（动物学专业论文）盐度、ph和捕捞胁迫对施氏鲟（acipenser+schrenckii）生理生化影响的初步研究.pdf

学位论文独创性声明 们蝴渊撇剃氘氢越魄趔垆 作者签名：丝二筮= 、日期：生! 厶叟：7 丫 学位论文使用授权声明 版保密的学位论文在解密后适用李规定：，、 梨葛秀搀、导絮：冁， 。 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 盐度、p h 和捕捞胁迫对施氏鲟生理生化影响 的初步研究 中文摘要 本研究以旌氏鲟稚鱼和幼鱼为对象，设定不同盐度水平、p h 范围和捕捞时 间，完成了急性盐度胁迫、慢性盐度和p h 联合作用以及慢性盐度胁迫下急性捕 捞胁迫对施氏鲟血液生理、生化、生长、免疫等部分指标的测定。 1 盐度胁迫对施氏鲟幼鱼生理和免疫功能的影响 以淡水组为对照，通过对施氏鲟c i p e n s e rs c h r e n c k i i ) 幼鱼9 6h 的急性盐度 ( 1 5 和2 2 ) 胁迫试验，研究了幼鱼对水体盐度突变的血浆皮质醇分泌和代谢反 应，并探讨了旌氏鲟适应环境盐度变化的渗透压调节机理和免疫相关酶的活性变 化。结果表明，盐度胁迫导致幼鱼的血浆皮质醇、血糖及乳酸浓度呈现不同程度 的升高，随后各项指标逐渐下降，并分别于2 4 、4 8 、9 6h 时基本恢复至正常( 对 照组) 水平。各处理组的n a + 浓度随着盐度的升高及时间的延长而升高，而c r 浓度在1 5 和2 2 盐度组中匀先升高后降低，血浆k + 浓度在盐度组( 1 5 和2 2 ) 与对 照组之间无显著性差异。盐度突变导致血浆渗透压升高。1 5 和2 2 盐度组的 n a + ，k + a t p 酶活性变化趋势基本一致，均在1 2h 时达最高值，随后下降，但在 1 2 9 6h 内均处于较高的水平。1 5 、2 2 盐度处理组的s o d 酶活性在o 5 2 4h 内及 9 6h 时显著高于对照组；c a t 酶活性与对照组相比，盐度1 5 组在除1 2h 外的其 余各时间段均显著高于对照组；盐度2 2 组c a t 酶活性在开始时略有降低，与对 照组无显著差异。 结果提示，盐度突变可在第一时间内导致施氏鲟血浆皮质醇浓度显著升高， 而血糖及乳酸的变化则明显滞后于皮质醇的变化，且通过对幼鱼血浆中皮质醇、 血糖及乳酸浓度变化的分析，发现通过机体的生理调整，至9 6h 时施氏鲟幼鱼 对水体盐度突变有了较好的适应性。同时，盐度突变导致鱼体内产生大量活性氧 自由基，而s o d 、c a t 活性升高可清除这些活性氧自由基，从而保护体内细胞 免受其伤害。 2 盐度和p h 对施氏鲟稚鱼生长和免疫指标的影响 采用盐度( 0 、1 0 和1 8 ) 和p h ( 6 0 6 5 、7 0 7 5 和8 0 - 8 5 ) 两种因子对施 氏鲟稚鱼进行联合胁迫试验，以探讨盐度和p h 联合胁迫对稚鱼生长和免疫的影 响。所测生长指标包括成活率s r 、平均增重率a g r 、特定生长率s g r 、肝体系 数h s i 、摄食率f r 和饲料系数f c r ，免疫指标包括溶菌酶、补体c 3 和c 4 活性。 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 结果显示，盐度和p h 对s r 、f r 和f c r 存在交互作用。存活率由高到低依 次是淡水对照组、盐度1 0 和1 8 组，淡水组、盐度1 0 和1 8 组的a g r 均无显著 差异。s g r 、h s i 与a g r 变化趋势相似：淡水组、盐度l o 和1 8 组均无显著差 异。f c r 的变化趋势与f r 相反：盐度l o 组的f c r 显著低于盐度1 8 组，而淡 水组的f c r 与盐度1 0 和1 8 组均无显著性差异。p h 对施氏鲟f c r 的影响不显 著。盐度和p h 对溶菌酶活性存在交互作用，盐度1 0 组的溶菌酶活性显著高于 淡水组和盐度1 8 组，淡水组和盐度1 8 组的溶菌酶活性的影响无显著差异。盐度 和p h 对c 3 活性无交互作用。在p h 6 0 6 5 和p h 8 0 8 5 条件下，c 3 活性有高到 低依次是淡水组、盐度l o 和1 8 组，且盐度1 8 组显著低予淡水组和盐度l o 组。 试验结果表明，施氏鲟稚鱼在p h 中性、盐度l o 环境下生长最好；由于交 互作用的存在，p h 碱性、盐度1 8 环境下生长较差，但仍能保持一定的生长速度。 胁迫使非特异性免疫因子活性升高，反映了机体在经历了一段应激之后产生了一 种保护机制，并借此维持机体的自身平衡来克服胁迫的不良影响。盐度1 8 组的 活性降低，提示高盐度环境对鱼体免疫系统有一定抑制作用。 3 捕捞操作对受胁状态下施氏鲟幼鱼生理和免疫功能的影响 分别对淡水组和盐度l o 组中驯养6 0 d 的旖氏鲟迸行急性捕捞胁迫和恢复试 验，研究了捕捞胁迫对施氏鲟幼鱼的血浆皮质醇激素、血液生理生化指标和非特 异性免疫因子的影响。 结果显示，在捕捞1 2 和扣5 m i n 时，盐度0 和l o 处理组的皮质醇浓度均 显著高于无捕捞下盐度0 和1 0 组，随着时间的推移，皮质醇浓度在2 4 h 之内又 恢复至初始水平。捕捞对淡水和盐度1 0 组施氏鲟的血糖值无显著影响。