（森林培育专业论文）木瓜扦插繁殖技术及生根机理研究.pdf

符号说明 山东农业大学硕士学位论文 目录 中文摘要1 a b s t r a c t 3 1 引言一5 1 1 研究的目的意义5 1 2 林木扦插繁殖研究进展6 1 2 1 扦插繁殖技术7 1 2 1 1 插穗的选择与处理一7 1 2 1 2 扦插的环境因素1 0 1 2 2 扦插生根的生理生化基础研究1 2 1 2 2 1 内源生长物质1 2 1 2 2 2 营养物质1 4 1 2 2 3 生根辅助因子和酶类物质1 4 1 2 2 4 扦插生根的形态解剖学研究15 2 材料与方法1 6 2 1 试验材料与设计16 2 1 1 取材与制备16 2 1 2 试验设计17 2 1 2 1 硬枝试验17 2 1 2 2 嫩枝试验19 2 1 2 3 生根解剖学特性2 2 2 2 试验方法2 2 2 2 1 生根状况观测2 2 2 2 2 酶活性测定2 2 2 2 3 营养物质测定2 3 2 2 4 单宁含量测定一2 4 2 2 5 内源激素( i a a 、a b a 、g a 3 ) 含量的测定2 5 2 2 6 永久石蜡切片的制作一2 5 2 3 数据分析一2 6 3 结果与分析2 7 木瓜扦插繁殖技术及生根机理研究 3 1 木瓜扦插繁殖技术研究2 7 3 1 1 洗脱处理对硬枝扦插生根的影响2 7 3 1 2 激素种类对硬枝扦插生根的影响2 9 3 1 3 激素组合对硬枝扦插生根的影响一3 0 3 1 4 激素浓度处理对硬枝扦插生根的影响。3 1 3 1 5 激素处理时间对硬枝扦插生根的影响一3 2 3 1 6 基质对硬枝扦插生根的影响一3 4 3 1 7 扦插时期对嫩枝扦插生根的影响3 5 3 1 8 激素种类对嫩枝扦插生根的影响3 6 3 1 9 激素浓度对嫩枝扦插生根的影响3 7 3 1 1 0 激素处理时间对嫩枝扦插生根的影响3 9 3 2 木瓜扦插生理生化研究一4 0 3 2 1 木瓜生根状况观测4 0 3 2 1 1 光皮木瓜4 0 3 2 1 2 皱皮木瓜4 l 3 2 2 扦插生根过程中生根关联酶的变化4 2 3 2 2 1 硬枝扦插4 2 3 2 2 2 嫩枝扦插4 5 3 2 3 木瓜扦插生根过程中营养物质的变化一4 8 3 2 3 1 可溶性糖的变化4 8 3 2 3 2 全氮变化5 0 3 2 4 木瓜扦插生根过程中单宁含量的变化5 2 3 2 5c t 变化5 4 3 2 6 木瓜扦插生根过程中内源激素的变化5 5 3 2 6 1 硬枝扦插5 5 3 2 6 2 嫩枝扦插5 9 3 3 木瓜插穗生根的形态解剖学研究6 3 3 3 1 木瓜插穗生根形态观察6 3 3 3 2 木瓜插穗生根解剖学观察6 3 3 3 2 1 木瓜插条的愈伤组织的起源部位6 3 山东农业大学硕士学位论文 3 3 2 2 木瓜不定根的发生6 4 4 讨论6 5 4 1 激素与生根关系的讨论6 5 4 2 基质与生根关系的讨论一6 6 4 3 生理生化物质代谢与生根关系的讨论6 6 5 结论6 9 5 1 扦插繁殖技术6 9 5 2 扦插生根的生理生化研究7 0 5 3 插条生根的形态解剖学观察。7 1 参考文献6 9 附录：扦插照片8 0 致 射。8 2 攻读硕士学位期间发表论文情况8 3 i i i 山东农业大学硕士学位论文 木瓜扦插繁殖技术及生根机理研究 中文摘要 本文以皱皮木瓜和光皮木瓜为研究对象，通过硬枝和嫩枝扦插试验， 对木瓜扦插繁殖技术及生根机理进行了研究，旨在为木瓜的扦插生根和苗 木培育提供理论依据和技术支撑，同时对木瓜属其它植物的繁殖也有一定 的参考价值。其研究结果如下： 木瓜扦插繁殖技术试验结果表明，木瓜扦插生根过程可分为愈伤形成 期、不定根诱导期和不定根伸长期3 个阶段。0 5 高锰酸钾溶液、3 乙 醇+ o 5 高锰酸钾溶液洗脱液处理分别能促进皱皮木瓜、光皮木瓜插穗生 根。单一激素和基质的使用上，3 月份，皱皮木瓜经n a a l 0 0 m g 1 处理1 h ， 插于基质珍珠岩：草炭( 2 - 1 ) 中生根率最高，为5 1 1 ，光皮木瓜经 i b a s 0 0 m g 1 处理0 5 h ，插于基质珍珠岩：蛭石( 1 ：1 ) 中生根率最高，达 7 6 7 ：在8 月份，皱皮木瓜嫩枝插穗经m a a 0 0 m g 1 处理0 5 h 插于河沙中， 生根率达6 1 1 ，光皮木瓜嫩枝插穗经i a a 5 0 0 m g a 处理1 0 m i n 插于河沙 中，生根率达5 0 。木瓜硬枝扦插中激素组合使用要比单一激素效果好， 皱皮木瓜以i b a + n a a ，处理效果最佳，生根率达5 7 8 ，光皮木瓜则为 混合激素i b a + i a a ，生根率达7 8 9 ，分别比c k 的生根率提高2 6 7 、 4 2 2 木瓜生根机理研究结果表明，酶活性变化进程与木瓜扦插生根密切相 关，木瓜经激素处理后，提高了p o d 和p p o 活性的同时，降低了i a a o 活性，从而改善了生根效果。