（植物学专业论文）唇鳞苔属cheilolejeunea的分子系统学研究.pdf

m o l e c u l a rp h y l o g e n yo fc h e i l o l e j e u n e a ( l e j e u n e a c e a e ) d e p a r t m e n t ：s c h o o lo fl i f es c i e n c e m a j o r ：b o t a n y s p e c i a l i z e df i e l d ：b r y o l o g y s u p e r v i s o r ：r u i l i a n gz h u p h dc a n d i d a t e ：w e ny e o c t o b e r ，2 0 1 0 华东师范大学学位论文原创性声明 郑重声明：本人呈交的学位论文唇鳞苔属( c h e i l o 何e u n e a ) 的分子系统学研 究，是在华东师范大学攻读硕士博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进 行的研究工作及取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其 他个人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体， 均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：日期：2 0 1 0 年1 0 月1 8 日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 唇鳞苔属( c h e i l o l e j e u n e a ) 的分子系统学研究系本人在华东师范大学攻读 学位期间在导师指导下完成的硕士博士( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果 归华东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论 文，并向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷 版和电子版：允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意 学校将学位论文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论 文的标题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文，于 年 月，日解密，解密后适用上述授权。 m2 不保密，适用上述授权。 涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会 审定过的学位论文( 需附获批的华东师范大学研究牛中请学位论文“涉密” 审批表方为有效) ，未经上述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此 声明栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用上述授权) 。 吐室博士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 中国科学院上海辰 马金双研究员山植物科学研究中主席 心 杨继教授复旦大学 委员 王幼芳教授华东师范大学 委员 王希华教授华东师范大学 委员 张树义教授华东师范大学 委员 目录 摘要i a b s t r a c t 1 l i 第一章苔藓植物学研究进展：分子技术全面渗透下的古老植物类群1 1 1 苔藓与陆生植物起源1 1 1 1 化石证据目前支持苔藓植物为现存最早的陆生植物2 1 1 2 分子证据倾向于将苔类作为其余陆生植物的姐妹群2 1 2 苔类的分子、系统发育学和亲缘地理学研究3 1 2 1 苔类系统学研究进入分子系统发育学时代3 1 2 2 对科及科以下苔类类群的系统发育学研究4 1 2 3 苔类分子研究仍有巨大的发展空间。6 第二章唇鳞苔属的研究背景8 2 1 唇鳞苔属的概况8 2 2 唇鳞苔属的分类学研究回顾。9 2 3 分类学修订在区域性研究中层出不穷1 0 2 4 亚属划分缺乏最终结论1 3 2 5 唇鳞苔属及其近缘属的系统关系1 4 2 6 研究目的与意义1 6 第三章材料与方法1 7 3 1 植物样品的采集、收集和鉴定。1 7 3 2d n a 的提取2 4 3 3 分予标记的扩增与测序。2 4 3 4 基因序列的编辑和比对2 5 3 5 基因序列数据的分析方法2 5 3 5 1 基因树的构建2 5 3 5 2 分化时间估算2 6 3 5 3 祖先性状重建2 8 第四章结果3 2 4 1 唇鳞苔属的系统发育。3 2 4 1 1 叶绿体t r n l 序列分析3 2 4 1 2 叶绿体t r n g 序列分析。3 5 4 1 3 叶绿体两个片段联合分析。3 7 4 1 4 唇鳞苔属在细鳞苔科中系统地位的t r n l 基因片段分析4 0 4 2 唇鳞苔属在细鳞苔科中的类群分歧演化时间4 2 4 3 祖先性状演化分析4 4 第五章讨论。4 8 5 1 唇鳞苔属的系统发育地位一4 8 5 1 1 唇鳞苔属的新定义4 8 5 1 2 保留唇鳞苔“c h e i l o l e j e u n e a ”这一名称5 2 5 2 唇鳞苔属的系统发育和分化5 3 5 3c h e i l o l e j e u n e ag a o i 的系统发育地位。