施氏鲟 血液t p 、l d h 、a l t 、a k p 、胆红素和胆固醇水平的变化趋势在淡水和盐度组 中均一致：即在捕捞1 - 2 m i n 后有所升高，至4 s m i n 达最高值， 2 4h 内恢复。 a s t 和u r e a 水平均呈现先下降后上升的趋势，在恢复阶段两者浓度均略低于 初始值。捕捞胁迫可导致溶菌酶、补体c 3 和c 4 活性不同程度的升高，2 4h 基 本恢复初始值。 研究结果表明，捕捞操作下淡水组和盐度l o 组施氏鲟的血液生化指标和非 特异性免疫因子无显著性影响，而急性捕捞胁迫对施氏鲟血液生理生化各指标和 非特异性免疫因子的影响程度不同，这主要取决于捕捞胁迫的时间和鱼类本身的 生理状况，但在2 4h 内均能基本恢复至初始水平，表明施氏鲟幼鱼机体具有较 强的免疫能力和自身平衡调节能力。 关键词：施氏鲟； 盐度；p h ： 捕捞；胁迫；生理；生化； 生长；免疫 2 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , j u v e n i l ea m u rs t u r g e o nw s st a r g e t e da n ds e td i f f e r e n tl e v e l so fs a l i n i t y ，p ha n d c a p t u r et i m e ，w ei n v e s t i g a t e dt h er e g u l a t i o n so fa c u t es a l i n i t ys t r e s s ，c h r o n i cs a l i n i t y ，p ha n d c a p t u r es t r e s so ng r o w t hp e r f o r m a n c ea n dp h y s i o l o g i c a ls y s t e mo fa m u rs t u r g e o n , a c i p e n s e r s c h r e n c k i i t h es h o r t - t e r ma n dl o n g - t e r me f f e c t so fs t r e s so l lb l o o dp h y s i o l o g i c a l ，b i o c h e m i c a l ， g r o w t hr a t e ，i m m u n i t ya b i l i t yw e r es t u d i e d 1 t h ee f f e c to fa c u t es a t i n i 蜉s t r e s so np h y s i o l o g i c a li n d e xa n di m m u n ee n z y m ea c t i v i t i e so f a e i p e n s e r s e h r e n e k i t e x p e r i m e n t sw e l ec o n d u c t e dt 0i n v e s t i g a t et h ep l a s m ac o r t i s 0 1 m e t a b o l i s mr e s p o n d so f j u v e n i l ea c i p e n s e rs c h r e n c k i i t oa m b i e n ts a l i n i t y m u t a n t , p l a s m an a + ，c i 。a n dk + ，g i l l n a 十，k 7 a t p a s e s o da n dc a ta c t i v i t i e sw e r em e a s u r e dw i t ht h ea i m st oe x p l o r et h em e c h a n i s m o s m o r e g u l a t i o na n di m m u n i t yo fa s c h r e n c k i t t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ep l a s m ac o r t i s o l ， g l u c o s ea n dl a c t a t el e v e l so ft h ef i s hi ns a l i n i t ys t r e s si n c r e a s e df i r s t l y ，a n dt h e nr e c o v e r e dt ot h e n o r m a ll e v e li n2 4 ，4 8 ，9 6l l r e s p e c t i v e l y ，a st h o s eo f t h ec o n t r o lg r o u p s p l a s m an a * c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e dw i t ht h ea m b i e n ts a l i n i t ra n dt h et i m es t r e s s e d , w h i l ec