰强度的增加而显著下降：划破干扰对草地初级生产力的提升具有显著的 促进作用，且可显著增加植物总量中优质牧草的比重；划破干扰可独立作为高寒 草甸类草地恢复与改良的有效措施，在定向培育垂穗披碱草型割草场的技术组合 中，尤其具有核心和基础性的地位。 兰州大学硕士学位论文 高寒草甸几种常见干扰类型的研究 关键词：高寒革甸，自然干扰，人为于扰，草原毛虫，裹原鼢鼠，划破草皮 i i 兰州大学硕士学位论文高寒草甸几种常见干扰类型的研究 a b s t r a c t d i s t u r b a n c e sa r eu b i q u i t o u s ，i n h e r e n ta n du n a v o i d a b l ei nn a t u r e ，a f f e c t i n ga l l l e v e l so fb i o l o g i c a lo r g a n i z a t i o n ，s t r u c t u r ea n ds u c c e s s i o n i no r d e rt op r o b ei n t o m e c h a n i s m sa n de f f e c t so fd i s t u r b a n c e si ng r a s s l a n de c o s y s t e m ，w eu s e dt w oc o m m o n n a t u r a ld i s t u r b a n c e s ( f e e d i n go fg r a s s l a n dc a t e r p i l l a ra n dz o k o rm o u n d ) i na l p i n e m e a d o wi nq i n g h a i t i b e t a np l a t e a ua so b j e c t i v e s ，s t u d i e dt h e i re f f e c t so nv e g e t a t i o n a n da n a l y z e dp o t e n t i a lf a c t o r si n f l u e n c i n gc a t e r p i l l a rd i s t r i b u t i o na n dt h a ti m p a c t i n g v e g e t a t i o nr e c o v e r yo fz o k o rm o u n d i na d d i t i o n , w eu s e dm o d e l e dz o k o rd i s t u r b a n c e ， n a m e l yak i n do fa r t i f i c i a ld i s t u r b a n c e ，s w a r dc l e a v a g et op r e d i c ti t sf e a s i b i l i t yt o r e h a b i l i t a t ed e g r a d e dg r a s s l a n d ，t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) f e e d i n gh a b i to ft h ec a t e r p i l l a r sp r e s e n t e ds t r o n gs e l e c t i v i t y 1 f l l es e q u e n c eo f t h e i rf e e d i n gp r e f e r e n c ew a s ：g v p e r a c e a e g r a m i n e a e f o r b s m o r ep a r t i c u l a r l y ，t h e y s h o w e ds t r o n g p r e f e r e n c ea n dt e n d e n c yt o f e e do nk o b r e s i a s p c a t e r p i l l a r d i s t r i b u t i o nw a sd e p e n d e n to nt h es p a t i a lp a t t e mo fp l a n t st h e yp r e f e r r e d g e n e r a l l y , c a t e r p i l l a r sw e r ei na g g r e g a t i v ed i s t r i b u t i o n , b u ti na ne v e nd i s t r i b u t i o no ns m a l ls c a l e 1 1 伧d e n s i t yd e p e n d e do nt h er i c h n e s so fp l a n t st h