5 4 5 4c h e i l o 何e u n e ad e c u r v i l o b a 的归属。5 5 第六章结论5 7 参考文献5 9 附录7 4 附录一：发表文章7 4 附录二：致谢7 5 摘要 唇鳞苔属是世界热带、亚热带苔类植物区系主要成分之一，也是细鳞苔科种类 最多的三个属之一，目前已接受的种名约1 7 0 种。从传统分类学的结果来看，唇鳞 苔属和它近缘的几个属兼具有细鳞苔亚科和皱萼苔亚科的形态特点，呈现出中间形 态。但限于分子研究和全世界范围内分类学修订的缺乏，唇鳞苔属集合的定义和系 统发育历史并不明晰。本研究选取了唇鳞苔属、白鳞苔属、a u r e o l e j e u n e a 、 e v a n s i o l e j e u n e a 和o m p h a l a n t h u s 的样本分别为1 2 2 份( 代表该集合5 3 个种) 为内系 群，涵盖了唇鳞苔属内典型的几个类群，设定了细鳞苔科的其他1 2 个类群为外类 群。在分子分析上选用两个n t 绿体d n a 片段( t r n l ，t r n g ) ，用最大简约法( m p ) 、 最大似然法( m l ) 和b a y e s 分析( b 1 ) 三种方法，重建唇鳞苔属的系统发育关系。同时 收集了g e n b a n k 上细鳞苔科的相关数据，确定唇鳞苔属在细鳞苔科中的系统位 置。在此基础上，参考两个琥珀化石估算唇鳞苔属及其各分支的分化时间，并选择 7 个性状推断唇鳞苔属的祖先性状。主要结论如下： 1 通过对t r n l 、t r n g 两个基因矩阵，叶绿体双基因矩阵，及细鳞苔科t r n l 基 因的分析，唇鳞苔属的绝大部分种类与白鳞苔属、a u r e o l e j e u n e a 、e v a n s i o l e j e u n e a 和o m p h a l a n t h u s 的种类构成了单系群，且得到了m p 、m l 、b i 三种分析的强力支 持。根据形态特征的一致性以及目前的分子证据，本研究将后四个属正式并入唇鳞 苔属中，并将作为唇鳞苔属的异名。原有的唇鳞苔属本身是一个并系群， c h e i l o l e j e u n e ag a o i 和c h d e c u r v i l o b a 不应归入新的唇鳞苔属中。 2 根据本研究的分子结果，结合原唇鳞苔属亚属的划分，在唇鳞苔属下确认了 以下亚属：唇鳞苔亚属、白鳞苔亚属、e u o s m o l e j e u n e a 亚属、o m p h a l a n t h u s 亚属和 x e n o l e j e u n e a 亚属。各亚属间的区别主要在于油体的表面颗粒构成，腹叶的边缘全 缘与否，腹瓣占侧叶长度的比例，腹瓣角齿的长短及构成的细胞数目，和细胞壁的 着色与否。 3 唇鳞苔属在晚白垩世晚期( 6 6 7 4m y a ，属于中生代白垩纪) 出现。除了唇鳞苔 亚属( 分化时间为第三纪的始新世早期5 4 6 5m y a ) 吣 b ，其余亚属和种类分化的时 间多在渐新世晚期至中新世早期分化出现( 2 6 1 8 1 8 8 5m y a ) 。整个属内的物种多样 性分化几乎都在始新世以来这3 7m y a 年间完成。 4 对唇鳞苔属的祖先性状重建发现，两裂腹叶是祖征，腹叶完整是衍征，并在 唇鳞苔属的进化史上多次衍化产生；腹瓣具有多个细胞的角齿是祖征，角齿为单个 细胞甚至退化是衍征；唇鳞苔属的共同祖先具有表面呈粗糙颗粒状的聚合油体，唇 鳞苔亚属中出现的油体具细微颗粒表面是衍征。 5 考虑到可能出现的不可计数的分类学处理和命名法规问题，本研究建议拒绝 具有优先权的原种类数少的o m p h a l a n t h u s ，保留唇鳞苔属学名为c h e i l o l e j e u n e a 。 因此建议如下新组合：c h e i l o 何e u n e aa u r i f e r a ( r m s c h u s t ) w y e & r l z h u ，c h c a d u c i f o l i a ( g r a d s t & s c h i i f v e r w ) w y e r l z h u ，c h c l y p e a t a ( s c h w e i n ) w y e r l z h u ，c h c o n c h i f o l i a ( a e v a n s ) w y e r l z h u ，c h f i l i f o r m i s ( s w ) w y e & r l z h u ，c h f u l v a ( r m s c h u s t ) w y e & r l z h u ，c h h u a n u c e n s i s ( g r a d s t ) w y e & r l z h u ，c h o v a l 括( l i n d e n b & g o t t s c h e ) w y e & r l z h u ，c h p a r a m o e n s i s ( r m s c h u s t ) w y e r l z h u ，c h p l a t y c o l e u s ( h e r z o g ) w y e & r l z h u 。 6 c h e i l o l e j e u n e ad e c u r v i l o b a 因其与唇鳞苔属种类的区别，及与密鳞苔属在形 态和基因矩阵分析结果上的相似，被重新归入密鳞苔属中。 7 c h e i l o l e j e u n e ag a o i 以其独特的叶缘齿、腹瓣和透明疣形态和着生位置，加 上特有的分布区，以及分子证据的支持，建议提升为一个新属：中鳞苔属 s i n o l e j e u n e ar l z h ue ta 1 。 