i c o n c e n t r a t i o no f f i s ha tb o t h1 5 a n d2 2p p ti n c r e a s e df i r s t l ya n dt h e nd e c r e a s e d ，a n ds i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c e sw e r en o to b s e r v e di n k + c o n c e n t r a t i o no f f i s ho f d i f f e r e n tt r e a t m e n t s s a l i n i t ym u t a n tl e dt op l a s m ao s m o l a r i t yi n c r e a s e t h en a + k a t p a s ea c t i v i t yo ff i s hi ns a l i n i t ys t r e s ss h o w e dt h e 仃e n do fi n c r e a s i n gf i r s t l yt oi t s p e a ka t 1 2h 。a n dt h e nd e c r e a s e d ，h o w e v e r , t h ea c t i v i t yo f n a + k + - a t p a s ek e p ta tah i g h e rl e v e r t h a nt h a to ft h ec o n t m lg r o u p i n0 5 - 2 4ha n d9 6l l 1 5 ，2 2s a l i n i t yg r o u po fs o da c t i v i t yw e r e s i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nc o n t r o lg r o u p c o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lg r o u p ，c a ta c t i v i t yo fs a l i n i t y 1 5w a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nc o n t r o lg r o u pe x c e p tf o r1 2h ；s a l i n 蚵2 2a tt h eb e g i n n i n go fa s l i g h td e c r e a s e ，w i t ht h ec o n t r o lg r o u pw e r en o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t i nc o n c l u s i o n ，t h ep l a s m ac o r t i s o lc o n t e n tw a sm o r es e m i t i v et h a nt h ep l a s m ag l u c o s ea n d l a c t a t ec o n t e n tt ot h ea m b i e n ts a l i n i t yc h a n g e ，a n dc h a n g e dw i t ht h es a l i n i t yc h a n g ei n t i m e m o r e o v e r , t h ej u v e n i l e so fa s c h r e n c k i ih a v es t r o n ga d a p b i l i t yt oa m b i e n ts a l i n i t ym u t a n t , a n d t h e yc a na d a p tt h e m s e l v e sw i t h9 6ht oc e r t a i nd e g r e eb ye n d o e r i t i ea n dm e t a b o l i s ma d j u s t m e a n w h i l e s a l i n i t ym u t a t i o n sl e a dt om a s s i v ef i s ha c t i v eo x y g e nf r e er a d i c a l s ，s o d ，c a ta c t i v i t y i n c r e a s e dt or e m o v er e a c t i v eo x y g e nf r e er a d i c a l s ，t h e r e b yp r o t e c t i n gc e l l sf r o mt h eb o d yh a r m 2 c o m b i n e de f f e c to f s a l i n i t ya n dp ho ng r o w t ha n di m m u n i t ya b i l i t yo f a s c h r e n c k f i t h