el a r v a ee n j o y e df e e d i n ga n do nt h e # a n td i v e r s i t y n ep o p u l a t i o nr o s es i g n i f i c a n t l ya st h e i rp r e f e r a b l ep l a n t si n c r e a s e d ， a n dd e c l i n e ds i g n i f i c a n t l yw i t hp l a n td i v e r s i t yd e c r e a s e d t h ec a t e r p i l l a rp o s s e s s e d f u n c t i o no fc o u n t e r p o i s i n gr e l a t i o n s h i pa m o n gs p e c i e sa n dr e g u l a t i n gt h ec o m m u n i t y s t r u c t u r ei nt h ea l p i n em e a d o we c o s y s t e m i ti se f f e c t i v et oe r a d i c a t et h ei u s e e tp e s tb y a d o p t i n ga g r i c u l t u r a l m e a s u r e st oc h a n g et h ec o m p o s i t i o no fg r a s s l a n dp l a n t s d i r e c t i o n a l l ys oa st ol i m i tt h en u m b e ro fc a t e r p i l l a r s ( 2 ) t h es l o p ep o s i t i o n sa n de x p o s u r e so fp l a t e a uz o k o r ( m y o s p a l a xb a i l e y o m o u n d sa r ei m p o r t a n tf a c t o r sa f f e c t i n gv e g e t a t i o nr e c o v e r yr a t eo fm o u n d sa n d v e g e t a t i o nt r a i t s t h er e c o v e r yr a t e so fd i f f e r e n ts l o p ep o s i t i o n sa r e ( i no r d e ro f d e c r e a s i n gr a t e s ) ：m o u n de d g e ，m o u n dm i d d l ea n d m o u n dc e n t e r ；t h e s ed i f f e r e n c e s m a i n l yr e s u l tf r o me f f e c t so fm i c r o t o p o g r a p h yo nw a t e ra n df e r t i l i t yc o n d i t i o n si ns o i l a n do i lp r o p a g u l es o u r c e s ；t h er e c o v e r yr a t e so fd i f f e r e n te x p o s u r e s ( i no r d e ro f d e c r e a s i n gr a t e s ) a r e ：w e s t ，n o r t h ，e a s t ，a n ds o u t h t h e s ed i f f e r e n c e sl a r g e l yd e p e n do n r e d i s t r i b u t i o no fs o i lf e r t i l i t ya n dl i g h tr e s o u r c eb ym i c r o t o p o g r a p h y 1 1 1 兰州大学硕士学位论文 高寒草甸几种常见干扰类型的研究 ( 3 ) a st h ei n t e n s i t yo fs w a r dc l e a v a g ei n c r e a s e d ，e l y m u sn u t a n sa n do t h e rp l a n t s t h a th a dh i g hr e q u i r e m e n t si ns o i la e r a t i o na n dr e s o u r c es p a c ep r e s e n t e da ni n c r e a s e d c o m p e t i t i v ee