（生态学专业论文）川西亚高山复合群落中岷江冷杉和四种草本植物生长对co2浓度和温度升高的响应及其机理研究.pdf

u n i v e r s i t yc o d e ：1 0 2 6 9 s t u d e n ti d ：5 2 0 6 0 8 0 2 0 0 4 o ng r o w t h r e s p o n s ea n dm e c h a n i s m o f f i ra n d4 e r b sa ts u b a l p i n ee c o t o n et oe l e v a t e dc o za n d t e m p e r a t u r e i nw e s t e r ns i c h u a n ，c h i n a ad i s s e r t a t i o ni ne c o l o g y t ob es u b m i t t e df o rt h ed e g r e eo fp h d y i n gh o u s u p e r v i s e db y p r o f e s s o rk a i y u nw a n g e a s tc h i n an o r m a lu n i v e r s i t y s h a n g h a i ，c h i n a d e c e m b e r , 2 0 0 9 ，s h a n g h a i 1 1 j 1 1 郑重声明 是在华东师范 及取得的研究 撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说 明并表示谢意。 作者签名：垡壹基 日期：别眸6 月7f 1 华东师范大学学位论文著作权使用声明 n p 酶峨御生铀痢瘸翰满蹶话币澎鸥娜本人在华东师范大学攻读 学位期间在导师指导下完成的硕士博半( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果归华东 师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文，并向主管 部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网 送交学位论文的印刷版和电子版；允 许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学校将学位论文加入 全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇编出版， 采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部或“涉密学位论文幸， 于年 月日解密，解密后适用上述授权。 ( v ) 2 不保密，适用上述授权。 导师签名 本人签名j 茭錾 2 p p 年月) 日 “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会审定过的学位 论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方为有效) ，未经上 述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用 上述授权) 。 li0-， 厂 侯颖博士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 方长明教授复旦大学生命科学学院主席 蔡永立教授华东师范大学资源与环境科学学院 陈小勇教授华东师范大学资源与环境科学学院 李德志教授华东师范大学资源与环境科学学院 王磊教授同济大学环境科学与工程学院 并引发温室效应，导致全球温度上升。c 0 2 浓度和温度升高及由此引起的其他环 境问题对自然生态系统及人类社会的影响已成为全球变化研究中的焦点。而高山 树线区的复合群落，因其生长在环境异质性高、生长条件相对苛刻的环境中而对 外界干扰异常敏感，这使其成为气候变化对植物影响研究的一个理想平台。川西 亚高山林草交错区是青藏高原东缘亚高山针叶林和亚高山草甸交错地带，微生境 梯度变化剧烈，环境异质性高，是全球变化的敏感地带之一。该地区气候变化对 植物生长影响的信息有助于理解北半球中纬度地区植物群落结构和组成在未来 气候条件下的变化。 本文通过人工控制环境生长室系统，模拟未来变化的气候条件，分别研究 c 0 2 浓度升高、温度升高及二者同时升高对林线建群种的生长、生理和形态结构 的影响，并从生理和形态结构的角度探讨植物生长对气候变化的响应机理。以期 通过对川西亚高山林线区主要木本和草本植物的研究，明确气候变化对不同物种 影响的差异，为预测未来气候变化条件下群落的动态提供理论依据，也为c 循 环模型的运行提供基础数据。 主要研究结果和结论如下： 1 ) c 0 2 浓度和温度升高对群落生物量的影响 c 0 2 浓度升高、温度升高及二者同时升高3 种处理下群落的生物量均比对照 降低，分别为6 4 5 9 5 9 m 2 、5 1 5 8 3 9 m 2 和5 8 4 1 9 9 m 2 ，而对照处理下群落的生物 量为7 6 9 4 8 9 m 2 ；进一步的研究表明，群落生物量的减少是由群落中不同物种对 c 0 2 浓度和温度升高响应的不同、及由此导致的各组分所占群落比例的变化造成 的。糙野青茅和甘肃苔草生物量占群落生物量的比例较大，因此，其生物量的大 幅降低抵消了冷杉、东方草莓和紫花碎米荠生物量的增加，引起群落生物量的降 低。群落中不同组分生物量变化的不同、甚至相反，可能导致群落组成和结构的 变化。 2 ) 冷杉和草本植物生长、生理和形态结构对c 0 2 浓度和温度升高的响应 华东师范大学博士学位论文 摘要 c 0 2 浓度和温度升高均使乔木物种冷杉幼苗生物量的积累增加，对其生长产 生正效应。而且，温度升高促进了c 0 2 浓度对冷杉幼苗的这种正效应。草本植 物中，除c 0 2 浓度升高条件下糙野青茅生物量没有显著变化外，c 0 2 浓度升高、 温度升高及二者同时升高均使糙野青茅和甘肃苔草的生物量降低。相反，3 种处 理下，东方草莓和紫花碎米荠的生物量均增加( 除东方草莓在温度升高下降低 外) 。这表明，c 0 2 浓度和温度升高有利于冷杉和非优势草本物种( 东方草莓和 紫花碎米荠) 的生长，而优势草本植物( 糙野青茅和甘肃苔草) 的生长被抑制。 因此，气候变化条件下，优势草本植物和非优势草本植物可能会互相转换。 