ee f f e c to fs a l i n i t y ( 0 ，1 0a n d18 ) a n dp h ( 6 嘶5 ，7 0 - - 7 5a n d8 0 - 8 5 ) o ng r o w t ha n d 3 华东师范，：学2 0 0 7 届硕士学位论文 i m m u n i t ya b i l i t yo fa s e h r e n c k i iw s sd i s c u s s e di nt h i sp a r t g r o w t hi n d e xm e a s u r e di n c l u d e s u r v i v a lr a t es r , t h ea v e r a g eg r o w t hr a t ea g r , s p e c i f i cg r o w t hr a t es g r , l i v e rs y s t e mf o rh s i ， f e e d i n gr a t ef ra n df o o dc o n v e r s i o nr a t i of c r ；s e v e r a ln o n - s p e c i f i ci m m u n ef a c t o r si n c l u d e l y s o z y m e ，c 3a n dc 4a c t i v i t y t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h es a l i n i t ya n dp ho nt h es r , f c ra n df rh a di n t e r a c t i o n t h e s e q u e n c ef r o mh i g ht ol o wo fs rw a sf r e s h w a t e rc o n t r o lg r o u p ，s a l i n i t y1 0a n d1 8g r o u p ， f r e s h w a t e rg r o u p t h ea g r g r o u po fs a l i n i t y1 0a n d1 8h a dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s g kh s i a n da g rh a das i m i l a rt r e n d ：f r e s h w a t e rg r o u p ，s a l i n i t y1 0a n d1 8s h o w e dn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s f c ro f s a l i n i t y1 0w a ss i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a ns a l i n i t y1 8g r o u p w h i l ef rw a so n t h ec o n t r a r y t h ee f f e c to f p ho n a s c h r e n c k i iw a sn o ts i g n i f i c a n t c o m b i n e de f f e c to fs a l i n i t ya n dp ho nt h ea c t i v i t yo fl y s o z y m eh a di n t e r a c t i o n t h e l y s o z y m ea c t i v i t yo fs a l i n i t y1 0w a ss i g n i f i c a n t l yh i e , h e rt h a nt h a to ff r e s h w a t e ra n ds a l i n i t y1 8 g r o u p , t h e r ew e r en od i f f e r e n c eb e t w e e nf r e s h w a t e ra n ds a l i n i t y1 8g r o u p s a l i n i t ya n dp ho nt h e a c t i v i t yo f c 3h a dn oi n t e r a c t i o n u n d e rp h 6 0 6 5a n dp h 8 0 - 8 5c o n d i t i o n s 。