d g ea n dt h es p e c i e st h a th a dl o wr e q u i r e m e n t sp r e s e n t e da no p p o s i t e p i c t u r e ：l o w - i n t e n s i t ys w a r dc l e a v a g ec o u l dh e l p i n c r e a s es p e c i e sd i v e r s i t yt oa c e r t a i ne x t e n t ，b u tt h ed i v e r s i t yi n d e xa p p e a r e dt od e c l i n ea saw h o l ea st h ec l e a v a g e i n t e n s i t yi n c r e a s e d ；t h ee f f e c t so fs w a r dc l e a v a g e o nf u n c t i o n a lg r o u p so ft h e v e g e t a t i o n ss h o w e di ns u c hm a n n e r a se l y m u sn u t a n s - r e p r e s e n t e dg r a s s e si n c r e a s e di n t h e i rc o m p o s i t i o n sw i t ht h ei n t e n s i t yo fs w a r dc l e a v a g er a i s e d ，a n ds e d g e sa n df o r b s d e c r e a s e di nt h e i rc o m p o s i t i o n sw i t ht h ei n t e n s i t yo fs w a r dc l e a v a g er a i s e d ；s w a r d c l e a v a g es h o w e das i g n i f i c a n ti m p r o v i n ge f f e c t o np r i m a r yp r o d u c t i v i t yo ft h e m e a d o w sa n dw a sc a p a b l eo fi n c r e a s i n gt h ep r o p o r t i o no fq u a l i t y - g r a s sb i o m a s st ot h e t o t a lp l a n tb i o m a s s ；s w a r dc l e a v a g ec o u l db ei n d e p e n d e n t l ye m p l o y e da sa ne f f e c t i v e m e a s u r et or e h a b i l i t a t ea n di m p r o v ea l p i n e - m e a d o wg r a s s l a n d sa n dt h u sp l a y e da b a s i ca n dk e yr o l ei nt h et e c h n i c a lc o m b i n a t i o na i m i n ga te s t a b l i s h i n gh a yf i e l d s k e yw o r d s ：a l p i n em e a d o w , n a t u r a ld i s t u r b a n c e ，a r t i f i c i a ld i s t u r b a n c e ，g r a s s l a n d c a t e r p i l l a r , a l p i n ez o k o r , s w a r dc l e a v a g e i v 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的 成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内 容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对 本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式 标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：二缒日 期：鲨移：华 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定， 同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版， 允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相 关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名： 导师签名：边2 鹤日期：碰笸：多 兰州大学硕士学位论文 高寒草甸几种常见干扰类型的研究 1 1 研究目的和意义 第一章引言 青藏高原是世界上海拔最高、面积最大、形态和功能独特的陆地生态系统类 型，草地资源异常丰富，自古以来就是中国重要的牧区之一。