（应用数学专业论文）互惠lotkavolterra生态系统捕获优化问题.pdf

摘要 本文要对很少有人研究的多种群互惠型毛! i 垃! l 珏a 生态丞统的捕获 优化问题进行全面的定性分析，寻求使种群得以持续发展的较可行的捕获 方案，并从经济利益的角度出发，考虑在种群得以持续生存的前提下使利 润最大化的最优捕获策略 鉴于此前，几乎没有针对这个问题的专门的研究型论文和专著，既以， 本文采用循序渐进的方法将这个问题分戏前后两个步骤加以解决y 首先，分析系统在给定的捕获努力量的作用下的渐近性态，研究系统任 一正初值解的正极限集f 由于此时该线性捕获问题模型可以形式地转化为 互惠的l o t k a - v o l t e r r a 生；奎书型，所以，问题的解决有据可循通过查阅前 人关于n 种群互惠l o t k a - v o l t e r r a 生态系统定性分析的学术论文，得到了 一些重要的相关结论于是，本文在引用已有结论的基础上，根据给定捕 获努力量与系统内禀增长率之间的大小关系分三部分考虑了在不同的捕获 努力量作用之下，种群发展过程中其个体数量变化可能出现的全部动力学 行为，从而对系统给予了较完整全面的定性分析，求出了使生态系统持续 发展的捕获努力量的范围及相应的系统的渐近性质进一步地，还初步给 出了几个保掺系统生态平衡的捕获策略，为下一步考虑最优捕获策略打下 了基础y f 其次，寻求最优捕获策略缸过前一部分的分析，已给出了使系统持续 发展而且恰有唯一一个全局渐近稳定的正平衡点的捕获努力量的范围这 一部分主要是在这个范围内，寻找使与捕获努力量密切相关的利润函数取 得最大值的捕获努力量，即我们所感兴趣的最优的捕获努力量值由于此 时系统的正平衡点存在且唯一，可从系统模型中求出正平衡点与相应捕获 努力量之间的关系式，从而可将包含捕获努力量e 和正平衡点x e 两个未 知量的利润表达式转化为只含正平衡点x e 的表达式于是问题转化为利 用微积分基本定理去求所要求范围内的驻点，这就相当于求解一个n 元线 性方程组，我们可以明确地针对解的多种可能一一给予分析，进而求得极 值点x e 以及最优捕获努力量e 由于多种群系统难以给出具体的计算步骤 和表达式，本文还以二维系统情况为例给出骑算和讨论的具体过程，使 读者对这个问题能有更直观明确的了解，y 最后，对于具有深刻实际背景和应用价值的捕获的特殊情形一按比例 捕获及可划归本类问题的捕获工具优化问题也给出了相应的讨论对于一 个二维系统的例子还给出了具体的计算过程 总而言之，本文对解决捕获的作用下如何保证生物资源的持续发展以及 在此前提下如何取得最大利润的问题给予了较满意的回答，得到了一些结 果 j ，泛 关键词：互惠系统，捕获，纯利润 i i a b s t r a c t t h ep a p e rw a sw r i t t e nt og i v e c o m p l e t eq u a l i t a t i v ea n a l y s i st , o th eo p ti m j l l h a r v e s t i n gc o n t r o lp r o b l e mo fm u l t i s p e c i e sl o t k a - v o l t e r r am u t u a l l yb e n e f i ( i ；t l s y s t e ma n df i n da v a i l a b l ec a t c h i n gs t r a t e g i e sw h i c hc o u l dm a k et h ep o p u l a t i o n s s u s t a i n a b l yd e v e l o p i n g f r o mt h ev i e wo fe c o n o m i c a la d v a n t a g e st h eo p t i n l l i h a r v e s t i n gt a c t i c st h a tm a x i m i z et h ep r o f i to nt h eb a s i so fp e r s i s t i n ge x i s t e m po f t h ep o p u l a t i o n sw a sa l s oc o n s i d e r e d s i n c et h e r ew a sh a r d l ys p e c i a lp a p e r so rb o o k sa b o u tt h i sp r o b l e mw ed e ( ：o l n p o s e dt h eq u e s t i o ni n t ot w op a r t st ob es o l v e ds t e p w i s e l y f i r s t l yu n d e rt h ea c t i o n so fc e r t a i nh a r v e s t i n ge f f o r t sg i v e nw ea n a l y s e dt h e a s y m p t