关键词：唇鳞苔属，分子系统学，祖先性状演化，分化时间 a b s t r a c t c h e i l o l e j e u n e ai so n eo ft h et h r e el a r g e s tg e n e r ai nl e j e u n e a c e a e w i t hc a 1 7 0 a c c e p t e dn a m e s ，c h e i l o l e j e u n e am a k e sam a j o rc o m p o n e n to ft h el i v e r w o r tf l o r ai n t r o p i c a la n ds u b t r o p i c a lr e g i o n sa r o u n dt h ew o r l d t r a d i t i o n a lt a x o n o m i cs t u d i e sf o u n d c h e i l o l e j e u n e a a n di t sr e l a t i v e g e n e r ap o s s e s s s e v e r a li n t e r m e d i a t ec h a r a c t e r so f l e j e u n e o i d e a ea n dp t y c h a n t h o i d e a e b u tt h el a c ko fm o l e c u l a rs t u d i e sa n dw o r l d w i d e t a x o n o m i ct r e a t m e n t sb l u r r e dt h ed e f i n i t i o no fc h e i l o l e l e u n e ac o m p l e x ，a n dc o u l dn o t c l a r i f yt h ep h y l o g e n yo ft h e s eg e n e r a t h ep r e s e n ts t u d ys a m p l e d1 2 2a c c e s s i o n s r e p r e s e n t i n g 5 3t a x af r o m c h e i l o l e j e u n e a ,a u r e o l e j e u n e a ,e v a n s i o l e j e u n e a , l e u c o l e j e u n e a , a n do m p h a l a n t h u sa si n g r o u p s ，a sw e l la s1 2t a x af r o mo t h e rg e n e r ai n l e j e u e n a c e a ea so u t g r o u p s t w oc h l o r o p l a s tg e n e s ( t r n lt r n g ) w e r ea m p l i f i e df r o mt h e g e n o m i cd n ae x t r a c t i o n t h ep h y l o g e n yo fc h e i l o l e j e u n e aw a sr e c o n s t r u c t e db y m a x i m u mp a r s i m o n y ( m p ) a n a l y s i s ，m a x i m u ml i k e l i h o o d ( m l ) a n a l y s i sa n db a y e s i a n i n t e r f e r e n c e ( b 1 ) t h ep o s i t i o no fc h e i l o 坷e u n e aw a se x p l o r e db ya n a l y z i n ga c c e s s i b l e d a t af r o mg e n b a n k w ec h o s et w oa m b e rf o s s i l st oe s t i m a t et h ed i v e r g i n gt i m eo f c h e i l o l e j e u n e aa n dt h ec l a d e sw i t h i ni tb a s e do no u rd a t a s e tf r o mp h y i o g e n i cs t u d y s e v e nc h a r a c t e r sw e r ea l s oc h o s e na n da n a l y z e db a s e do nt h es a m ed a t a s e tt or e c o n s t r u c t t h ea n c i e n tc h a r a c t e r s o u rm a j o rc o n c l u s i o n sa r ea sf o l l o w s ： 1 。