高寒草甸草地是青藏 高原主要天然草地，约有o 7 亿公顷，占青藏高原草地面积的4 9 左右。其丰富的 草地资源和珍稀动植物资源为青藏高原国民经济和畜牧业的发展奠定了坚实的 基础。其中，东部高寒草甸既是草地畜牧业的精华所在，又是黄河、长江等河流的 发源地，其环境效应直接关系到中华民族的生存发展和千秋万代的根本利益。青 藏高原也是中国生物种质资源最丰富的地区之一，特别是高原植物的分布之广、 品种之多，都可说是世界上绝无仅有。但青藏高原也是全球生态系统最脆弱的区 域之一。在高寒、缺氧、土地贫瘠、气候多变的条件下，任何一种外力干扰，都 严重地影响植被生长。 然而，干扰是普遍存在的，固有的，且不可避免的，影响到了生物组织的所 有水平( w h i t e j e n t s c h ，2 0 0 1 ) 。各种各样的干扰都在影响着生态系统，如火烧， 暴风，山崩，水淹，伐木，放牧，挖掘类哺乳动物及病原的爆发。由于自然干扰 和人为干扰，生态系统遭受着各种突然的或逐步的，明显或细微的变化。干扰存 在于所有的生态系统，出现子一系列的时空尺度范围内，且在生态组织所有水平 的连续性是其重要的本质( p i c k e t t w h i t e ，1 9 8 5 ) 。对于青藏高原高寒草地而言， 脆弱的生态环境是其生态系统退化的自然内营力，人为干扰和不合理利用则是西 部草地退化的主要驱动力，气候变暖变干是加速西部草地退化的辅助外营力。草 业系统是一项极其复杂的工程系统，但长期以来，由于人们对其认识不足，且在 从事社会活动过程中，其目的是促进经济的发展，在经济发展的现阶段，较多地 运用经济尺度来衡量其活动价值，而在一定程度上忽略了生态尺度，如随着人口 的增加、畜牧业的发展，人类活动正以前所未有的规模和强度影响并改变着生物 赖以生存和发展的地球环境。加之高寒草甸草地资源长期以来过度放牧、传统落 后的利用方式、鼠虫危害、气候变化的影响以及缺乏科学管理，使草地严重退化， 兰州大学硕士学位论文高寒草甸几种常见干扰类型的研究 生物多样性失衡，毒杂草量增加，生产力水平严重下降，生态环境恶化。据不完 全统计，目前青藏高原约有0 5 亿公顷退化草地，约占青藏高原草地总面积的1 3 ， 其中退化严重的次生裸地“黑土滩”面积约为7 0 3 1 9 万公顷，约占退化草地 面积的1 6 5 ，而草地生态破坏的经济损失是难以估量的。目前玛曲牧场出现的 生态恶化已经导致了家畜大批死亡，而且类似现象在其他高寒草地也大量存在， 造成了青藏高原高寒草地牧区生态和经济的双重退化。通过资料分析，造成玛曲 草地退化的主导因素是过度放牧和鼠类危害，另外还有全球气候变暖的影响。导 致草地退化的因素是多种多样的，自然因素中如长期干旱、风蚀、水蚀、沙尘暴、 鼠、虫害等；人为因素中如过牧、滥垦、樵采、开矿等。这些因素常常是交互作 用，互相促进，互为因果。如开垦、樵采常导致风蚀沙化、水上流失等过程的增 强，过牧会引起鼠、虫害的加剧等。 草地退化是草地生态系统在演化过程中其结构特征和能流与物质循环等功 能过程的恶化，是生物群落( 植物、动物、微生物群落) 及其赖以生存环境的恶 化，它既包括“草 的退化也包括“地”的退化。草地退化实质上是在人类不合 理的干扰和环境因素的共同作用下，草地植被朝着不利于人类生产的方向演替的 过程。高寒草甸退化草地是原本就很脆弱的草地生态系统在外界干扰下，系统内 部结构、功能和微环境发生变化，并使系统失去自我调节功能后的表现形式。 草地是一种可再生资源，又是一个庞大复杂的生态系统，实践证明：系统一 旦遭到破坏，则很难在短期内恢复。退化草地生态系统恢复的衡量标准包括：生 物多样性的保持、植被结构功能的稳定和生态系统的良性自我持续发展三个主要 方面( 武高林和杜国祯，2 0 0 7 ) 。目前，为了改良退化的高寒草地生态系统，我国 退化草地生态系统恢复的研究主要是集中在草地生态系统生产力的提高( 如在海 北站、甘肃玛曲县和江河源高寒草甸地区对高寒草甸天然草地进行施肥、围栏封 育、放牧、增温、增减雨量、翻耕、松耙等人为干扰来提高生产力) ，对于退化 生态系统恢复过程中的结构功能、生物多样性和生态过程的研究则显得较为薄 弱。青藏高原高寒草地生态系统和草地畜牧业的可持续发展，必须在保护生物多 样性和草地良性发展的前提下，发展高效草地畜牧业，提高当地社会经济水平， 达到生态、经济和社会的协调发展。 单纯的人为干扰及农业性技术的实施并没有达到改良草地的目的，生态研究 2 兰州大学硕士学位论文 高寒草甸几种常见干扰类型的研究 者逐渐认识到了自然干扰在陆地生态系统功能中的重要性( h o b b s h u e n n e k e ，1 9 9 2 ) 。