o t i c a lp r o p e r t i e so f t h es y s t e ma n d i n v e s t i g a t e dt h ep o s i t i v el i m i ts e to fa n 3 p o s i t i v ei n i t i a l v a l u e ds o l u t i o n b e c a u s et h el i n e a rh a r v e s t i n g st ot h e s es p e ( i e s c o t f l db es e e m e da sd i m i n i s h i n gt h ei n t r i n s i cr a t e so ft h e m s e l v e s ，t h em o d e lc o u l d f i ef o r m a l l yt r a n s f o r m e di n t oac o o p e r a t i v el o t k a - v o l t e r r ae c o l o g i c a lm o d e la t t c l w ec o u l dg e ts o m ei d e aa b o u ti t b ys e a r c h i n gs o m ep r e v i o u sr e l a t e dt h e s e so n t h eq u a l i t a t i v ea n a l y s i so fn s p e c i e sm u t u a ll o t k a - v o l t e r r as y s t e m ，s o m ei m p o ) 一 t a u tc o n c l u s i o n sw e r eo b t a i n e d t h u sw i t hc i t i n gt h e s er e s u l t sw es e p a r a t e d b a n dt h o r o u g h l ye x a m i n e da l lp o s s i b l ed y n a m i c a lm a n n e r so ft h ec h a n g i n go ft h e p o p u l a t i o n sw h e n t h es p e c i e sw e r ed e v e l o p i n gu n d e rt h ef u n c t i o no fc a t c h i n ge l - f o r t si nt h r e ed i t i e r e n ta r e a sd e p a r t e db yt h es i z er e l a t i o nb e t w e e nt h ei n t r i s i ( r a t e so ft h es y s t e ma n dt h ev a l u e so ft h eh a r v e s t i n ge f f o r t s s ow ec o u dg i v eo u t r i g h t e rq u a l i t a t i v ea n a l y s i st ot h i ss y s t e m a n dt h es c o p eo fc a t c h i n ge f f o r t sw h i c h m a k et h es p e c i e ss u s t a i n a b l ea n dt h ea s y m p t o t i c a lp r o p e r t i e so ft h ec o r r e s p o n d - i n gs y s t e mw e r ea l s oc l e a r ￥ u r t h e r m o r es e v e r a lh a r v e s t i n gp o l i c i e st h a tc o u l d k e e pe c o l o g i c a lb a l a n c eo ft h es y s t e mw e r eg i v e na n dt h i sc o u l dh y f o u n d a t i o n s f o rt h er e s e a r c ho fo p t i m a lc a t c h i n ge f f o r t s f o l l o w i n g t h a tw ec a m et os e e kt h eo p t i m a lh a r v e s t i n gt a c t i c s b yt h ea n a l y s i s o ft i l ef i r s t p a r t t h ed o m a i n o fc a t c h i n ge f f o r t sw h i c hk e e pt h es y s t e me n d ml l l g a n dh a v