c 0 2 浓度升高与c 0 2 浓度和温度同时升高条件下，由于c 0 2 对r u b i s c o 结合位 点竞争的增强或叶片中光合系统结构的改变，冷杉和草本植物的光合速率均比对 照增加，而水分利用效率的提高则与光合速率和蒸腾速率的变化有关；温度升高 使乔木和草本植物的气孔导度和蒸腾速率均增加，但由于冷杉、糙野青茅和甘肃 苔草的光合速率没有变化，导致其水分利用效率降低；而东方草莓和紫花碎米荠 因光合速率提高而使水分利用效率增加。气候变化下，物种水分利用效率的提高 有助于缓解由温度升高或降雨分配变化引起的干旱胁迫，增加其在群落中的竞争 力。 冷杉和4 种草本植物在c 0 2 浓度升高、温度升高及二者同时升高环境下生长2 个生长季后，均出现光合速率下调现象。但是，综合来看，冷杉的光合参数下降 幅度小于4 种草本植物。通过对砌- p a r 和砌屯响应曲线的模拟计算可知，乔木和 草本植物的表观量子产量、羧化速率均降低，这意味着植物在高c 0 2 浓度和温度 条件下转化光能的能力和r u b i s c o 酶含量或活性降低；c 0 2 补偿点和光补偿点的升 高则意味植物利用c 0 2 和光能的范围缩小。 冷杉和草本植物的n 养分吸收和利用效率对c 0 2 浓度和温度升高的响应差别 较大。c 0 2 浓度升高、温度升高及二者同时升高均增加冷杉的养分吸收量，但养 分利用效率在单独c 0 2 浓度升高和单独温度升高情况下均无显著变化；相反，草 本植物的n 吸收总量在3 种处理下降低或不变，但其养分利用效率提高，这可能 会部分缓解因n 吸收不足导致的生长限制。这表明不同功能类型植物的养分吸收 和利用策略对气候变化的响应不同。 c 0 2 浓度升高、温度升高及二者同时升高均影响冷杉的树冠结构：树冠体积 和总叶面积增加、树冠内枝的角度、长度和分布发生改变，使其更有利于接受光 能；c 0 2 浓度升高和温度升高使冷杉的根冠比增加。这些变化有利于其对地上和 华东师范大学博士学位论文摘要 地下资源的获取。相反，糙野青茅和甘肃苔草根冠比和总叶面积在3 种处理下均 降低，这降低了其获取资源的可能性。因此，植物能够通过结构的改变而影响对 欢洒m 姓珈箭看i 用施变 j u 够夺u 了口八o t ：；7 1 j 厂r j 从二i = o c 0 2 浓度升高使冷杉和草本植物的比根长均增加，而根长n 吸收率降低，表 明植物对地下资源的获取是通过增加资源的投入而扩大占据的空间，从而增加对 资源的获得。这可能与c 0 2 浓度升高使土壤中可利用的n 减少有关；温度升高及 c 0 2 浓度和温度同时升高条件下，冷杉比叶面积增大，而根长n 吸收率降低，草 本植物的变化与冷杉相反。这表明温度升高对不同植物地上地下资源投入与获 取效率影响具有差异性。 3 ) 植物生长对c 0 2 浓度和温度升高响应的机理因不同物种而异 乔木和草本植物的生长对c 0 2 浓度和温度升高的响应机理不同。c 0 2 浓度升 高条件下冷杉生物量的增加主要与占有的总空间、总资源吸收、光合和水分利用 效率的增加有关，而与n 有关的生理特征和形态特征对冷杉的生长不利；c ( h 浓度和温度同时升高条件下，总资源的增加和单位资源利用效率的提高共同促进 冷杉生物量的增加，这使得二者同时升高条件下冷杉幼苗的生物量增加幅度大于 单独升高条件下生物量增加的幅度。c 0 2 浓度升高及c 0 2 浓度和温度同时升高条 件下，东方草莓和紫花碎米荠的生长被促进，糙野青茅和甘肃苔草的生长因受形 态结构的不利影响而受到限制。温度升高通过扩大总的占有空间、增加对资源的 吸收，而不是通过提高光合速率及资源的利用效率来促进冷杉的生长。温度升高 条件下草本植物( 除东方草莓外) 则因资源吸收和形态上的不利其生长受到限 制。这种生长变化机理上的差异表明，运用碳循环模型对未来气候条件下c 循环 进行预测时，在不同的模拟情景下、对不同的群落及物种，植物的生理和形态结 构指标应加以修正。 关键词：建群种；群落；c 0 2 浓度升高；温度升高；生长；生理；形 态结构；机理 i i i t h ea t m o s p h e r ec 0 2c o n c e n t r a t i o na n do t h e rg r e e n h o u s eg a sh a v es t e a d i l yr i s e n g l o b a l l ya f t e rt h ei n d u s t r i a lr e v o l u t i o n ，a n dr e s u l ti nt h ei n c r e a s e dt e m p e r a t u r ed u et o t h e g l o b a lg r e e n h o u s e e f f e c t s t h ei n f l u e n c e so ft h e s e c h a n g e s a n do t h e r e n v i r o n m e n t a lp r o b l e m so nn a t u r a le c o s y s t e ma n dh u m a ns o c i e t yh a v eb e c o m ea m a j o rt o p i co fd i s c u s s i o ni ng l o b a lc l i m a t ec h a n g es t u d i e s e c o t o n ea ts u b a l p i n e t r e e l i n ei sh i g h l ys e n s i t i v et od i s t u r b a n c ea n de n v i r o n m e n t a lc h a n g ed u et oh i g h e n v i r o n m e n t a lh e t e r o g e n e i t ya n dh a r s hc o n d i t i o n m a n ys p e c i e sa r ea tt h el i m i t so f t h e i rd i s t r i b u t i o n a lr a n g e sa te c o t o n e s o ，e c o t o n ec a nb eas u i t a b l ep l a t f o r mf o r c l i m a t ec h a n g er e s e a r c h s u b a l p i n et r a n s i t i o nz o n eo ff o r e s ta n dg r a s sa tw e s t e r n s i c h u a np