t h ec 3h a st r e n do f d e c r e a s ef r o mf r e s h w a t e rg r o u p ，s a l i n i t yg r o u p1 0a n d1 8 ，a n ds a l i n i t y1 8w a ss i g n i f i c a n t l yl o w e r t h a nt h eg r o u po f f r e s h w a t e ra n ds a l i n i t y1 0 t h er e s u l t ss u g g e s t e dt h a tt h ea m u rs t u r g e o nw a sm o s ts u i t a b l ef o rt h eg r o w t he n v i r o n m e n t i ns a l i n i t y1 0a n dn e u t r a lp h d u et ot h ee x i s t e n c eo fi n t e r a c t i o n , a l k a l i n ep ha n ds a l i n i t y1 8 p r o v i d e dp o o rg r o w t he n v i r o n m e n tf o ra s c h r e n c m i , b u ta s c h r e n c k i ic a ns t i l lm a i n t a i nac e r t a i n g r o w t hr a t e t h ei n c r e a s eo f n o n s p e c i f i ci m m u n ef a c t o r s a e t i v i t yr e f l e c tt h eb e d yh a dap r o t e c t i v e m e c h a n i s mi nap e r i o da f t e rt h es t r e s si no r d e rt om a i n t a i ni t sb a l a n c eo ft h eb o d yt oo v e r c o m e s t r e s s t h ed e c r e a s eo f t h ea c t i v i t yi ns a l i n i t yl8g r o u pm a yi n d i c a t et h a th i g hs a l i n i t ye n v i r o n m e n t h a ds u p p r e s s e df i s hi m m u n es y s t e ms o m e w h a t 3 t h ee f f e c to fs a l i n i va n dc a p t u r es t r e s so ub l o o dp h y s i o l o g i c a l , b i o c h e m i c a la n d n o n - s p e c i f i ci m m u n ef a c t o r so f a s e h r e n c k i i a c u t ec a p t u r es t r a s sa n dr e c o v e r yo nt h ea m u rs t u r g e o nu n d e rf r e s h w a t e ra n ds a l i n i t y1 0 r e s p e c t i v e l yt r a i n e d6 0 dw a ss t u d i e d w ei n v e s t i g a t e dp l a s m ae o r t i s o ll e v e l ，p h y s i o l o g i c a la n d b i o c h e m i c a lp a r a m e t e r so f b l o o da n dn o n s p e c i f i ci m m u n ef a c t o r s t h er e s u l t ss h o w e da t1 , - 2a n d 4 - 一5 m i nc a p t u r e ，s a l i n i t y0a n d1 0g r o u po fc o n i s o ll e v e lw e r es i g n i f i c a n t l yh i g l l e lw i t ht h et i m e p a s t , e o r t i s o ll e v e lw i t h i n2 4hw a sr e i n s t a t e dt ot h ei n i t i a ll e v e l g l u c o s eo fa m u rs t u r g e o ni n f r e s h w a t e ra n ds a l i n i t y1 0h a dn os i g n i f i c a n ti m p a c t t h ec h a n g e so f b l o a dt p , l d h ，a 巩a i ( p ， b i l i r u b i na n dc h o l e s t e r o ll e v e li nf r e s h w a t e ra n ds a l i n i t yg r o u pw e r eu n a n i m o u s ，w h i c hw e r e i n c r e a s e du n t i lr e a c ht ot h eh i g h e s tv a l u ea tc a p t u r e4 5 m i l l a n dt h e nr e c o v e rw i t h i n2 4h o u r s 4 一 竺蔓堕翌查兰! ! ! ! 