插穗中的营养物质如可溶性糖含量、全氮含 量均随木瓜的生根进程而发生变化，并且呈现一定规律性。无论硬枝还是 嫩枝，可溶性糖变化趋势相似，均为“上升一下降一上升 ，全氮变化趋势 也相似，呈现“上升一下降 趋势；经激素处理后木瓜插穗内的单宁含量 均低于c k ，从而利于不定根的发生。c t 值与木瓜生根密切相关，c t 比 值越大，生根率也越高。木瓜硬枝扦插过程中的l 认、a b a 及g a 3 的动 态变化与各自嫩枝生根过程中的变化相同，激素处理能提高木瓜插穗内的 i a a 水平、g a 3 水平及i 从a b a 比值，同时降低a b a 水平，从而促进生 木瓜扦插繁殖技术及生根机理研究 根。 皱皮木瓜硬枝形态解剖学研究表明，木瓜属于愈伤组织生根型，插穗 扦插前不存在潜伏根原基。不定根原始体在愈伤组织内形成，愈伤组织是 孕育不定根的前提，其愈伤组织起源于皮层薄壁组织细胞。 关键词：木瓜；扦插生根；繁殖技术；解剖特性；生根机理； 2 山东农业大学硕士学位论文 s t u d i e so nt h ec u t t i n gp r o p a g a t i o nt e c h n i q u ea n dr o o t i n g m e c l l a n l s e mo t 乙1 1 a e n o m e l e s 1f 1 ，j 1 1 a b s t r a c t t h ec u r i n gp r o p a g a t i o nt e c h n i q u ea n dr o o t i n gm e c h a n i s mo fc h a e n o m e l e s s u c h 舔c h a e n o m e l e ss p e c i o s a ，c h a e n o m e l e ss i n e n s i sk o e h n ew a ss t u d i e do i l s o f ta n dh a r d w o o dc u t t i n g s ，t h ea i mo fs t u d i e si st op r o v i d es c i e n t i f i cb a s i sa n d t e c h n o l o g i c a lg u i d ef o rc h a e n o m e l e sp r o p a g a t i o n , a n dt op r o v i d es o m e r e f e r e n c ev a l u ef o ro t h e rp l a n t so fc h a e n o m e l e sl i n d l t h em a i nr e s u l t sw e r e 嬲f o l l o w s t h er e s u l t so fc u t t i n gp r o p a g a t i n ge x p e r i m e n ts h o w e dt h a tt h a tr o o t i n g p r o c e s sb yc u t t i n g sc o u l db ed i v i d e di n t ot h r e es t a g e s ，ie ，f o r m a t i o no fc a l l u s ， i n d u c t i o no fa d v e n t i t i o u sr o o t sa n de l o n g a t i o no ft h ea d v e n t i t i o u sr o o t s t h e e l u t i o nt r e a t m e n tb y3 e t h a n o l ，3 e t h a n o l + 0 5 k m n 0 4w e r ea b l et o p r o m o t ec u t t i n g sr o o f i n g e f f e c to fc h a e n o m e l e s s p e c i o s a ，c h a e n o m e l e s s i n e n s i sk o e h n er e s p e c t i v e l y o nt h eu s eo fs i n g l eh o r m o n e 、m e d i a , f o rt h e h a r d w o o dc u t t i n g si nm a r c h , t h eb e s tr o o t i n gr a t