m o s t s p e c i e s f r o m c h e i l o l e j e u n e a w e r e g r o u p e d w i t ha u r e o l e l e u n e a , e v a n s i o l e j e u n e a , l e u c o l e j e u n e a a n do m p h a l a n t h u s ，f o r m i n gam o n o p h y l e t i cc l a d e r e s u l t e df r o mt r n lt r n g ，t w op l a s t i d g e n e sm a t r i x ，a sw e l l a st r n lm a t r i xf o r l e j e u n a c e a e t h i sc l a d ei ss t r o n g l ys u p p o r t e db ym l ( b o o t s t r a p = 7 5 ) ，m p ( b o o t s t r a p = 7 5 ) a n db i ( = 0 9 5 ) r e s u l t s b a s e do no u rk n o w l e d g ea b o u tt h em o r p h o l o g yo ft h ea b o v e f i v eg e n e r aa n dt h ep r e s e n tm o l e c u l a rd a t a ，t h el a t t e rf o u rg e n e r aa r er e d u c e dt on e w s y n o n y m so fc h e i l o l e j e u n e a t h et r a d i t i o n a lc h e i l o l e j e u n e ai sap a r a p h y l e t i cg r o u p ，c h d e c u r v i l o b aa n dc h g a o is h o u l db ee x c l u d e df r o mt h en e w c h e i l o l e j e u n e a 。 2 a c c o r d i n gt oo u r r e s u l t sa n dt r a d i t i o n a lt r e a t m e n t s ，a tl e a s tf i v es u b g e n e r ae x i s ti n c h e i l o l e j e u n e a ：s u b g c h e i l o l e j e u n e a , s u b g l e u c o l e j e u n e a , s u b g e u o s m o l e j e u n e a , s u b g 。 o m p h a l a n t h u sa n ds u b g x e n o l e j e u n e a t h e yd i f f e rf r o me a c ho t h e rb yt h ef o r mo f s e g m e n t a t i o no nt h es u r f a c eo ft h e i ro i lb o d i e s ，t h em a r g i no ft h e i ru n d e r l e a v e s ，t h el e n g t h o ft h el o b u l e s ，t h el e n g t ha n dn u m b e ro fc e l l so ft h es e c o n dt o o t ho ft h el o b u l e ，a n dt h e p i g m e n t a t i o ni nt h ec e l lw a l l s 3 c o m m o na n c e s t o ro fl i v i n gc h e i l o l e j e u n e as p e c i e so c c u r r e di n l a t ec r e t a c e n o u s ( 6 6 7 4m y a ) t h ef i r s ts e g r e g a t e dc l a d ew i t h i nt h eg e n u sw a ss u b g c h e i l o l e j e u n e a ，w h i c h s e p a r a t e dw i t ho t h e rs u b g e n e r ai ne a r l ye o c e n e ( 5 4 6 5m y a ) t h em a j o rd i v e r g e n c eo f s u b g e n e r aa n ds p e c i e si nc h e i l o l e j e u n e ah a p p e n e dd e n s e l yw i t h i nl a t eo l i g o c e n ea n d e a r l ym i o c e n e ( 2 6 1 8 1 8 8 5m y a ) t h el a s t3 7m y ac o n t r i b u t e das i g n i f i c a n tp a r to ft h e d i v e r s i t ya m o n gc h e i l o l e j e u n e as p e c i e s 4 a n c e s t r a ls t a t er e c o n s t r u c t i o n sr e v e a l e dt h a te n t i r eu n d e r l e a v e sa r eh o m o p l a s t i c ， a n dh a v