i n gau n i q u ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mt h a tw a sg l o b a l l ya s y m p t o t i c a l l ys t a b l e h a db e e ng i v e n s oh e r et h ei s s u et h a tw ew e r ei n t e r e s t e di nw a s t of i n dt h ev e l y h a t v e s t i n ge f f o r t st h a tm a x i m i z et h ep r o f i tf u n c t i o nw h i c hw a sc l o s e l yr e l a t e d w i t ht h ec a t c h i n ge f f o r t s ，i e t h eo p t i m a lv a l u e so fh a r v e s t i n ge f f o r t s f o r t h e p o s i t i v ee q u i l i b r i u mo ft h es y s t e me x i s t e da n dw a su n i q u et h e nw ec o u l dd r a w a ne x d r e s s i o no ft h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u ma n d i t sc o r r e s p o n d i n gh a r v e s t i n ge i t b lt s l i l f r o mt h em o d e lo ft h es y s t e mt h e r e f o r et h ep r o f i te x p r e s s i o nw i t ht h e s et w ov a t i a b l e s h a r v e s t i n g e f f o r t sea n di t sm a p p i n g e q u i l i b r i u mxec o u l db et r a n s i a t e d i n t oa l l e x p r e s s i o nw h i c hi n c l u d e do n l y o n ev a r i a n t t h ep o s i t i v ee q u i i b li u m x es o t h a tt h ep r o b l e mi sc o n v e r t e di n t ot h eo n eo fs e e k i n gs t a t i o n a r yp o i n t s i nt h er a n g ew er e q u i e db yc a l c u l u se s s e n t i a lp r i n c i p a l t h i se q u a l e dt og o l v e an ，d i m e n s i o nl i n e a re q u a t i o ng r o u pa n dw ec o u l de a s i l ya n a l y s ee v e l yp o s s i b l ( ， s i t u a t i o no ft h es o l u t i o n s s i n c et h a tw ec o u l dg e tt h ee x t r e m ev a l u ex a n dt h e o p t i m a lc a t c h i n ge f f o r t se f o rt h ed i f f i c u l t i e so fg i v i n gs p e c i f i ce x p r e s s i o n sa n d c o m p u t a t i o n a ls t e p sf o rt h em u l t i s p e c i e ss y s t e mw e t o o kat w o - d i m e n s i o nm o d e l a sa ne x a m p l et oi n t e r p r e tt h es t e p ss ot h a tt h er e a d e r sc a l lg e tai n t u i t i v ea n d p e c u l i a ru n d e r s t a n d i n g o ft h ep r o c e s s f i n m t yc o m p a n i e dw i t hd e e pp r a c t i c a lb a c k g r o u n d sa u da p p l i c a n tv a l u e s a s p e c i a lc a s eo fh a r v e