旦堡圭兰堡堡苎 a s ta n du r e as h o w e da na v e r a g ed e c l i n ea f t e rt h eu p w a r da tf i r s ta n dd o w n w a r dt r e n di nt h e r e c o v e r yp h a s e t h e i rc o n c e n t r a t i o n sw e r es l i g h t l yl o w e rt h a nt h ei n i t i a lv a l u e ，c a p t u r es t r e s sc a n l e a dt ol y s o z y m e ，c 3a n dc 4a c t i v i t i e si n c r e a s e di nd i f f e r e n td e g r e e s ，b u t2 4hr e c o v e r e di n i t i a l v a l u e i nc o n c l u s i o n ，t h e r ew e r en o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nf r e s h w a t e ra n ds a l t w a t e ro l l p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a li n d i c a t o r so fo f a ，s c h r e n c k i iu n d e rc a p t u r es t r e s s a c u t es t t e s so n 4 s c h r e n c k i ip h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a li n d i c a t o r sa n dt h en o n s p e c i f i ci m m u n ef a c t o r sv a r i e d i ns o m ed e g r e e s t h i sd e p e n d so nt h et i m eo f s t r e s sa n dp h y s i o l o g i c a lc o n d i t i o n so f f i s hi t s e l f , b u t w i t h i n2 4h o u r sc a nr e s t o r et h ei n i t i a lb a s i cl e v e l t h i ss h o w st h a tj u v e n i l es t u r g e o nb o d yh a sa s t r o n gi m m u n es y s t e ma n dt h ea b i l i t yt or e g u l a t et h eb a l a n c e k e yw o r d s ：a e i p e n s e rs c h r e n c k i i ；s a l i n i t y ；p h ；c a p t u r e ；s t l e s s ：b i o c h e m i s t r y ：p h y s i o l o g y i m m u n i t y ：g r o w t h 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 第一章环境胁迫对鲟鱼生理生化影响的研究概况 环境胁迫( e n v i r o n m e n t a ls t r e s s ) 是环境对鱼类所处的生存状态产生的压力。 环境对鱼类的各种刺激，即为环境胁迫因子( e n v i r o n m e n t a ls t r e s sf a c t o r ) 。环境 因子主要包括物理因子和化学因子两大类，如温度、压强等为物理因子，面盐度、 p h 、溶解氧、氨氮等则属于化学因子，它们与鱼类生长、生理过程和免疫反应 等密切相关。p i c k e t i n g ( 1 9 8 1 ) 在研究鱼类在胁迫条件下的相关反应后，提出可 将鱼类对胁迫的适应性反应分为3 个阶段。第一阶段是指机体神经内分泌活动的 变化；第二阶段是由第一阶段引起的一系列生理、生化、免疫反应的变化；第三 阶段是在第二阶段的生理基础上，鱼类的行为出现变化、生长率减慢、抗病力降 低等。 鲟鱼类隶属于硬骨鱼纲，辐鳍亚纲，鲟形目。世界上现存的鲟鱼类有2 科6 属2 6 种，其中鲟科( a c i p e n s e r i d a e 有鳇属( h u s o ) 2 种，鲟属( a c i p e n s e r ) 1 7 种，铲鲟属 ( s c a p h i r h y n c h u s ) 2 种，拟铲鲟属( p s e u d o s c a p h i r h y n c h u s ) 3 种；白鲟科 ( p o l y o d o n t i d a e 有白鲟属( p s e p h u r u s ) 1 种，匙吻鲟属f 肋巧，d d o n ) 1 种。