p i c k e t t 和w h i t e ( 1 9 8 5 ) 对干扰在许多类型的生态系统的动态 中的作用，给出了一个全面的评价：许多形式的干扰是自然系统的重要组成部分。 许多植物群落和植物物种受到干扰的制约，特别是再生( p i c k e t t w h i t e ， 1 9 8 5 ) 。干扰通过改变植物群落内的环境条件、物种组成和多样性等，进而改变着 植物群落的结构和功能，影响其演替进程甚至演替方向。就其结果而言，干扰对植 物群落的影响有正反两方面。而b y e r s 等( 2 0 0 6 ) 正是利用了自然干扰的正面作 用，提出自然干扰( 特别是生态系统工程师) 可能是一种更便宜，更容易，更快， 持续的，在某些情况下，唯一可行的恢复退化的生态系统方法。英国前生态学会 主席、皇家学会会员、利物浦大学教授a d b r a d s h a , 认为借助自然力进行生态恢 复的好处有：其一，工作量可大大减少；其二，剩余的恢复过程可以自我维持， 因为它是自然发生的；其三，生物多样性可以增加并得以维持。总结他一生在恢 复生态学研究的经验，他认为生态恢复的重要因素有两条：其一，选择适宜的植 物种类，这是所有问题的关键：其二，利用自然力，在自然能够恢复的地方决不 强加人工干扰。如果不遵守这些基本的规律，生态恢复就不可能达到预期的目标。 因而，要很好的利用自然干扰( 自然力) ，了解生态系统对自然干扰的反应状况， 和人为干扰与自然干扰的相似程度是评估如何管理文明和自然环境间的相互影 响的先决条件。此外，研究干扰因子的作用过程及机理可以提供管理修饰生态系 统的工具，即驾驭了被毁坏生态系统最初的演替过程，人为有目的地施加某些干 扰或模拟某些自然干扰，借助自然力对其进行生态恢复，实现最高生态效益或最 佳经济效益利用自然工具管理自然不是最自然的吗? 玛曲县高寒草甸的植物群落是高度多样化的，其整体的物种丰富度，当地物 种丰富度都比较高，还具有高度的空间异质性。这些群落对于干扰还具有高度的 恢复力，这与他们的干扰演化史有关，也应与其高度的生态多样性相关。在全球 气候变化及人为干扰日益强烈的背景下，这些观点展开了新的重要性，为了预测 未来的草地利用变化的潜在影响，我们需要研究干扰因子的作用过程及机理，弄 清楚生态系统恢复的潜在机制。在本文中，我们以高寒草甸三种最常见的，但研 究甚少或争议较多的干扰类型：草原毛虫的采食干扰，高原鼢鼠的干扰及划破草 皮干扰为研究对象，以期更可观的来看待和评价干扰在草地生态系统中的作用及 兰州大学硕士学位论文高寒草甸几种常见干扰类型的研究 自然干扰在草地恢复中的可行性。 1 2 主要研究内容 草原毛虫幼虫的食性及其空间格局 草原毛虫的食性 植被性状与虫口密度的关系 草原毛虫的空间分布格局 划破草皮对高寒草甸植物多样性和生产力的影响 划破干扰梯度上植被物种组成的变化 划破干扰梯度上群落物种多样性的变化 划破干扰梯度上植物功能群组成的变化 划破干扰梯度上群落生产力的变化 鼢鼠鼠丘不同坡位和坡向对植被恢复的影响 鼠丘坡位对植被性状的影响 鼠丘坡向对植被性状的影响 4 兰州大学硕士学位论文高寒草甸几种常见干扰类型的研究 2 1 干扰的定义 第二章国内外研究现状 干扰是许多生态系统的重要组成部分，干扰体系的变化能够影响生态系统， 群落结构和功能。关于干扰的定义，及什么样的事件才会对特定的群落或生态系 统构成干扰或不构成干扰的争论很多( r y k i e l ，1 9 8 5 ；v a l la n d e l v a nd e nb e r g ， 1 9 8 7 ) 。由于研究人员的研究背景和侧重点不同，产生了不同的干扰概念，所以 干扰的定义一直在变化。 有单从干扰与生物量的关系来定义干扰的，如g r i m e ( 1 9 7 9 ) 的观点是：干 扰是移走或破坏生物量的过程；而在1 9 8 8 年g r i m e 等又对干扰的定义进行了进一 步的细化和完善，认为干扰与植物生物量的部分和全部破坏相联系，可由食草动 物、病原体和人类活动( 包括践踏、刈割、犁耕) 造成，也可由风害、霜冻、干旱、 土壤侵蚀、火灾等造成。 也有从干扰对个体及群落的影响来定义干扰的，s o u s a ( 1 9 8 4 ) 认为干扰是一 种突发性的事件，对个体或群体产生破坏或毁灭性作用：而w h i t e 和p i c k e t t s ( 1 9 8 5 ) 则认为干扰是最终扰乱了生态系统，群落结构或种群结构，改变了资源、 基质的有效性，或改变了物理环境的任何相对的离散事件。p e t r a i t i s 等在1 9 8 9 年将此定义进一步扩展为：包括了任何如下过程的事件，这些过程或通过直接致 死个体，或通过影响营养水平，天敌，改变竞争者存活率和生殖力的方式，改变 了出现在斑块中的个体出生率和死亡率。