ef o rc h a e n o m e l e ss p e c i o s a w a st h et r e a t m e n ti nt h es u b s t r a t e ( p e a r l i t ea n dp e a tv o l u m er a t i oa s2 ：1 ) w i m 10 0m g an a af o r1h o u r s ，r e a c h e d51 1 ，a n df o rc h a e n o m e l e ss i n e n s i s k o e h n ew a st h et r e a t m e n ti nt h es u b s t r a t e ( p e a r l i t ea n dv e r m i c u l i t ev o l u m e r a t i o 嬲2 ：1 ) w i m5 0 0m g 1i b a f o r0 5h o u r s ，r e a c h e d7 6 7 ；f o rt h es o f t w o o d c u t t i n g si na u g u s t ，t h eb e s tr o o t i n gr a t ef o rc h a e n o m e l e ss p e c i o s aw a st h e t r e a t m e n ti nt h es a n dw i t h3 0 0m g ai b af o r0 5h o u r s ，r e a c h e d6 1 1 ，a n df o r c h a e n o m e l e ss i n e n s i sk o e h n ew a st h et r e a t m e n ti nt h es a n d 谢m5 0 0m 鲋i b a f o r10m i n u t e s ，r e a c h e d5 0 t h eh a r d w o o dc u t t i n ge f f e c to fc h a e n o m e l e s f r o mt r e a t m e n tb ye o m b i n a f i v eh o r m o n e sw a sb e t t e rt h a nt h a tf r o mh o r m o n e a l o n e ，b o t ht h ec h a e n o m e l e ss p e c i o s aa n dc h a e n o m e l e ss i n e n s i sk o e h n e ，t h e b e t t e re f f e c tw a so b t a i n e db yt r e a t i n gf o rw i t hi b a + n a a ( 5 7 8 ) ，i b a + i a a ( 7 8 9 ) ，a n dt h er o o t i n gr a t ep r o m o t e2 6 7 ，4 2 2 t h a nc kr e s p e c t i v e l y 3 木瓜扦插繁殖技术及生根机理研究 t h es t u d y i n go fr o o t i n gm e c h a n i s mi n d i c a t e dt h a tt h ea c t i v i t yo fp o d ， p p oa n di a a oc o r r e l a t e dw i mr o o t i n gs i g n i f i c a n t l y e x o g e n o u sh o r m o n e i n c r e a s e dt h ea c t i v i t yo fp o da n dp p o ，a n dd e c r e a s e dt h ea c t i v i t yo fi a a o ， w h i c hw o u l db eb e n e f i tf o rt h ep r o p a g a t i o n t h ec o m e n to fn u t r i e n tm a n i f e s t e d ag i v e nr u l ew i t ht h ed e v e l o p m e n to fr o o t i n g ，s u c ha s s o l u b l es u g a ra n dt o t a l n i t r o g e n d u r i n gt h ep e r i o d so ft a k i n gr o o t s ，e i t h e rh a r d w o o do rs o f t w