鲟鱼是与 恐龙共同繁衔生存于地球的古老生物群之一，享有“活化石”的美誉。具有个体 大、生长快、适应性强、病害少等优良养殖特点。其肉厚骨软，味道鲜美，肉和卵 的蛋白质活性高，是高级营养品，因此鲟鱼类的经济价值极高。近年来，由于人 工水利工程的建设、环境污染和人为的捕捞，鲟鱼受到的胁迫因子日益增加。一 般来说，有害的胁迫可导致鱼体发生一系列病理变化，如鳃盖和尾柄运动频率增 加、攻击行为减弱、食欲下降、生长缓慢、生殖力下降以及组织损伤、细胞形态 发生变化、淋巴系统病变，进而影响机体的防御系统。 1 环境胁迫对鲟鱼生理功能的影响 有害的胁迫会打破鱼类与环境之间的平衡与协调，引起鱼体内正常生理状态 的紊乱。j e n e y 等( 1 9 9 2 ) 指出，鱼体对环境胁迫产生的应激反应首先是其下丘 脑产生促肾上腺皮质激素释放激素( c o r t i c o l r o p i n - r e l e a s i n gh o r m o n e ，c r h ) ，传递 给脑垂体，脑垂体前叶受到c r h 刺激分泌促肾上腺皮质激素( a d r e n o c o t i e o t r o p i e h o r m o n e ，a c t h ) ，并传递给肾间组织，最后由肾问组织产生以皮质醇为主的皮 质类固醇，并释放到血液中去，再引起其它相应的系列反应。 1 1 胁迫对皮质醇激素分泌的影响 华东师范人学2 0 0 7 届硕上学位论文 皮质醇( c o r t i s 0 1 ) 在鱼类体内具有广泛的生理作用，反映着鱼类生理状况 的变化。在硬骨鱼类，皮质醇是一种与应激有关的重要激素( b i l l a r da n dg i l l e t ， 1 9 8 1 ；p i c k e t i n ge ta l 。，1 9 8 2 ；s u m p t e re ta 1 ，1 9 8 6 ；w e n d e l a a r , 1 9 9 7 ) 。皮质醇的作用 包括促进肝内糖原异生，增加糖原贮存，使血糖升高；抑制肌肉组织对氨基酸的 摄取，促进体蛋白分解；加速脂肪的氧化过程等；过多的皮质醇还会引起生长减 缓( 赵维信，1 9 9 2 ) 。 皮质醇主要受下丘脑( 促肾上腺皮质激素释放激素，c r h ) 一腺垂体( 促肾 上腺皮质激素，a c t h ) 一肾间组织轴( h p i ) 的调节。由于皮质醇反应灵敏， 被公认为鱼体受胁的应激信号( s t r a n g e e ta 1 。1 9 7 8 ；b o n g a , 1 9 9 7 ) 。对鲟鱼类胁 迫的研究较少，已有研究主要集中在鱼对急性胁迫的响应上。绿鲟( a c 咖e n s e y m e d i r o s t r i s ) 在乳酸胁迫下，5 - 4 5 m i n 内度质醇浓度显著升高并持续较高水平：在 盐酸胁迫下，5 m i n l 内皮质醇浓度达峰值，随后下降( d a n i e le w a r r e n ，2 0 0 4 ) 。 作者认为，酸胁迫导致鱼体生理发生变化，皮质醇水平升高，与盐酸胁迫相比， 乳酸胁迫延长血浆皮质醇浓度上升时间。绿鲟在1 1 条件下空气暴露i m i n 后血浆 皮质醇浓度逐渐升高，并在3 0 m i n 时达最大值；在1 9 条件下空气暴露1 m i n 后血 浆皮质酵浓度在1 0 r a i n 时达峰值，但均在6h 恢复初始水平。绿鲟在光照和黑暗条 件下空气暴露l m i n 后皮质醇水平均显著上升，1 5 r a i n 达峰值，随后下降，到2h 时 已恢复初始水平( s ，e l a n k f o r d ，2 0 0 3 ) 。作者认为，与匙吻鲟( a c i p e n s e r t r a n s m o n t a n o u s ；b e l a n g e r e t a l ，2 0 0 1 ) 相比，绿鲟的皮质醇反应更加强烈；光照对 绿鲟的胁迫作用不明显。b a r t o na n ds c h r e c k ( 1 9 9 7 ) 认为，温度的升高会加速皮质 醇水平的合成和清除。 1 2 胁迫对鲟鱼能量代谢反应的影响 葡萄糖( g l u g o s e ) 在肝脏和肌肉中分别作为肝糖元和肌糖元而贮存，若由 肌肉运动而使肌糖元消耗的话，则肝糖元就会以葡萄糖的形式向血液中释放，以 供肌肉利用。葡萄糖是许多组织能量代谢的必需能源，因而恒定的血糖浓度对维 持鱼类正常生命活动有重要的作用。鱼体中的血糖常处于动态平衡状态，极易受 环境因子刺激而发生波动。栖息环境、活动性、季节、饵料、温度、运动、摄食、 光周期等许多因素均可对其产生影响。一般活动性强的鱼类，其血糖活性较高。 鱼类受胁迫一般表现为高血糖( b a r t o n & s c h r e c k ，1 9 9 4 ) ，主要是因为儿茶酚胺和皮 质甾类刺激血糖水平的增加，皮质类固醇可使机体各组织对葡萄糖的利用率降 低，同时使肝脏的糖元异生作用增强，结果使血糖升高( v i j a y a n & m o o n ，1 9 9 2 ； p o r r i n g e r , 1 9 9 8 ；p o t t i n g e r & c a r r i c k ，1 9 9 9 ) 。