s t i n g p r o p o r t i o n a l l yc a t c h i n ga n d t h eq u e s t i o no fi m p r o v i n gc a t c h i n gt a c k l e sw h i c hc o u l db et r a n s f o r m e di n t o t h i st y p eo fp r o b l e mw e r e a l s 0b ed i s c u s s e d t h ec o n c r e t ep r o c e s so fc a l c u l a t i o nt oat w o d i m e n s i o ns y s t e m w a sa l s od i s p l a y e d ， i naw o r dt h i sp a p e rh a d g i v e n ac o m p a r a t i v e l ys a t i s f y i n gr e p l yt ot h ep r o b l e m o fh o wt ok e e pt h et r e a s u r er e s o u r c e se n d u r i n gu n d e rt h ea c t i o n so fh a r v e s t i n g a n dh o wt og e tm a x i m u mp r o f i to nt h e b a s i so fp e r s i s t a n c eo ft h er e s o u r c e ss o m e u s e f u lr e s u l t sw e r eg a i n e d k e yw o r d s ：m u t u a l l y b e n e f i c i a ls y s t e m ，h a r v e s t i n g ，n e tr e n t i v 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含 其他人已经发表的研究成果，也不包含他人为获得东北师范大学或其它教 学机构的学位或证书而取得的研究成果与我一同工作的同志对本研究所 做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意 j r吐、 签名；客费e t 其, i ：童理立，生! z 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的 复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅本人授权东北师范大学可以将学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印 或其它复制手段保存、汇编学位论文 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 作者签名：撇指导教师签名 王屯 日期：皇丝i ! ! ：兰7 日期：亡! ! 兰：竺! 矽 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 电 邮 话 编 1 引言 曾有学者对两种群互惠系统的线性捕获问题进行了研究，得到了局部 稳定状态下的最优捕获策略，见文献【1 ，【2 】本文则将很少有人研究的更 一般的多种群的l o t k a - v o l t e r r a 互惠系统的线性捕获问题作为研究对象， 并得到了一些结果 考虑如下的n 一种群l o t k a - v o l t e r r a 互惠系统的线性捕获问题： ，n l 主1 ( t ) = z 1 ( t ) ( o l b l x l ( t ) + c l j x j ( t ) ) e l z l ( t ) ， lj = 1 ，1 ； ( 1 1 ) l 圣。( t ) = x n o ) ( o 。一b n z 。( t ) + c 。j q ) ) 一e n z 。( t ) l j = l , j c n 这里x i ( t ) ( i = 1 ，礼) 表示第i 个种群在t 时刻的种群个体数量，( i j ，i ，j = 1 ，n ) 表示第j 个种群对第i 个种群的互惠系数，蜀( i = 1 ，n ) 是捕获公司对第i 个种群的单位时间的捕获努力量其中a ；，6 。( i = 1 ，几) ，( i j ，i ，j = 1 ，n ) 是正常数，蜀( i = 1 ，n ) 是非负常 数 ，z 1 ( t ) 令x ( t ) = l ； 茁。( z ) 、lf 毗 j n = 肚 e = ( 主) ，又c = ( 肌。幻) ，则系统c l ，可简化为： x = 2 ( a e + a x ) ：= f ( x ) ( 12 ) 本文将对上述的生态系统的捕获优化问题加以研究，寻求经济效益 角度来说的最优捕获策略我们设这n 种捕获物的市场销售单价分别为： p 一，p 。