o o d ，t h e t r e n do fa s s o l u b l es u g a ra n dt o t a ln i t r o g e nv a r ya l i k e ；t h et e n d e n c yo fa s s o l u b l e s u g a rw a s“e n h a n c i n g - d e s c e n d i n g -e n h a n c i n g ， a n dt h e t e n d e n c yo ft o t a l n i t r o g e nw a s“e n h a n c i n g - d e s c e n d i n g e x o g e n o u sh o r m o n ei n c r e a s e dt h e c o n t e n to f t a n n i cc o n t e n t ，a n dp r o m o t e dr o o f i n gp r o c e s s t h er e s u l t ss u g g s t e d t h a tt h er a t i oo fc tw a st i g h t l yr e l a t e dt ot h e r o o t i n gp r o c e s so fc u t t i n g si n c h a e n o m e l e s ，t h eh i g h e rr a t i oo fc tw a sa s l of a v o r a b l et or o o t d u r i n gt h e p e r i o d so ft a k i n gr o o t s ，e i t h e rh a r d w o o do rs o f t w o o d ，t h et r e n do fl 蛆，a b a a n dg a 3v a r ya l i k er e s p e c t i v e l y , a n de x o g e n o u sh o r m o n ei n c r e a s e dt h el e v e l o fl a a ，g a 3a sw e l la s t h er a t i oo fi aa a b a ，a n dd e c r e a s e dt h e1 e v e lo fa b a ， w h i c ht ob es u i t a b l ei n d e x e sf o rr o o t i n g t h ea n a t o m i c a lo b s e r v a t i o no nh a r d w o o dc u t t i n g so fc h a e n o m e l e s s p e c i o s as h o w e dt h a tt h et h er o o f i n gt y p eb e l o n g e dt oi n d u c e dp r i m o r i d u m ； t h e r ew a sn oi n d u c e dr o o t p r i m o r d i u mi nc u t t i n g s a d v e n t i t i o u s r o o t p r i m o r d i u mf o r m a t i o ni nc a l l u s ，w h i c ho r g i n a t e df r o mt h ec o r t i c a lp a r e n c h y m a c e l l s ，i sap r e r e q u i s i t ef o rb r e e d i n ga d v e n t i t i o u sr o o t s k e y w o r d s ：c h a e n o m e l e s ；c u t t i n gr o o t i n g ；p r o p a g a t i o nt e c h n i q u e s ；a n a t o m y p r o p e r t i e s ；r o o t i n gm e c h a n i s m ； 4 山东农业大学硕士学位论文 1 引言 1 1 研究的目的意义 木瓜( c h a e n o m e l e s ) 为蔷薇科( r a s a c e a e ) 木瓜属( c h a e n o m e l e sl i n d l ) 植物，其用途广泛，集观赏、食用、药用于一体，经济效益显著，是不可 多得的经济树种( 于思发，2 0 0 7 ；张茜，2 0 0 5 ) 。