r o v i n c ei si ne a s t e r nc d g po fq i n g h a i - t i b e t a np l a t e a u i ti so n eo ft h em a j o r c o n c e r n si n # o b a lc l i m a t ec h a n g es t u d i e s ，w i t hs h a r pe n v i r o n m e n tg r a d i e n t t h es t u d y o ne f f e c t so fc l i m a t ec h a n g eo np l a n tg r o w t hw o u l db eh e l p f u lf o ru n d e r s t a n d i n gt h e c h a n g eo fc o m m u n i t y s t r u c t u r ea n dc o m p o n e n t si nt h ef u t u r ec l i m a t e i nt h i ss t u d y , f i r ( a b i e sf a x o n i a n a ) a n df o u rh e r b sw i t hn a t i v es o i lf r o m s u b a l p i n et r e el i n ee c o t o n ew e r et r a n s f e r r e di n t oe n c l o s e d - t o pc h a m b e r sf o re l e v a t e d c 0 2a n dt e m p e r a t u r et r e a t m e n t s t h eo b j e c t i v eo ft h i ss t u d yw a st od e t e r m i n et h e e f f e c t so fc 0 2a n dt e m p e r a t u r eo ng r o w t h , p h y s i o l o g ya n dm o r p h o l o g yu n d e r c o m p e t i t i v ec o n d i t i o n a tt h es a m et i m e ，t h ep o s s i b l em e c h a n i s mo fg r o w t hi s d i s c u s s e di nt e r m so fp h y s i o l o g ya n dm o r p h o l o g y w i t hr e s e a r c ho nf i ra n d4h e r b s u n d e re l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e ，w eh o p et od e t e c tt h ed i f f e r e n c ei ne f f e c t so f e l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r eo nd i f f e r e n ts p e c i e s t h e r e f o r e ，o u rr e s u l t si n t e n tt o p r o v i d et h e o r e t i c a le v i d e n c ef o rp r e d i c t i n gd e v e l o p m e n t so fc o m m u n i t ya n db a s i c d a t af o rc a r b o nc y c l em o d e li nf u t u r ec l i m a t e n er e s u l t sa n dc o n c l u s i o n sa l ea sf o l l o w s ： 1 ) e f f e c t so fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r eo nb i o m a s so fc o m m u n i t y 华东师范大学博士学位论文 摘要 b i o m a s so f c o m m u n i t y w a s 6 4 5 9 5 9 m 2 ，5 1 5 8 3 9 m 2 a n d 5 8 4 1 9 9 m 2 r e s p e c t i v e l y u n d e re l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o no f e l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e ，w h i c hd e c f e a s o ds i 乒j f i c 船t l yc o m p a r e dt ot h ec o n t j o ! ( 7 6 9 4 8 9 m z ) f u r t h e ra n a l y s i ss h o w e dt h a t t h ed i f f e r e n tr e s p o n s e so fs p e c i e st o e l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r er e s u l t e di n c h a n g eo fc o m m u n i t yc o m p o n e n t s d e c r e a s e si nb i o m a s so fd e y e u x i a $ c a b r e s c e na n dc a r e xk a n s u e n s s , w h i c h c o n t r i b u t e dl a r g e rp r o p o r t i o nt oc o m m u n i t yb i o m a s s ，o f f s e ti n c r e a s e si nb i o m a s so ff i r , f r a g a r i ao r i e n t a f ia n dc a r d a m i n et a n g u t o r u m t h ed i f f e r