，它们的单位捕获努力量的成本分别为： e l ，c n ，并令p 2 1 、， 也 哪砌坷7 m ( p 一，p n ) ，c = ( c 一一，c n ) 我们考虑在系统平衡的条件下，纯利润函数 r ( e ) = p f ( e c e f 13 ) 的最大化问题 本文在解决问题时将以种群的持续发展为前提，在此基础上再讨论最 优捕获努力量，从而在生物资源可持续发展的前提下实现了经济收益的最 大化，真正的达到了保持生态平衡和追求经济利润之间的统一，具有较强 的指导意义和实用价值 又由于稳定的生态系统中不同物种的种群数量间一般具有相应的比 例，于是对这些种群同时进行捕获时，捕获数量间常常存在着某种规律 这是具有深刻实际背景和应用价值的问题本文将对其中最简单的按比例 捕获的情形加以讨论此外，我们还可以利用这个特点对捕获工具进行优 化，以达到使纯利润最大化的理想的物种捕获比例 文章的结构安排如下： 第2 节将集中讨论系统( 1 1 ) 的平衡点的存在性及渐近稳定性第3 节则在第2 节的基础上考虑这个系统的最优捕获策略并以一个一般的二维 系统为例加以说明第4 节将涉及到捕获问题中的特殊情形一一按比例捕 获问题和渔具的优化问题，得到了相应结果，还对二维情况给予了具体说 明 2 互惠系统的定性分析 令r “= x = ( 茁1 ，。) ：x i r ，i = 1 ，n ) ，r 华= x r “： z 。 0 ，i = 1 ，n 对某一给定的捕获努力量e = ( e l ，晶) t ，我们 来考虑相应系统( 1 1 ) 在兄旱中的平衡点x e = ( z t e ，。e ) t 的存在性 及其渐近稳定性 2 x e 应是下面方程组的解： r “ l 6 l z l 十c l j 3 ：3 = e l a 1 ， ij = 1 ，j 1 1 ( 21 ) i 一6 。z 。+ c n j x j = 晶一o 。 lj = 1 ，j ：n 即a x = e a 的解 对r ；中的任意两个向量a = ( a l ，) ，b = ( b 一，b n ) ，我们规 定：若a i b i ( a i b 。) ，i = 1 ，n ，则记为o 6 ( n 6 ) 下面，我们将根据e 和a 的大小关系的不同情况分别对系统给出相 应的分析 ( 一) 当e o ，a i j 0 ，i j ( 22 ) j = l 的结果： 引理2 1 1对于系统( 2 2 ) ，下列条件等价： ( 1 ) 矩阵a = ( o 玎) 。稳定( 即所有特征根为负) ； ( 2 ) a 的顺序主子式交换符号： ( 一1 ) d e t ( o 巧) l ! 。j s k 0 ，k n ； ( 3 ) a 为对角占优； ( 4 ) 系统( 2 2 ) 存在唯一正平衡点 引理2 ，1 2系统( 2 2 ) 至多有一个正平衡点若( 2 2 ) 没有正平衡 点，则对任意初值z 磁，对应的解也( z ) ，t o ，q ( z ) ) ( q ( z ) 是初值为j 的解的最大存在区间的右端点的值) 满足： 西t ( z ) - c x ) ，当t 卵( z ) 时 若( 2 2 ) 有一个正平衡态圣，则牙是渐近稳定的( d f ( 2 ) 是稳定的) ，而且 咖( 茁) - 牙当t _ o o 时，对v 茁 0 成立 3 于是，我们有 定理2 1 1 对于系统( 11 ) ，若e n ，则 ( 1 ) 矩阵a 稳定等价于系统存在唯一一个在r ，a 中全局渐近稳定的正 平衡点x e = a 。( e a ) ( 2 ) 矩阵a 不稳定等价于系统的任意正初值解的各分量在有限时间内 趋于无限 这说明，在捕获过程中，当对n 个物种单位时间的捕获努力量均小于 相应物种的内禀增长率时，互惠系统( 1 1 ) 的正初值解的动力学性质完全由 生态系统自身确定：当相互作用阵a 稳定时，系统的任意正初值解最终都 会趋近于系统唯一的正平衡点；而当a 不稳定时，则无论系统初值大小， 种群数量都会趋于无穷因而，我们得到互惠系统( 1 1 ) 的捕获策略之一： 若系统的相互作用阵a 稳定，则可以以某一捕获努力量e ( e n ) 来实行 捕获，以实现资源的持续；若a 不稳定，则不能以e o ( p 0 ) 是一个实数 引理2 2 4假设一a 是一个奇异的m 矩阵，则( 2 4 ) 的任一正初值 解x ( t ) = ( x l ( t ) ，x n ( t ) ) t 在【0 ，+ 。) 上存在，而且 1 a m x ( t ) _ ( 掣严( 掣严( 掣严z 里的z 和w 如引理2 2 3 所述 关于正方阵，p e r r o n f r o b e n i u s 理论中有如下结论：对予任何一个 nxn 正矩阵w ，它的谱半径p ( w ) 是它的一个特征值，而且w 还确保 p ( w ) 有对应的正特征向量w 此外， w 的任何正特征向量都是w 的倍 数所以当p ( b ) 8 时，显然p ( b ) 一8 = a 是a 的一个正特征值，而且，由 p e r r o n f r o b e n i u s 理论：a 有对应于a 的一个正特征向量叩即a t ? = 加 引理2 2 5若p ( b ) s ，则( 2 4 ) 的任意正初值解x ( t ) = ( x l ( t ) ， 1 n ( t ) ) t 都在有限区间 0 ，t x ) 上存在并且t x 【p ( b ) 一8 】m i n l n 啦) m i n l ! i ( 。 