主要分布于我国温带和 亚热带，喜阳，稍耐阴，较抗寒，耐早，抗病，对土壤要求不严，微碱及 微酸性土壤均能生长。木瓜属有5 种，即光皮木瓜、皱皮木瓜、毛叶木瓜、 日本木瓜、西藏木瓜。除日本木瓜种外，其余4 种均原产我国。 山东省作为木瓜主产地之一，栽培历史悠久，主要以沂州皱皮木瓜 ( c h a e n o m e l e ss p e c i o s a ( s w e e t ) n a k a i ) 和曹州光皮木瓜( c h a e n o m e l e ss i n e n s i s k o e h n e ) 为主。皱皮木瓜是从沂蒙山区原有皱皮木瓜资源中选育的优良品 种的统称。落叶、半常绿灌木，枝具刺，花簇生，每簇3 5 朵，先叶开放 或与叶同放。叶片阔卵圆至长椭圆披针形。果实为梨果，具芳香，果皮干 燥后皱缩，果熟期9 1 0 月。早春花繁色艳，夏秋果实芳香，可供观赏、 药用和食用，是我国珍贵的观赏、食用兼药用的多用途植物资源。当地主 栽品种有罗扶、长俊、红霞、玉佛、奥星、一品香等( 鲁宁琳，2 0 0 8 ；张 茜，2 0 0 5 ) 。光皮木瓜盛产于山东省菏泽市，因菏泽古称曹州而得名，是 山东省传统名特产之一。小乔木，株高5 l o m ，树皮粉白光滑，枝条无刺； 叶片卵形或长椭圆形；花淡红色；果实长椭圆形，暗黄色，肉质木韧，汁少， 味酸涩，久贮不皱皮。果实熟期9 1 0 月，随地域不同略有差别。其树姿 优美，枝干苍劲，春夏花烂漫，秋后金果满树，芳香袭人，花果色香兼备， 历来被誉为观赏名木；其果实富含多种有机酸、酶类及多种营养成分，是 主要的中药原料和良好的加工原料。当地主栽品种有玉兰、剩花、佛手、 狮子头、豆青、牡丹木瓜等( 鲁宁琳，2 0 0 8 ；张茜，2 0 0 5 ) 。 近年来因其用途广泛，经济价值较高，已被广泛栽植。目前，木瓜的 繁殖生产主要以种子繁殖和嫁接繁殖为主。用种子繁殖具有繁殖系数高的 优点，但结实晚且分化严重果实大小不均，加工利用率低；嫁接繁殖繁殖 系数低，苗木生长不整齐，不适于大面积开发利用，大大限制了良种木瓜 木瓜扦插繁殖技术与生根机理研究 。为了满足生产者的需求，保持品种的优良性状，必须采用其他营 的方法。扦插繁殖是许多植物快速繁殖的良好方法，且简单易行， 泛，栽植成活率高，生长快，苗木生长比较健壮，对病虫害、干旱、 抵抗力强，同时还可以节省劳动力、降低生产费用。因此研究木瓜 殖技术对于木瓜良种繁育具有重要的现实意义。 瓜作为难生根树种( 陈丛梅，2 0 0 7 ) ，国内外有关木瓜扦插繁殖技 究报道较少，对其生根机理的研究更是无从查阅。鉴于此，本研究 多种方法探索木瓜的扦插繁殖技术，同时在此基础上，深入生根机 究，为生产实践及进一步开展木瓜的研究提供理论基础，同时对木 它植物的繁殖也有一定的参考价值。 1 2 林木扦插繁殖研究进展 扦插繁殖是祖先于3 0 0 0 多年前发明的技术，在生产实践中不断创新 与发展。2 0 世纪以前扦插繁殖主要应用于易生根的植物；2 0 世纪4 0 年代 以来，人工合成生长素的成功，生化分析、现代分子生物技术以及同位素 示踪技术对有关扦插生根机理的揭晓，温度、湿度、光能等环境调控技术 设备的出现，使难生根植物的扦插繁殖技术有了很大的突破( 祝岩，2 0 0 7 ) 。 目前对扦插繁殖的研究主要集中在两个方面，一是研究提高插条成活 率的技术措施，如采穗圃经营、生产穗条种类的利用效应和促进扦插生根 的各种技术。包括母树培养、母树年龄、插条类型及扦插技术、采条部位、 插条长度、切口形状、插条的木质化程度、采条时间、促进生根和预防腐 烂的措施、外源激素促进生根药剂的选择及使用方法、插条制备、扦插基 质种类选择和效果、生根过程中最佳环境因子的调控技术( 温度和湿度、 营养追加和防腐灭菌) 等。这些研究成果有效地解决了许多较难生根树种 的扦插繁殖。另一方面是侧重于生理、生化、解剖方面的研究，主要涉及 到以下四个方面：( 1 ) 插条内生根辅助因子和酶类物质( 主要是过氧化物 酶_ p o d 和多酚氧化酶p p o 以及吲哚乙酸氧化酶一m a o ) 对生根的影 响；( 2 ) 营养物质( 主要是碳氮营养和矿质营养) 与生根的相关性( 3 ) 内源生长物质( 内源激素和其它能够促进或抑制生长的物质) 水平对生根 的影响；( 4 ) 从插穗生根的形态解剖学上，研究不定根的发生发育过程( 师 6 山东农业大学硕士学位论文 陈娟，2 0 0 3 ；杨晓玲等，1 9 9 6 ，晋坤贞等，1 9 9 5 ；v i e i t e z ，1 9 9 4 ，s a g e eo ， 1 9 9 2 ；) 1 2 1 扦插繁殖技术 1 2 1 1 插穗的选择与处理 插穗的生根能力受母树的遗传特性和生育条件的影响很大，即使是同 一母树，插穗形状或是生理条件也有很大的差异( 刘德良，2 0 0 1 ) 。 ( 1 ) 母树年龄与采条部位 相同树种、品种，插条生根能力一般随母树年龄的增加而降低，母树 的年龄愈大则生根率愈低( g o d v 1 ，b c h l h m ，1 9 9 5 ；a z a m a lh u s c n ，2 0 0 6 ) 。 试验证实，抑制剂含量是随采条母树的年龄增加而增加，而扦插成活率则 随年龄的增加而降低。生根能力随母树年龄的增加而下降的程度，因树种 或品种不同而不同，生根困难的树种下降的更快。实生培育的母树苗木与 扦插培育的母树苗木也有差异，一般扦插培育的母树苗木，随着年龄的增 加，生根率下降比较缓慢( 赵绍文等，2 0 0 5 ；m k a m a l u d d i n m a l i 1 9 9 6 ； v i o t e ze 1 9 7 4 ；卢学义等，2 0 0 1 ) 。随着母树年龄的增加插穗生根能力下 降的原因，除了生活力衰退外，一方面是由于生根所必需的物质减少，另 一方面阻碍生根的物质增多，特别是酚类含量降低。( 季孔庶等，1 9 9 9 ； d a v i d s o nj 1 9 7 4 ) 。许晓岗( 2 0 0 7 ) 研究发现年龄是影响垂丝海棠扦插生根 的重要因子，无论是嫩枝扦插还是硬枝扦插，母树年龄与扦插生根率都呈 负相关。然而，也有一些插条生根率受母树年龄影响较小或在特定年龄时 生根较好的报道，这表明母树年龄效应在某些树种，尤其是难生根树种中 并不是影响其插条生根的主导因子( 王军辉等，2 0 0 7 ；2 0 0 6 ) 。 相同母树年龄的枝条，其不同的部位也影响生根，一般说，枝条下部 粗壮，木质化程度好，但芽子小且发育不良；枝条上部则细弱，木质化程 度差，贮存的营养物质较少，而且根原始体数量也少；枝条的中部，不仅 粗壮，而且芽子饱满，贮藏营养丰富，生活力强，生根发芽都比较容易， 扦插成活率较高。如黄刺玫、俄罗斯大果沙棘、曼地亚红豆杉、柚木等以 枝条中上部作插穗生根率高( 李海军，1 9 9 6 ；吴永华，1 9 9 8 ，a z a m a l h u s e n m o h i n d c rp a l ，2 0 0 7 ) 。但也有些树种如瓦勒迈松，发现枝条上部的 生根率显著高于下部( s t e p h c n j e ta 1 ，2 0 0 6 ) ，而蓝花大叶醉鱼草嫩枝是以 7 木瓜扦插繁殖技术与生根机理研究 枝条下部制成的插穗生根效果好( 段新玲，1 9 9 7 ) 。省沽油枝条下部的插 穗比上部的插穗生根率高( 刘正祥，2 0 0 7 ) 。 ( 2 ) 采条时期 采条时期对扦插有着至关重要的影响，由于植物枝条的木质化程度不 同，扦插的时期也不尽相同。一般都是在其生命活动最旺盛的时期扦插成 活率最高。扦插繁殖中，硬枝扦插和嫩枝扦插是最常用的两种方法。一般 硬枝扦插在枝条养分尚未回流前的秋末冬初采条，越冬保存，经过一段时 间的低温贮藏，枝条内物质进行了长时间的转换，翌年春天扦插，有较高 的成活率。周晓勤等( 2 0 0 6 ) 试验后认为，春季是紫珠扦插的理想季节， 因为春季树液开始流动，枝条储备着丰富的碳水化合物，内源生长物质和 其他促进生根物质日益增加，气温也处于较为理想的植物生长适温期，有 利于不定根的形成和生长。而嫩枝扦插是在枝条木质化前，此时枝条体内 的营养物质、生根促进物质、各种生根促进剂、过氧化酶积累到一定程度， 进行随采随插，生根效果尤为明显。对于部分难生根树种只能进行嫩枝扦 插才有较好的生根率。侯开举等( 1 9 9 3 ) 认为板栗于6 月中旬时选取青 绿色、粗壮的当年生嫩枝插条，扦插生根效果最好，过早枝条太嫩，组织 不充实，气温较低易腐烂；过晚枝条老化，抑制物质增多，生根效果较差。 ( 3 ) 插穗规格 插穗的规格，是指插穗的粗度、长度、插穗上叶面积的大小或者留叶 量的多少以及插穗上的芽。插穗粗度对扦插生根的影响因树种而异，因为 不同粗度的插穗所含的营养成分不同。插穗过粗或过分老化，则分生能力 弱；插穗过细，积累的养分就会少一些( 周玉珍，2 0 0 0 ) 。何文林( 2 0 0 1 ) 等对紫叶小蘖硬枝扦插的研究表明，插穗越粗，扦插效果越好。张德军等 ( 2 0 0 1 ) 对樟子松扦插研究表明，在一定范围内，生根率随插穗粗度的增加 而增加，但超过0 5 e m 时，生根率下降。 插条的生根能力在一定程度上随插穗长度的增加而增强，但超过一定 长度生根率的变化并不显著。银杏扦插发现，插穗长度对生根率影响不大， 3 7c i i l 的插穗，在苗期生长无显著差异，插穗长1 0c m 以上时对苗期的根 长、根数、叶片生长有明显影响( 龙启德，2 0 0 0 ) 。 插穗上的叶和芽对一些树种生根率也有很大的影响( 郭春兰，2 0 0 6 ) 。它 山东农业大学硕士学位论文 们能进行光合作用，是制造营养的器官，同时又能合成生长类物质，这些 物质能提供生根所需的营养，对生根有刺激作用。