e n c ei nb i o m a s sr e s p o n s eo f s p e c i e st oe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e ， e v e nr e v e 娼c r e s u l t e di n c h a n g e o f c o m m u n i t yc o m p o n e n t sa n d s t r u c t u r e 2 ) r e s p o n s e so fa r b o ra n d 4h e r b st oe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r ei ng r o w t h , p h y s i o l o g ya n dm o r p h o l o g y e l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n d t e m p e r a t u r es t i m u l a t e dt h eg r o w t ho ff i r f u r t h e r m o r e ，h i g ht e m p e r a t u r ea c c e l e r a t e d t h es t i m u l a t i o no fe l e v a t e dc 0 2o ng r o w t h e x c e p tf o rd e y e u x i as c a b r e s c e nu n d e r e l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o nd e c r e a s e dt h e b i o m a s so fd e y e u x i as c a b r e s c e na n dc a r e xk a n s u e n s i s o nt h ec o n t r a r y , b i o m a s so f f r a g a r i ao r i e n t a f ia n dc a r d a m i n et a n g u t o r u mi n c r e a s e du n d e re l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e d t e m p e r a t u r e a n dt h ec o m b i n a t i o n , e x c e p tf o rf r a g a r i ao r i e n t a l iu n d e re l e v a t e d t e m p e r a t u r e t h ea b o v em e a n tt h a te l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r ew a sf a v o r a b l ef o r t h eg r o w t ho ff i ra n ds o m co fh e r b s ，b u td i s a d v a n t a g e o u st ot h eo t h e rh e r b s ，w h i c h s u g g e s t e dt h a t i nl o wt e m p e r a t u r ee c o t o n e ，d o m i n a n ta n ds u b o r d i n a t e h e r b si n s u b a l p i n ee c o t o n em i g h ts h i f tr e l a t i v et oe a c ho t h e ri nt h ec l i m a t ec h a n g e e l e v a t e dc 0 2a n dt h ec o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r ei n c r e a s e d t h e p h o t o s y n t h e s i s a n dw a t e ru s ee f f i c i e n c yo fa r b o ra n d4h e r b s e l e v a t e d t e m p e r a t u r ei n c r e a s e ds t o m a t ac o n d u c t a n c e a n dt r a n s p i r a t i o no fa r b o ra n d4 h e r b s s o ， w a t e ru s ee f f i c i e n c yo ff i r , d e y e u x i as c a b r e s c e na n dc a r e xk a n s u e n s i sd e c r e a s e dd u e t on oc h a n g ei np h o t o s y n t h e s i s ，w h i l ei n c r e a s e df o rf r a g a r i ao r i e n t a l ia n dc a r d a m i n e t a n g u t o r u md u et oi n c r e a s e dp h o t o s y n t h e s i s i n c r e a s e dw a t e ru s ee f f i c i e n c yo fs o m e s p e c i e su n d e r t h ec h a n g e dc l i m a t ew o u l da l l e v i a t ed r ys t r e s sc a u s e db ye l e v a t e d t e m p e r a t u r eo rc h a n g e dp r e c i p i t a t i o n ，w h i c hm i g h ti m p r o v et h ec o m p e t i t i v ea b i l i t y v 华东师范大学博士学位论文摘要 p h o t o s y n t h e t i ca c c l i m a t i o nw a so b s e r v