但是李政海等( 1 9 9 7 ) 认为上述关于干 扰的定义有失全面和准确，干扰不一定是破坏或毁灭性的作用因此作为适用 于各种生物系统的一般化定义，将干扰定义为：干扰是阻断原有生物系统生态过 程的非连续性事件，它改变或破坏生态系统、群落或种群的组成和结构，改变生 物系统的资源基础和环境状况。而周道玮和钟秀丽( 1 9 9 6 ) 认为干扰的定义是群 落外部不连续存在，间断发生因子的突然作用或连续存在因子的超“正常 范 围波动；这种作用或波动能引起有机体或种群或群落发生全部或部分明显变化。 使生态系统的结构和功能发生位移。 当我们对一个干扰事件的离散性的认识时，时空尺度无疑是非常重要的，因 5 兰州大学硕士学位论文高寒荤甸几种常见干扰类型的研究 为最近的，包罗最广泛的定义可能包括了几乎所有的生态过程或生物地球化学过 程。p i c k e t t 等在1 9 8 9 年将干扰定义为所关注的系统等级层次外的因素引起的结 构变化，这在区别系统中的干扰和其他变化是十分必要。而f o r m a n 和g o d r o n ( 1 9 8 6 ) 剡将干扰定义为显著地改变系统芷常格局的事件。 另外，还有一些对干扰的定义刚略显狭窄，如c r a w l e y ( 1 9 8 6 ) 认为干扰是 指导致裸露地表、疏松土壤、透光空隙从焉为新成员创造小生境的过程，显然， 此定义仅适用于土壤于拢。 可以看出，上述干扰定义或重机制、或重起因、或重结果。仅仅从定义上澄 清干扰是很难的。从现实的角度出发，可以给干扰一个一般定义，并同时对它做 一些性质上的界定。 体会上述各种干扰定义的精髓，并参考陈利顶等的观点( 2 0 0 0 ) ，刘志民等 ( 2 0 0 2 ) 给出了一个理解性的干扰概念：干扰是偶然发生韵自然或人力事件，它 明显改变了生境中的烫源环境，扭转了原有的生态过程，重建了生态格局。干扰 具有作用上的相对性，即其利弊效果既取决于事件本身的性质，又取决于接受作 用的客体；干扰同时具有尺度性，即在不同的时空尺度下，事件的作用效果不同， 因此牵涉到是否构成“干扰 。 2 2 干扰的类型 按照干扰的来源，可以将干扰分为自然干扰和人为干扰两种类型。 自然干扰指无人为活动介入的在自然环境条件下发生的干扰，包括偶发性的 破坏性事件和环境的波动。偶发性的破坏性事件包括泥石流、雪崩风暴、冰暴、 食草动物大爆发和洪涝灾害等。它们常常对事件发生区的生物系统产生破坏性甚 至毁灭性的影响。菲连续性的环境波动包括周期性的气候千湿变化与冷热交替等 过程，它们对系统的结构、功能和组成产生明显的影响( 李政海等，1 9 9 7 ) 。在草 地植被的发展过程中，自然干扰是一种常见的特征( a n d e r s o n ，1 9 8 2 ) 。这些干扰 大体上可被划分为三类：气候型的，火烧型的和生物型的( c o l l i n s b a r b e r ，1 9 8 5 ) ，而所有这些干扰在大小，频度和强度上又会有所变化。特别是生 物因素可能是大尺度的影响，如放牧，也可能是小尺度的影响，如挖洞，挖掘活 动或打滚。每种类型干扰对于离低植被结构的独立影响都曾被大量研究 6 兰州大学硕士学位论文嬲寒草甸几种常见予扰类型的研究 ( b a s s e t t ，1 9 8 0 ；b a k k e re ta l 。，1 9 8 4 ；b u r g g r a a f - v a nn ie r o p v a nd e r m e i j d e n ，1 9 8 4 ；p o l l e y c o l l i n s ，1 9 8 4 ) 。然而，在任何的草地系统中，当影 响到物种组成和多样性时，这些自然干扰可能联合起来发挥作用 ( a n d e r s o n ，1 9 8 2 ；c o l l i n s u n o ，1 9 8 3 ) 。 人为干扰是在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生态建设，如 烧荒种地、伐木、施肥、土地利用结构改变等( 陈利顶和傅伯杰，2 0 0 0 ) 。也有人 将人为干扰定义为久类的生产活动和对资源的改造剩用等过程对自然生物系统 造成的影响( 李政海等，1 9 9 7 ) 。还有学者认为人为予扰主要是指人类活动( 主要包 括放牧，施肥以及其他活动) 对群落生物多样性的影响( 武高林和杜国祯， 2 0 0 7 ) 。从人类角度出发，人类活动是一种生产活动，一般不称为干扰，但相对 于自然生态系统来说，人类的所作所为均是一种干扰。相对于自然干扰，人为干 扰的发生更多地与人类的“趋利性的经济活动联系在起，往往在特定的地区 或植物群落中发生着一种或凡种特定的、主要的干扰类型；焉自然干扰多与特定 的自然条件关系密切。 另钋，依据干扰的功能可以分为内部干扰和外部干扰。内部于扰是在相对静 止的长时间内发生的小规模干扰，对生态系统演替起到重要作用。对此许多学者 认为是自然过程的一部分，而不是干扰：外部干扰是短期内的大规模干扰( 如火 灾、风暴、砍伐等) ，打破了自然生态系统的演替过程。依据干扰的机制可以分 为物理干扰，化学干扰和生物干扰。