徐程扬等认为核桃楸插 穗保留1 2 的叶片数量是嫩枝扦插育苗成功的关键措施。沙棘嫩枝扦插时 插穗应带嫩梢且尽量多留叶，在无顶梢时也以留叶量多为好( 徐程扬，2 0 0 0 ； 张绒军，2 0 0 1 ) 。对杂种鹅掌揪研究表明，春插时有无顶芽对扦插生根有一 定影响，但经过激素处理后可以得到缓解、补充，使不具顶芽的插穗的生 根率有一定的提高；夏插时，无论外源激素处理与否，有无顶芽则对插穗 生根有明显的作用，具有顶芽的插穗生根率明显高于无顶芽插穗( 张晓平 等，2 0 0 3 ) 。需要指出的是，插穗最佳的叶片保留数量，需要根据树种特 性及扦插环境条件( 如温度和湿度) 等来确定，叶片保留过多，蒸发量随之 增加，插条容易枯萎，保留的叶片数量太少会起不到相应的促进作用 ( a m i n a hh ，1 9 9 7 ) 。 ( 4 ) 插穗处理措施 不同的树种，制穗方法不同，扦插生根率也有差异。一般采用上切口 距上端芽平剪，下剪口在芽附近剪，通过用不同的切口形状，尽可能地减 少腐烂和促进愈伤部位根的产生；另外，在扦插前，对插条进行环割、刻 伤等也可促进其发根，但环割要注意适当的方法，要注意枝条是否适合环 割、环割的合适时间，否则会抑制插穗不定根的发生。 另一方面，外施生长调节物质、物理化学方法处理插条，也是提高林 木扦插成活率的关键技术之一( 潘瑞炽，1 9 9 5 ；r u i c h ip ，1 9 9 4 ；h u s e na n d p a l2 0 0 6 ；2 0 0 7 ) 。目前以生长调节物质的种类、使用浓度、处理方式( 浸、 蘸) 、处理时间对生根的影响研究居多。生产上最常用的生长调节物质是 吲哚乙酸( i a a ) 、吲哚丁酸( m a ) 、a 萘乙酸( q - n a a ) 、a b t 生根粉 等。刘传飞等( 1 9 9 9 ) 用3 种生长素类物质l 认、i b a 和n a a 诱导野葛不定 根的形成过程中，在0 2 m g 1 以下，诱导的效果最好，在0 3 0 4 m g 1 的浓 度范围内，i b a 效果最好，而大于0 s m g 1 的浓度则l a a 效果最好，在同 样浓度条件下，n a a 诱导的不定根粗短，而i b a 和i a a 诱导的不定根细 长，多分枝，形态上较接近自然根。冯忠良( 2 0 0 8 ) 等用不同质量浓度的 吲哚乙酸( l 蛆) 、萘乙酸f n a a ) 、k m n 0 4 、吲哚丁酸( i b a ) 和6 苄基嘌呤 ( 6 b a ) 5 种外源物质浸渍贴梗海棠插条基部，进行生根研究，表明以n a a 、 9 木瓜扦插繁殖技术与生根机理研究 l 蛆和k m n 0 4 三种外源物质处理贴梗海棠诱导生根效果较佳。王军辉等 ( 2 0 0 6 ) 用i b a 2 0 0 m 酊处理青海云杉硬枝3 h 时生根效果最好。白海霞等 ( 2 0 0 5 ) 进行不同浓度、不同时间下生根剂对圆叶海棠蘸根处理试验结果 表明，20 0 0m g la b t 2 号生根粉速蘸处理效果最佳；周秀梅( 2 0 0 6 ) 进 行了日本贴梗海棠的全光照喷雾嫩枝扦插试验，结果表明用浓度为4 0 0 m e d l 的a b t l 生根粉处理插穗1 0m i n ，生根率可达7 7 8 ；周显昌 ( 1 9 9 1 ) 对落叶松的扦插研究表明，几种生长素混合施用优于单一使用， 合理的使用组合生根素可以弥补单一生根素的不足。其它促根的措施，如 对插穗进行黄化处理，低温贮藏等，但在生产中通常与生长调节剂结合实 施。研究表明，生长调节剂对经过黄化处理的插穗的刺激作用最为显著， 黄化处理与生长调节剂相配合几乎能使许多难生根树种生根；生长调节剂 对经低温( 0 - 2 ) 处理的插穗的刺激作用也会明显增强( 张燕，2 0 0 3 ；季 孔庶，1 9 9 9 ；胡炳荣，2 0 0 0 ) 。 1 2 1 2 扦插的环境因素 插条内部因子对其生根的影响固然重要，然而外部因子也不容小视， 插条生根其实是内外因子共同作用的结果。环境调控是否适当、合理，是 生产出高质量的扦插苗的关键技术。 ( 1 ) 扦插基质 扦插基质是影响扦插质量的一个重要因子，在扦插过程中，基质的温湿度、 通气状况、酸碱性、养分含量等性状直接影响着扦插苗的生根率和生根质 量。理想的扦插基质应具备良好的通气性、保水性、排水性，且无病菌感 染。目前扦插基质主要有蛭石、石英砂、珍珠岩、泥炭、心土、黄沙土、 河沙等，其研究集中于为不同树种筛选各自的基质组分。顾永华等( 2 0 0 7 ) 将秤锤树插穗扦插于泥炭、珍珠岩和沙体积为1 ：1 ：1 的混合基质中，生根 效果明显好于其中任一单种基质。