警) ) ，而且对于v i ：1 i n ，我们有； 0 a a ，则x e = x 是系统 唯一的正平衡点 ( i i ) 若d e t a 0 且a “e a a ，则系统( 1 1 ) 没有正平衡点 ( i i i ) d e t a = o 且r a n k a = s ( 1 s 礼) 的情形 6 为了下文分析方便，我们给出如下符号和表示 对于n 礼矩阵h = ( h 0 ) 。，令上 = ( b ) 。表示这个矩阵的前k 行h k = ( h | f j ) k n 表示这个矩阵的后k 行对于n 维向量y = ( y ，。) ? 一， 令k 表示这个向量的前s 个分量组成的新的s 维向量，即k = ( y 1 1 一，y s ) r k 表示这个向量的后s 个分量组成的新的s 维向量 不妨设a 的前s 个行向量线性无关于是，存在( n s ) s 非零常 数阵： 。= 薯) 这时，( 2 1 ) 的后( 乞一s ) 个方程可化为： a 。一s x = d a ，x = d ( b a 。) 于是要求等式 d ( e a 。) = 晶一。一a 。 ( 1 ) 着等式( 2 6 ) 成立，则问题转化为方程组 ( 2 6 ) ( 2 7 ) 的解的存在性的问题( 2 7 ) 的正解即是我们要求的系统的所有的正平衡 点由于r a n k a 。= s ，根据线性方程组的解的理论，我们可以得到方程组 ( 2 7 ) 的无数多个解x = ( x l ，z 。) 丁，其中某一s ) 个分量是自由变量， 7 其它s 个分量是这( n s ) 个分量的线性函数适当的选择自由变量的值， 我们可以得到( 2 7 ) 即( 21 ) 的无穷多个正解，它们都位于r 2 中的一个 ( 竹一s ) 维的线性流形上 ( 2 ) 若等式( 2 6 ) 不成立，则系统( 1 1 ) 不存在正平衡点 下面我们列出【5 中关于系统( 2 5 ) 正初值解的渐近性质的有关结论 如下( 有关m 矩阵的部分不再重述) ： 引理2 3 1当p ( b ) k ，这里 = m a x l i s ，则系统( 2 5 ) 的从衅中x ( o ) 出发 的任一解x ( t ) = ( z l ( t ) ，( t ) ) t 的存在x f s - 为 0 ，t x ) ，t x = 【( p ( b ) s ) m i n l s t s 。 依) m i n l 5 s 。 警) r 1 ，且对任意i ：1s i 墨竹，当t 斗了k 时， 有0 s 即a 。e a - 1 n 或a 不可逆且( 2 6 ) 不 成立时，则系统( 1 1 ) 的任意正初值解各分量都会在有限时间内趋于无穷， 从而破坏环境；而当p ( b ) a 。o 即系统( 1 1 ) 存在唯 一正平衡点x 4 ，则系统( 1 1 ) 的任意正初值解都会趋于x + ，系统( 1 1 ) 稳 定，抗干扰而p ( b ) = s 时，若系统存在正平衡点即( i i i ) 之( 2 ) 成立， 则情况与( 二) 之情况( i i i ) 类似，所有正平衡点位于过x + 且与z 平行的一 条直线上，此时，极限点关于初值的函数仍连续，故系统抗干扰因此，对 于p ( b ) s 和( i i ) a 不稳定且e n 的情况 9 已给出了相应的最优捕获策略，对于p ( b ) s 且a 不可逆时的情形也给予 了说明，至于p ( b ) = s 时的情况，由于极值点对初值敏感，故本文不做讨 论这里我们只考虑a 稳定且e a - 1 a 已成立) ，因此r ( e ) = p x e e c e 而且 e = a + a x e 因而 r ( e ) = ( p x e c ) ( n + a x e ) ：= g ( ) 假设e + = ( 日，e ：) t 是使r ( e ) 最大化的捕获努力量而x + = ( z ：， z ：) 了1 是e + 相应的响应，则显然x + 即为使r ( e ) = g ( x e ) 取得最大值的 x e 的值于是，求使r ( e ) 最大化的e 的问题就转化为求使g ( x e ) 最大 化的x e 的问题 注意到此时从生物资源可持续的角度来看，我们应遵循捕获策略之 一，二，即a 稳定时，以某一e ：e a 实行捕获；当p ( b ) a - 1 a 实行捕获因而，我们考虑的问题最终归结 为求c ( x e ) 在q 1 = x 霹：0 e = a + a x n ) = x 碎：一a a x a 。n ) ( p ( b ) s 且a 可逆时) 中的极值点的问题 先考虑a 稳定且e a 的情形对于 ，m1 c ( x f ) - 【( p 1 ，m ) l 1 - ，( c 1 i 一，) 】 ， 。啪、 ， n 、 fm 。6 m ，菇。啦! i ； 。 i i “。