物理干扰，如森林退化弓l 起的局部气候变化： 土地覆被减少引趋的的壤侵蚀、土地沙漠优等；化学干扰，如土地污染、水体 污染及大气污染引起的酸雨等。生物干扰主要为病虫害爆发、外来种入侵等引起 的生态平衡失调和破坏。根据干扰传播特征，可以将干扰分为局部千扰和跨边晁 干扰。前者仅在同一生态系统内部扩散，后则可以跨越生态系统边界扩散到其它 类型的版块( 陈利项和傅伯杰，2 0 0 0 ) 。 2 。3 干扰的特性 分布( d i s t r i b u t i o n ) ：空间分布包括地理、地形、环境、群落梯度。 频率( d i s t u r b a n c ef r e q u e n c y ) ：某一局地，单位时间内干扰发生的平均次数。 重复间隔期( r e t u r ni n t e r v a l ) ：频率的倒数，从本次干扰发生到下一次干扰发 7 兰州大学硕士学位论文 高寒革甸几种常见干扰类型的研究 生的平均时间间隔。 干扰轮回期( r o t a t i o np e r i o d ) ：干扰面积积累达到研究区域面积所需要的平均 时间。干扰间隔期是一个局地概念，轮回期是一个区域概念。 预测性( p r e d i c t a b i l i t y ) ：由干扰的重复间隔的倒数来测定。 面积及大小( a r e ao rs i z e ) ：受干扰的面积，每次干扰过后一定时间内景观被干 扰的西积。 强度( d i s t u r b a n c ei n t e n s i t y ) ：单位时间内于扰力的强度。被破坏的生物量及 基质扰动程度都可以用来量化干扰的强度。 严重度( s e v e r i t y ) ：对生物有机体，群落或生态系统的影响。 协同性( s y n e r g i s m ) ：对其他干扰的影响( 如火山对干旱：虫害对倒木) 。 干扰体系( d i s t u r b a n c er e g i m e ) ：一定时间、区域内多次干扰的统计特征。这 些特征包括干扰频率、空间分布、面积分布、干扰强度等。 干扰史( d i s t u r b a n c eh i s t o r y ) ：往往被描述成现存的事物和有机质曩前的分 布的斑块性。干扰前植被的变化影响了严重度，破坏型和干扰后的植被特征 ( w h i t e j e n t s c h ，2 0 0 1 ) 。 在特定的斑块内，任何群落对于干扰的响应( 或对以干扰大小，频度，强度 和时间选择的自然分布为特征的干扰体系的响应) 是由其组成物种的特性决定 的。干扰频度也是非常重要的；连续的干扰间的时间间隔对群落响应有着显著的 影响。这是因为自干扰后，物种组成随时间的交化而变纯，且干扰后许多物种需 要一定的时间才能达到生殖成熟。如果在它们达到生蘧阶段前，焉一次发生干扰， 将没有有效的繁殖体来入侵斑块( h o b b s h u e n n e k e ，1 9 9 2 ) 。因此，群落对于干 扰的响应的预测是在这些能够用来补充或入侵的物种的生活史响应的基础上进 行的( n o b l e s l a t y e r ，1 9 8 0 ； m o o r e n o b l e ，1 9 9 0 ) 。 2 4 干扰机制 中度千扰理论：干扰理论是生态学中的重要组成部分，断层发生的频率影响物种 多样性。据此c o n n e l l 等提出了中度干扰假说( i n t e r m e d i a t ed i s t u r b a n c e h y p o t h e s i s ) ，即中等程度的干扰能维持高多样性。其理由是：( 1 在一次干扰 后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，剩先锋种不能发展到演替中期，便多样 兰州大学硕士学位论文 高寒草甸几种常见干扰类型的研究 性较低；( 2 ) 如果干扰间隔期报长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很 高；( 3 ) 只有中等于扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定 居。 干扰与多样性的关系常常用单峰分布来描述，即中度干扰水平时，多样性最 大。二者的这种关系是由中度干扰假说预测的( g r i m e ，1 9 7 3 ；c o n n e l l ，1 9 7 8 ) 。然 而，最近关于实验性文献的总结表明这种响应是更多交的。干扰假说并不能解释 多数，甚至大多数的案例。中度干扰假说的薄弱性引起了对于在中度干扰水平下， 多样性在何时达到最大，何时未达到最大的机制更多关注( s h e ae ta l 。，2 0 0 4 ) 。 其中对于“中度 的定义的不同是主要的问题所在。 “中度 是怎样定义的呢? 将离散事件的频度和系统中主要物种的寿命联系 起来或许是最容易的。优势物种寿命的大约1 2 被作为对中度干扰频度的估计 ( h o b b s 等，1 9 8 4 ) 。中度强度的定义可能存在较少的外部指示物，然而，强度可以 用被致死的个体的百分率，或结构、资源的改变度来估计。 