徐华中( 2 0 0 7 ) 研究了1 0 种不同基质 对红叶石楠插穗生根的影响，结果表明不同基质中的幼根形成期不同，以 珍珠岩和珍珠岩+ 泥炭( 2 ：1 ) 最快，基质对生根数、根长、根粗等影响也很 大，珍珠岩+ 泥炭( 2 ：1 ) 较好。综合各项指标，珍珠岩+ 泥炭( 2 ：1 ) 对红叶 石楠插穗生根最为有利。 扦插基质中的氧气含量与基质中的水分含量、温度是密切相关的。如 1 0 山东农业大学硕士学位论文 扦插基质粘重，保水力好，导致透气性差、温度高，易引起插条腐烂；若 扦插基质透性好，导致透气性好、温度低，插条易失水萎焉。一般基质气 体中以有1 5 以上的氧且保持有适当水分为适宜。除氧气外，空气里的其 他气体对扦插也有作用，空气中二氧化碳含量的高低，会影响插条的光合 作用，而空气中的其他一些有害气体可能会对扦插产生不利的影响( 王承 禹，2 0 0 8 ) 。 ( 2 ) 温度与湿度 环境温度和相对湿度是影响植物扦插成活与否的重要方面。在插条生 根期间，一般要求气温低于土壤温度，以抑制地上部分生长，促进基部愈 合生根。生长季节的嫩枝和半硬枝扦插，气温和土壤温度都比较高，如气 温高于土壤温度，叶片蒸腾失水加快，水分亏缺，光合作用下降，不利于 生根。生产中常用遮荫、塑料薄膜覆盖等方法来保持空气湿度，在炎热夏 季的中午还应在温室内大量喷水以增加空气湿度，降低气温。在生产中还 可采用自动控制的间歇性喷雾装置，这样可经常使叶面保持一层水膜，气 温高时还可降低叶面温度。休眠季节和早春进行的硬枝扦插，为保持适宜 的气温和土壤温差，常采取基部加温，使根的产生先于叶芽生长或保持同 步，有益于减缓生根前叶芽生长所带来的水分平衡矛盾。一般树种插条从 1 肛1 5 开始生根，最适温度多在2 0 2 5 。适宜的田间持水量在8 0 左 右，空气相对湿度保持在8 0 9 0 利于生根( 孙时轩，2 0 0 2 ) 。 ( 3 ) 光照 光照与插条生根的关系较为复杂，光照可以通过影响插条本身的代谢 和环境温湿度间接影响生根。光照过强，蒸发量加大，易造成插条失水枯 萎；光照过弱，插条难以通过光合作用获得足够的生根所必需的物质。但 是光合作用只是对分化后根的发育起重要作用( 张娟，2 0 0 4 ) 。一般透光 量控制在3 0 - - 5 0 为宜，以5 0 左右为好( 周显昌，1 9 9 1 ) 。在实际的生产 操作中，可以结合人工补光和遮荫来进行调控。m o r i n i 发现光质也影响插 条生根，黄光对油橄榄插条的生根百分率、根长度都有促进作用。日本池 川氏以杜鹃为试材的试验结果表明，蓝、绿光对扦插生根效果不佳，而红 光对扦插生根有促进作用( 王承禹，2 0 0 8 ) 。 木瓜扦插繁殖技术与生根机理研究 1 2 2 扦插生根的生理生化基础研究 1 2 2 1 内源生长物质 内源生长物质包括植物激素和其它能够促进或抑制生长的物质。扦插 与植物内源生长物质关系的研究，主要集中于扦插生根过程中内源生长物 质生长物质的动态变化、施用不同生根促进物质( 主要以外源激素为主) 后扦插生根过程中内源生长物质的变化、年龄效应引起的生根率变化与内 源生长物质水平的关系、不同扦插时期生根率变化与内源生长物质水平的 关系、无性系之间内源生长物质水平与生根的关系等。 ( 1 ) 内源激素 在各种内源激素中，研究得最多的是生长激素类、细胞分裂素类 ( c t k s ) 、赤霉素类( g a s ) 、脱落酸( a b a ) 和乙烯五大类，一般来说， 前3 类是促进生长发育的物质，脱落酸是抑制生长发育的物质，而乙烯 则主要是促进器官成熟( 潘瑞炽，2 0 0 1 ) 。 生长素对插条的生根起着显著的促进作用，植物扦插生根的难易主要 是由m a 含量决定的。大量研究发现生长素主要是以以下几种方式来促进 根系发育的：( 1 ) 调节插条内部养分分配，影响生根方式( h a i s s i gb e ， 1 9 7 4 ) ；( 2 ) 影响根的再生初期蛋白质( 包括酶) 合成的数量和质量，进 而影响到根原基的发端和发育( 梁玉堂，1 9 9 3 ) ；( 3 ) 影响酶的生成和活性， 如l 讼能诱发茎组织内形成淀粉水解酶，促进磷酸激酶的活性，从而推动 呼吸链的快速运转，为生根提供充裕的能量和代谢产物。( 吕文，1 9 9 3 ) 。 除生长素外，细胞分裂素在插条生根过程中也起着一定的作用。高浓度的 细胞分裂素可能抑制插条生根，而低浓度则促进生根，但过低则不利于生 根( 王乔春，1 9 9 2 ) 。赤霉素的主要作用是促进植物茎的伸长，其对插条 生根的影响较复杂。一般降低插条内源赤霉素水平会刺激不定根的产生。 乙烯只促进潜伏根原始体的萌发，却抑制诱发根原始体形成。脱落酸也是 一种抑制激素，但低浓度有促进生根作用( 凌宏勤，2 0 0 1 ) 。 插条的生根过程是其体内多种激素共同作用的结果，它们之间存在着 复杂的相互调节关系。吕梅等( 2 0 0 9 ) 发现红桤木扦插生根过程中内源激素