鲟鱼类的血糖量一般在2 0 - - 5 0 m m o l l ， 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 短吻鲟( a c i p e n s e rb r e v i r o s t r u m ) 在淡水对照组和盐度2 0 组适应l o 周后血糖无显 著差异( p e t e rl j a r v i s 2 0 0 3 ) ，这一结果作者认为是血糖量在机体内总处于一 种动态平衡状态。亚得里亚海鲟( a c i p e n s e r n a c c a r i i ) 在从盐度1 5 上升到盐度3 5 的海水中，血糖浓度无显著变化。这一结果表明盐度刺激导致鱼体渗透调节以及 无氧呼吸需要消耗的能量增多，此时的葡萄糖要转化为能量以供机体所需，从而 掩饰了血糖的升高( m a t t i n e z - a l v a r e zr m ，2 0 0 2 ) 。不同温度( 1 7 和2 5 ) 、不同 处理方法( 麻醉和不麻醉) 对亚得里亚海鲟血糖浓度的影响不显著( e c a t a l d i ， 1 9 9 8 ) 。这一结果表明了高温和低温对亚得里亚海鲟的生理变化影响较小，但导 致血糖升高的机制究竟是什么还不太清楚。 血液中存在少量的乳酸是由于肌肉活动所产生的。在作剧烈运动时，由于含 氧量不足产生乳酸，进入血液中，血液中乳酸量即增加。鱼类在受到环境胁迫时， 如盐度、温度、p h 、溶氧等，会加快其运动量和呼吸频率，从而导致血液中乳 酸量的增加。严格说来，乳酸浓度的升高并不是机体受胁迫后的直接反应，而仅 仅反映了机体在剧烈运动条件( 如呼吸频率加快等) 下组织对氧的需求超过所能 供给的量。在正常情况下鲟鱼类血液中乳酸活性在1 0m m o l l 一，短吻鲟在高 盐度组中血浆乳酸的轻微短暂的上升表明了氧气的不足，暗示了氧气的传输和需 求之问的不平衡。这可能是由于鳃的收缩导致，通常发生在鱼从淡水转入海水的 过程中( b a t ha n de d d y 。1 9 7 9 ) 。m c e n r o em ( 1 9 8 5 ) 等( 1 9 8 5 ) 在受渗透压胁 迫的匙吻鲟研究中观察到血液中乳酸浓度升高，与上述结果一致。 1 3 胁迫对鲟鱼渗透压调节能力的影响 有关鱼类渗透压调节的研究主要集中于广盐性鱼类耐受盐度变化的能力及 洄游鱼类由海洋入江河或由江河入海洋过程中渗透压调节的变化等方面( 陈惠 群，2 0 0 2 ) 。对于洄游的鳎鱼类来说，其渗透压调节随水中盐度的变化而变化， 主要体现在渗透调节器官上。细胞外离子和渗透调节主要由鳃、肠和肾来控制 ( e v a n sd h 1 9 8 0 ；i l h a na l t i n o k ，1 9 9 8 ) 。水合矿物质的调节也受到激素如皮质 醇、促乳素和生长激素等的影响( e v a n sd h ，1 9 9 3 ) 。鲟鱼类在适应变化的盐度 环境时有相似的水和矿物质调节机制( g e r s h a n o v i e h a d ，1 9 9 1 ；n a t o c h i ny v ， 1 9 8 5 ；s h e l u k h i ng k ，1 9 9 0 ) 。 鱼类鳃是渗透调节和分泌单价离子的主要器官( e v a n sd h 1 9 8 0 ) 。已有研 究表明，广盐性鱼类在由低渗的淡水转入高渗的海水过程中，其鳃的结构和生理 机能会发生明显的适应性改变，由适应低渗环境转变为适应高渗环境而排出n a + 、 c r 的状态( 侯俊利，2 0 0 6 ) ：一个显著的变化是鳃丝的上皮细胞中泌氯细胞的 9 华东师范大学2 0 0 7 届硕1 ：学位论文 数量、分布、内部结构以及n a + k + a t p a s e 活性变化明显( d a b o m ke t a l ，2 0 0 1 ； r o s a me t a l 2 0 0 5 ) 。鳃n a + k + _ a t p 酶活性已经被广泛作为鱼类在不同环境下离 子转运能力的一个指标( m a n c e mj me ta 1 ，2 0 0 0 ) 通常鱼类在高盐度环境下泌氯 细胞数目和n a + k + a t p 酶活性会升高( h w a n gp pe ta 1 ，1 9 8 9 ) 。墨西哥湾鲟 ( a c i p e n s e ro x y r i n c h u sd es o t o i ) 在适应盐度2 5 的过程中渗透压、n a + 、c 1 和 n a + k + - a t p 酶活性均显著升高，而k + 保持不变。意大利鲟( a c i p e i , 播e rn a c c a r i i ) 鳃n a + k + - a t p 酶活力会随着盐度升高而上升( m c k e n z i ei ) j ，1 9 9 9 ) ，高首鲟 ( a c i p e n s e rt r a n s m o n t a n u s ) 在从淡水向海水的迁移过程中血清离子浓度及渗透 压始终保持稳定( m c e n r o em ，1 9 8 5 ；u r i s tm r , v a i ld ep u a ek a 1 9 6 7 ) 施氏鲟 ( a c i p e m e rs c h r e n c k i i ) 鳃n a + k + a t p 酶活性随着盐度的增加而呈上升