e di na r b o ra n d4 h e r b su n d e re l e v a t e d c 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e i n a d d i t i o n ，t h em a g n i t u d eo fr e d u c t i o n 盗p k t o s 弘也e t i cp a r a m e t e ro ff i rw a ss m a l l e r t h a nt h a to f4h e r b s a n a l y s i so np n - p a ra n dp n - c ic u l n es h o w e dt h a ta p p a r e n t q u a n t u my i e l da n de a r b o x y l a t e de f f i c i e n c yo fa r b o ra n d4h e r b sd e c r e a s e du n d e r e l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o n t h i sm e a n tad e c l i n ei n e l e c t r o nt r a n s p o r t , r u b i s c oc o n t e n ta n da c t i v i t yo ff i ra n dh e r b sg r o w na te l e v a t e d c 0 2a n dt e m p e r a t u r e i n c r e a s e dc 0 2c o m p e n s a t e dp o i n ta n dl i g h tc o m p e n s a t e dp o i n t m e a n tt h a tp l a n td e c r e a s e dt h e i rc a p a c i t yt ou s et h el o wc 0 2c o n c e n t r a t i o na n dl i g h t e l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n d t e m p e r a t u r ei n c r e a s e dna b s o r p t i o no ff i r , b u td e c r e a s e do rh a dn oi n f l u e n c eo nh e r b s nu s ee f f i c i e n c yo ff i rw a sn o ti n f l u e n c e db ye l e v a t e dc 0 2a n de l e v a t e dt e m p e r a t u r e ， b u te n h a n c e df o rh e r b su n d e re l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o n o fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e h i g hnu s ee f f i c i e n c yo fh e r b sm i g h ta l l e v i a t en i n s u f f i c i e n c y t h ea b o v es u g g e s t e dt h a ts t r a t e g yi na b s o r p t i o na n du s eo fn u t r i e n t a m o n gs p e c i e sw a s d i f f e r e n tu n d e re l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e c r o w nm o r p h o l o g yo ff i rw a si n f l u e n c e db ye l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r e a n dt h ec o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e ，谢t hl a r g e rc r o w nv o l u m ea n d l e a fa r e a , c h a n g e db r a n c ha n g l e ，l e n g t ha n dd i s t r i b u t i o n e l e v a t e dc 0 2a n de l e v a t e d t e m p e r a t u r e b o t hi n c r e a s e dt o o tt os h o o tr a t i o ( r s r ) t h ea b o v ec h a n g e si n m o r p h o l o g yw e r e f a v o r a b l ef o rf i rt oi n t e r c e p t l i g h t a n da b s o r bb c l o w g r o u n d r e s o u r c e s o nt h ec o n t r a r y , r s ra n dt o t a ll e a fa r e ao fd e y e u x i as c a b r e s c e na n dc a r e x k a n s u e n s i sd e c r e a s e da te l e v a t e dc 0 2 ，e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h ec o m b i n a t i o no f e l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e ，w h i c hw a sd i s a d v a n t a g e o u sf o rc a p t u r i n gr e s o u r c e s s o ，m o r p h o l o g yo fp l a n t sc o u l dr