加+ 啪j 1 0 n = ( p l z l e c 1 ) ( o l b l x l e + c u z j e ) + j ：l , j n l + ( p n 。n e 一岛) ( 一6 n z 。e + c 可巧e ) j = 1 ，j # n 由微积分学基本定理，我们考虑如下方程组在q 。中的解即可 鑫鲁= p l o 。一2 b t x i e ) + 妻l c 。，+ 功c j l ) x j e + 6 。c 1 一壹c j 。勺：o j = l j 1 j = l ，j 1 瓣o g = p 。a 。一2 b z 。e ) + n ( e - n j + p l c j n ) 巧e + k 岛一 j = l , j c n j = 1 ，j # n ( 31 ) 即 ， n n i 一2 p l b t z l e + ( p l c l j + p j c j l ) x j e + p x a l + b l c l 一c j l c s = o ， i 2 1 j 1 j = l j 1 lnn i 一2 p n b 。z n e + ( p 。c n j + p j c j 。) e + p 。+ 6 n c n 一c j n c j = 0 lj = l d nj = l , j c n 此时，令 m c l 2 + p 2 c 2 l 一2 p 2 6 2 p n c n 2 + p 2 c 2 n p s e l “+ p n c n l 芦2 c 2 n + p n c n 2 2 p n 6 n p = ( - p l a l b l c l + c j l c s ，- - p n a n k c n + 勺n c j ) t j = l j # lj = l d c n ( ) 若d e t a l 0 ，则方程组的解存在并且唯一，为x z = ( ：r , l e ， x n e ) t = a _ 1 卢如果x e f h ，则由生态学意义知：它就是我们要求的最佳 种群水平从而，根据e = a + a x e 易求得使r ( e ) 取得最大值的e 事 实上 e = ( e 1 j 一，r ) t = 1 1 2 n c c 如m m 轨+ ；+ 一嗡 耽 陬 ，。，一 = a e 饵 黜 柏 吣。 。 壹一壹j ： h k ( 二) 若d e t a l 0 ，但x e 譬q l ，则由函数的保号性知：g ( x e ) 在q 中恒正或恒负，即g ( x e ) 在q l 中不存在极值，从而r ( e ) 不存在极值 ( 三) 若d e t a l = 0 且r a n k a l = k ( 1 k 礼) l ，则由前面类似讨论： 不妨设存在矩阵h = ( ) ( 。k ) m 使 这时，( 3 1 ) 的后( n k ) 个方程可化为 而 a l k x e = h a l x e = h 1 3 k a t m - k x e = 风一k 于是要求等式 h 凤= 风一k ( 3 2 ) 成立 ( i ) 若等式( 3 2 ) 不成立，与前面同样的道理，g ( x e ) 在q 1 中无驻 点，r ( e ) 不能取得极值 ( i i ) 若等式( 3 2 ) 成立，则后n k 个方程自然成立于是，可由前 k 个方程得到函数g ( x e ) 的无穷多个驻点，适当选择自由变量的值，可得 q l 中的无穷多个驻点，它们都位于艘中的一个n k 维线性流形上那 么接下来考虑g ( x e ) 关于这n 个变量的二阶偏导数矩阵 a 2 ：= 护ga 2 g护g 8 ia 2 a z la z n 阮1 0 2 ga 2 g护g 瓢霹蕊 o a g0 2 g0 2 g 蕊两i 丽万磊碡 1 2 p l c l 2 十p 2 c 2 - 2 p 2 b 2 p l c l n + p n c n l p 2 c 2 n + p n c n 2 p n c n l + p l o l na 1 2 + p 2 c 2 n 一2 p n k = a i _ 而d e t a l = 0 ，不满足( 一1 ) “d e t a 2 0 ，因而不能由n 元函数极值的 充分条件判断它们是否是c ( x e ) 的极大值点尤其是最大值点 再考虑g ( x e ) 在这些驻点处的值此时，g ( x e ) 可化为n k 个变 量的函数重复前面的讨论，考察使n 一元函数c ( x f ) 在线性流形上取 得极值的不同情况，可得结论 下面以二维的情况为例，加以说明 对于二维互惠系统，假设系统存在唯一稳定的正平衡点x e = ( z 。，o z ) ， 此时 a ( e ) = g ( x e ) = ( p l z l - c 1 ) ( a l b l x l + c 1 2 x 2 ) + ( p 2 x 2 一c 2 ) ( n 2 一b 2 x 2 + c 2 l x l ) f 筹= 一2 p 1 6 l z l + ( p l c l 2 + p 2 c 2 1 ) x 2 + p l a l + 6 l c l 一c 2 1 c 2 = 0 ， 【蕊o g = 一2 p 2 b 2 x 2 + ( p 2 c 2 1 + p l c l 2 ) x