eb e e ni n v o l v e ds e v e r a lt i m e si nd i f f e r e n tc l a d e so fc h e i l o l e j e u n e a i ta l s o r e v e a l e dt h a ts i n g l ec e l lo re v e nr e d u c e ds e c o n dt o o t ho ft h el o b u l ei sa ni n d e p e n d e n t e v e n t d u r i n gt h ec h e i l o t e j e u n e ae v o l u t i o np r o c e s s t h er e c o n s t r u c t i o nf a v o r e dt h e c o a r s e l ys e g m e n t e dc o m p o u n d t y p ea st h ea n c e s t r a ls t a t eo fo i lb o d i e s 5 r e g a r d i n g t h en u m e r o u st a x o n o m i ct r e a t m e n ta n d p o t e n t i a ln o m e n c l a t u r e p r o b l e m s ，w et h e r e f o r ep r o p o s e dt or e j e c tt h en a m e “o m p h a l a n t h u s ”w i t hp r i o r i t y ，a n d c o n s e r v ec h e i l o l e j e u n e aa st h en a m eo ft h eb r o a dc o n c e p t “c h e i l o l e j e u n e a ”t h e f o l l o w i n gn e wc o m b i n a t i o n sa r ep r o p o s e d ：c h e i l o 研e u n e aa u r i f e r a ( r m s c h u s t ) w y e & r l z h u ，c h c a d u c i f o l i a ( g r a d s t & s c h ；i f - v e r w ) w y e r l z h u ，c h c l y p e a t a ( s c h w e i n ) w y e r l z h u ，c h c o n c h i f o l i a ( a e v a n s ) w y e & r l z h u ，c 知 乒白r m i s ( s w ) w y e r l z h u ，c h f u l v a ( r m s c h u s t ) w y e r l z h u ，c a h u a n u c e n s i s ( g r a d s t ) w y e & r l z h u ，c h o v a l i s ( l i n d e n b & g o t t s c h e ) w y e & r l z h u ，c h p a r a m o e n s i s ( r m s c h u s t ) w y e r l z h u ，c h p l a t y c o l e u s ( h e r z o g ) w y e & r l z h u 6 c h e i l o l e j e u n e ad e c u r v i l o b ai sm o r p h o l o g i c a l l yd i f f e r e n tf r o mo t h e rs p e c i e so f c h e i l o l e j e u n e a w i t ht h es u p p o r tf r o mo u rp h y l o g e n e t i cs t u d ya n dt h es i m i l a r i t yf o u n d b e t w e e nc h 。d e c u r v i l o b aa n de y c n o l e j e u n e as p e c i e s ，t h ef o r m e ri sm o v e db a c ki n t o p y c n o l e j e u n e a i v 7 t h eu n i q u ea l l o r g e l l a t y p eo fd e n t i c u l a t i o no ft h el e a fm a r g i n ，t h eb l u n ta p e xo f t h el e a fl o b u l e ，t h es h a p ea n ds i t u a t i o no ft h eh y a l i n ep a p i l l ad i s t i n g u i s h e dc h e i l o l e j e u n e a g a o if r o ma n ys p e c i e si nc h e i l o l e j e u n e a t a k e nu n d e rc o n s i d e r a t i o no fi t sd i s t r i b u t i o na s e n d e m i ct oc h i n a ，a sw e l la st h es u p