e g u l a t et h ep o t e n t i a lt oe x p l o i tr e s o u r c e s s p e c i f i cr o o tl e n g t ho fa r b o ra n dh e r b si n c r e a s e da te l e v a t e dc 0 2 ，w h i l en a b s o r p t i o np e rr o o tl e n g t hd e c r e a s e d , w h i c hs u g g e s t e dt h a ti no r d e rt oe x p l o i tm o r e r e s o u r c e s ，p l a n t su s e dm o r ei n v e s t m e n tt oo c c u p yl a r g e rs p a c e t h i sm i g h tb er e l a t e d t ol e s sna v a i l a b i l i t yo fs o i la te l e v a t e dc 0 2 e l e v a t e dt e m p e r a t u r ea n dt h e c o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r ei n c r e a s e ds p e c i f i cl e a fa r e ao ff i r ，b u t d e c r e a s e dn a b s o r p t i o np e rr o o tl e n g t h t h er e v e r s ew a st r u cf o rh e r b s t h ea b o v e v i 华东师范大学博士学位论文摘要 s h o w e dt h a te l e v a t e dt e m p e r a t u r eh a dd i f f e r e n te f f e c t s0 1 1e f f i c i e n c yo fi n v e s t m e n ta n d a c q u i s i t i o nb e t w e e n f i ra n dh e r b s 3 ) t h em e c h a n i s mo fg r o w t hr e s p o n s et oe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r ew a s d i f f e r e n ta m o n g s p e c i e s t h em e c h a n i s mo fg r o w t hr e s p o n s ei na r b o ra n dh e r b st oe l e v a t e dc 0 2a n d t e m p e r a t u r ew a sd i f f e r e n t t h es t i m u l a t e dg r o w t ho ff i ra te l e v a t e dc 0 2 w a sr e s u l t e d f r o ml a r g e ro c c u p i e ds p a c e ，i n c r e a s e dt o t a la b s o r b e dr e s o u r c e s ，p h o t o s y n t h e s i sa n d w a t e ru s ee f f i c i e n c y , b u tt h ep h y s i o l o g i c a la n dm o r p h o l o g i c a lt r a i t sr e l a t e dt onw e r o d i s a d v a n t a g e o u st ot h eg r o w t ho ff i r t h e c o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n d t e m p e r a t u r es t i m u l a t e dt h eg r o w t ho ff i rt h r o u g hi n c r e a s e dt o t a lr e s o u r c e sa n dh i 【g h u s ee f f i c i e n c yo fr e s o u r c e s g r o w t ho fd 秒e u x i as c a b r e s c e na n dc a r e xk a n s u e n s s w a sc o n s t r a i n e da te l e v a t e dc 0 2a n dt h ec o m b i n a t i o no fe l e v a t e dc 0 2a n dt e m p e r a t u r e d u et om o r p h o l o g y t h ei n c r e a s e dg r o w t ho ff i ra te l e v a t e dt e m p e r a t u r ew a sr e s u l t e d f r o ml a r g e ro c c u p i e ds p a c ea n di n c r e a s e dt o t a la b s o r b e dr e s o u r c , 锶，b u tn o tf r o m i n c r e a s i n gu s ee f f i c i e n c yo fr e s o u r c e s e x c e p tf o rf r a g a r i ao r i e n t a l i , h e r b sg r o w t h w e r cc o n s t r a i n e da te l e v a t e dt e m p e r a t u r ed u et ot h el o wu s ce f f i c i e n c yo fr e s o u r c e s a n dm o r p h o l o g y t h ea b o v ed i f f e r e n c e si nm e c h a n i s mo fg r o w t hr e s p o n s