在中度于扰水平下，物种丰富度最大。因焉，不同版本的“中度干扰假设 也都预测到了相似的结果中度干扰频度或强度下，物种数目最高尽管群 落功能的潜在理论不同( f o x ，1 9 7 9 ；h u s t o n ，1 9 7 9 ；s o u s a ，1 9 8 4 ) 。这些论点常常 以这个事实为基础一面对频繁严重的干扰时，仅仅少数物种( 杂草) 能够持续 存在；不存在干扰时，仅仅少数的物种( 最长命的，最强的竞争者，和那些没有 干扰也能够蒋生的物种) 能够长期持续存在；但是许多在中度频度下出现的物种 ( 包括这些中的某些典型物种，加上中间物种) 麓够在不同恢复阶段中的，由斑 块组成的区域内找到残存的席之地。g u o ( 1 9 9 6 ) 曾指出，随羞活动梯度从高 干扰地区到相对不受于扰的低区，中度干扰地区被认为是群落交错带，在群落交 错带中，抗干扰型物种与那些典型的原生植被共存。 干扰与资源有效性：资源的有效性学说与资源多样性学说不同，它不强调资源的 多样性，而是强调有效资源的量，或资源的可利用性( r e s o u r c ea v a i l a b i l i t y ) ， 即物种对资源的实际消耗量。一般认为，生境中的有效资源越多，越能支持凳多 的种类。然而，对有关动物种群的研究表翳，无论在陆地或水生植物群落中，最高 的物种多样性产生在中等或较贫瘠的生境中( t i l m a n ，1 9 8 2 ；r o s e n z w e i g ，1 9 8 1 ) ， 干扰的主要作用是改变资源的有效性( c a n h a m & m a r k s ，1 9 8 5 ) 。通过研究，许多 9 兰州大学硕士学位论文高寒草甸几种常见干扰类型的研究 学者认同了干扰具有临时增加资源有效性的作用。这一作用的机理在于：首先， 自然干扰引起了生物量的减少，因此使植物对资源的吸收和利用率增大，其明显 表现之一就是光照水平的增加；其次，由于土壤表面光照增加和蒸腾作用的降低， 加速了有机质中养分的分解或矿化，因而增加了养分对植物的有效性：另外，干 扰常常使资源的有效性更强，因为他们引起了优势植物的死亡，导致了对资源吸 收的减少，并通过有机质的降解或土壤层的混合增加了有效性。然而，干扰也可 能通过排水或由火烧引起的养分元素的挥发而会导致资源的外输( w h i t e & j e n t s c h ，2 0 0 1 ) 。一般来说，干扰的尺度或强度与资源的有效性呈正相关，尤其在小 型干扰中更显著。另外，干扰引起资源有效性的一个重要特点是其暂时性或过渡 性。随着时间延长，生物量重新增加，资源对于末后利用者的相对有效性一般会 降低( c a r t h a r n & m a r k s ，1 9 8 5 ) 。 干扰与资源竞争：资源的数量影响每个种的种群大小，而其质量却影响着种群所 维持的物种的数量( 赵志模和郭依泉，1 9 9 0 ) 。植物在资源利用上几乎完全重叠， 虽然一些生态学家认为植物可在其时间及空间生态位维度上产生分化，但尚无充 足的证据来证明。由此提出的资源竞争理论认为可以从另一角度解释植物的生 态位分化，即不同的植物种在不同的资源比率上产生特化。这样，虽然植物所利用 的资源在数目上只有有限的数十种，但资源比率却可以有无限多。以该理论可以 解释植物种类多样性的维持( 张大勇，1 9 9 1 ) 。资源竞争理论的主要优点是机理 性的，而不是描述性的，因此它具有提供预测的能力，并可以进行实践检验。而其 理论机理则类似于t i l m a n ( 1 9 8 5 ，1 9 8 8 ) 提出的资源比率学说( r e s o u r c er a t i o h y p o t h e s i s ) 。该学说认为，每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争 者；故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也会随 之改变。因此可以这样认为，生境( 土壤) 中若含有多种不同的资源比率( 如n p ) ，就会有较多的物种共存。资源比率学说实际上也是环境异质性及资源多样 性的另一种解释( 邬建国，1 9 9 2 ) 。有证据表明，资源比率学说很可能是植物群落 物种多样性维持的重要机制( t i l m a n ，1 9 8 8 ) 。资源和干扰都对植物群落组成与 结构产生影响。植物的分布与几种资源相关联，尤其是土壤养分( c a r s o n p i c k e t t ，1 9 9 0 ) ，但是很少有研究阐述其原因及影响。在土壤养分的诸多元素中， 许多人认为植物群落的植被动态和物种多样性受氮素的限制最大，有关该方面正 1 0 兰州大学硕士学位论文 赢寒草甸几种常见干扰类型的研究 反例证也不少( f i t t e r ，1 9 8 2 ；t i l m a n ，1 9 8 4 ；g r i m e e ta l 。，1 9 8 7 ； t il m a