p o r tf r o mo u rm o l e c u l a rd a t a ，w es u g g e s tt h a tc h g a o is h o u l db er a i s e dt ot h eg e n u sl e v e l ，a n dan e wg e n u s ，s i n o l e j e u n e ar l z h ue ta 1 ，i s p r o p o s e d k e y w o r d s ：c h e i l o l e j e u n e a ，p h y l o g e n y ，c h a r a c t e rr e c o n s t r u c t i o n s ，d i v e r g e n c et i m e v 第一章苔藓植物学的进展：分子技术全面渗透下的古老植物类群 第一章苔藓植物学研究进展：分子技术全面渗透下的古老植物类群 最近这1 0 - - - , 1 5 年间苔藓植物学取得了前所未有的发展，如果说传统观念曾认 定苔藓植物：“种类更少、架构更小”，“生态重要性不那么明显，进化历程显然比 较简单，期间发生的故事不那么令人兴奋”，至少在科学界这种看法已经完全改观 ( g o f f i n e t & s h a w2 0 0 9 ) 。苔藓植物具有本质上相似的生活史：长存的、能进行光合 作用营养自给的配子体世代与存在时间短暂、依赖母本配子体发育的孢子体世代相 互交替。因此，虽然苔藓植物早已被确证不是单系群的一支陆生植物，苔类植物、 藓类植物和角苔类植物也已经被广泛接受为三个门( 苔类植物门、藓类植物门和角 苔类植物门) ，人们仍然使用苔藓植物这一统称。 1 1 苔藓与陆生植物起源 陆生植物起源和早期进化发生于奥陶纪中期至志留纪晚期( 4 8 至4 3 亿年前) 。 植物的登陆及随之而来的进化产生了多样性丰富的陆牛植物区系，使大量陆生动物 得以依托生存。这不但是陆地生态系统建立的发端，也从根本上改变了生命的进化 进程( k e n r i c k & c r a n e1 9 9 7 ) 。植物登陆的漫长过程有两大标志性事件：轮藻类起源 的植物开始在陆地上大量繁衍，及植物牛活史的优势世代由单倍体配子体转为双倍 体孢子体( q i ue ta 1 2 0 0 6 ) 。前者为植物提供了太阳辐射强烈、二氧化碳充足的生态 位，后者有助于植物适应水分缺乏，紫外线充足的陆生环境。经过几亿年的演化， 现代陆牛植物种类约有3 0 万种，主要分布在苔藓植物、蕨类植物和种子植物这三 个类群q b ( g o f f i n e t2 0 0 0 ) 。 苔藓植物的进化历史一直以来颇为引人注目，一方面由于苔藓植物被认为最早 登陆的植物，在征服陆地环境的过程中，进化出各式各样的适应机制，包括单倍体 配予体世代与双倍体孢了体世代的交替、发达的配予体、特化的颈卵器和精予器和 抗早的孢予壁( r e n z a g l i ae ta 1 2 0 0 0 ) ，是整个植物界进化研究的关键类群。另一方 面，组成苔藓植物的三大类植物苔类、藓类和角苔类植物，究竟孰为陆牛植物的最 先分支，也一直争论不断，相对甚至相斥的论证迭出，成为研究的热点。古牛物 学、分予生物学、遗传学和基因组学等学科的发展，一直不断推动上述问题的解 决。早期陆牛孢了植物的直接证据，也由于最早期陆牛植物的微化石( m i c r o f o s s i l s ) 1 第一章苔藓植物学的进展：分子技术全面渗透下的古老植物类群 和大化石( m e g a f o s s i l s ) 的发现，不断得到补充( w e l l m a ne ta 1 2 0 0 3 ) 。特别是拟南芥 全基因组的测序完成后( t l l ea r a b i d o p s i sg e n o m ei n i t i a t i v e2 0 0 0 ) ，越来越多的物种 的全基因组得以揭示，2 0 0 7 年末s c i e n c e 率先在线报导了小立碗藓( p h y s c o m i t r e l l a p a t e n s ) 的全基因组序列草图( r e n s i n ge ta 1 2 0 0 8 ) 。在全基因组测序的时代，通过相 对大型的基因组数据进行分析来完成多物种的联合系统发育研究，这项工作的重要 性才刚刚为人们所认识( m i s h l e r k e l c h2 0 0 9 ) 。 1 1 1 化石证据目前支持苔藓植物为现存最早的陆生植物 h e c k m a n 等( 2 0 0 1 ) 的分子研究将陆牛植物的起源前推到7 亿年前，另一项分子 研究的结果则将时间确定为4 5 亿年左右，与传统观点和化石证据更相符 ( s a n d e r s o n2 0 0 3 ) 。尽管根据报导，陆生植物的微化石记录可以上溯到5 4 亿年以前 的寒武纪中期类孢子植物( s t r o t h e r2 0 0 0 ) ，但目前已确认的陆生植物化石是释放出 的孢子，来自于约4 7 5 亿年前的奥陶纪( m c c o u r t e ta 1 2 0 0 4 ) 。 苔藓植物化石发现的数量有限，确认为苔类的大化石记录可以追溯到泥盆纪晚 期( o o s t e n d o r p1 9 8 7 ) ，微化石则可以上溯到奥陶纪中期( e d w a r d se ta 1 1 9 9 5 ； w e l l m a n & g r a y2 0 0 0 ：w e l l m a ne ta 1 2 0 0 3 ) ，甚至寒武纪中期( s t r o t h e r t a y l o r 2 0 0 4 ) 。特别是发现于阿曼奥陶纪岩石的含孢子植物体片段化石，孢蒴中包含了大 量的孢子，表明了它们是陆生植物的化石，其孢壁的超微结构更显示出与苔类的亲 缘关系( w e l l m a ne ta 1 2 0 0 3 ) 。年代最早的角苔类植物的化石包裹于琥珀中，产自多 米尼加，大致年代是始新纪至渐新纪( f r a h m2 0 0 5 ) 。藓类的化石记录据报道最早来 自于石炭纪早期( t h o m a s1 9 7 2 ) ，但也有人认为这一报道中的m u s c i t e sp l u m a t u s 与 石松更相近( b a t e m a ne ta 1 1 9 9 8 ) 。近年在贵州台江发现了类似苔藓植物的早中期寒 武纪化石( p a r a f u n a r i as i n e n s i sy a n g ) ，和藓类植物的亲缘关系还需要进一步的研究 f v a n ge ta 1 2 0 0 4 ) 。确证的藓类化石记录来自于晚石炭纪的m u s c i t e sp o l y t r i c h a c e u s 和mb e r t r a n d i ( k r a s s i l o v s c h u s t e r1 9 8 4 ) 。而美国乔治亚州发现的晚白垩期藓类化 石，证明了至少在约8 千万年前藓类植物就已经出现多样性分化( k o n o p k ae ta 1 1 9 9 8 ；k o n o p k a e ta 1 1 9 9 7 ) 。 1 1 2 分子证据倾向于将苔类作为其余陆生植物的姐妹群 遗传分支学率先根据形态学和生物化学的证据提出苔类植物是最早分化独立的 陆生植物( m i s h l e r & c h u r c h i l l1 9 8 4 ) ，其后分子学研究全面展开( n i s h i y a m a k a t o 2 第一章苔藓植物学的进展：分子技术全面渗透下的古老植物类群 1 9 9 9 ；n i c k r e n te ta 1 2 0 0 0 ：r e n z a g l i ae ta 1 2 0 0 01 g o r e m y k i n & h e l l w i g2 0 0 5 ) 。截 止目前为止，分子证据更多倾向于认为苔类是最早分化的陆生植物，紧接着才是藓 类植物和角苔类植物( o i ue ta 1 1 9 9 8 1n i c k r e n te ta 1 2 0 0 0 ；s h a w & r e n z a g l i a2 0 0 4 等) 。 支持苔类植物作为陆生植物最早分支的重要证据，来自于对三个线粒体第二组 内含子( m i t o c h o n d r i a lg r o u pi ii n t r o n s ) 的调查。q i u 等( 1 9 9 8 ) 通过大规模取样调查， 发现苔类植物以外的主要陆牛植物类群除偶有缺失外，均获得全部或部分上述内含 子，由此认为苔类是现存最早的陆生植物。支持上述观点的证据还包括结合了形态 特征的n r r n a 数据( m i s h l e re ta 1 1 9 9 4 ) ，c p d n a 序列分析数据( l e w i se ta 1 1 9 9 7 ) ， 线粒体r n a 编辑( s t e i n h a u s e re ta 1 1 9 9 9 ) 以及来自m t d n a 第二组内含子的n a d 2 基 因分析( p r u c h n e re ta 1 2 0 0 2 ) 等。g r o t h m a l o n e k 等( g r o t h m a l o n e ke ta 1 2 0 0 5 ) l l 较了 苔类、角苔类、藓类植物和巢蕨( a s p l e n i u mn i d u s ) 的线粒体全n a d 5 基因结构。他们 的研究数据支持苔类植物作为其余高等植物姐妹群的观点，发现在非苔类进化支上 存在一个第一组( g r o u pd 内含子的缺失和一系列第二组( g r o u pi i ) i 内含子的出现，并 认为角苔植物是维管植物的姐妹群。近年q i u 等研究了三个互补的数据库：来自叶 绿体、线粒体和细胞核的六个基因超矩阵；2 8 个线粒体第二组内含子；6 7 个叶绿 体基因的d n a 与核苷酸序列。其中多基因和叶绿体基因分析的结果支持角苔植物 作为维管束植物的姐妹群，而全部三个数据库得出的结论都有力地支持了苔类与其 他陆生植物的姐妹群关系，即认为苔类植物是最早分化出来的陆生植物( q i ue ta 1 2 0 0 6 ) 。 1 2 苔类的分子、系统发育学和亲缘地理学研究 进入新千年以来，科学界不断涌现出苔类植物及其他苔藓植物作为征服大陆的 植物先行者的证据( o i u2 0 0 8 ) ，人们对于苔类植物在时间以及空间上的进化事件越 来越关注，各种基于d n a 序列数据的研究全面展开。 1 2 1 苔类系统学研究进入分子系统发育学时代 传统概念曾经将苔类植物划分为叶状体苔类和茎叶体苔类，采用的多是解剖学 和个体发生学( o n t o g e n e y ) 特征，如配- 了体的发育方式、精r 了细胞的结构( s p e r m a t i d a r c h i t e c t u r e ) 还有孢蒴壁的解剖形态等等( c r a n d a l l s t o t l e r & s t o t l e r2 0 0 0 ) 。在亚分类 3 植物系统的阶段性完成提供重要的依据。值得注意的是，细鳞苔科( l e j e u n e a c e a e c a v e r s ) 的系统位置在最新的苔类系统中处于叶苔纲，叶苔亚纲( j u n g e r m a n n i d a e ) ， 光萼苔目( p o r e