（生态学专业论文）四川木里河和水洛河流域鸟类物种多样性的变化.pdf

四川木里河和水洛河流域 鸟类物种多样性的变化 生态学专业 作者：幸宁指导教师：曾宗永 鸟类是陆生脊椎动物中最重要的类群之一，在生态系统的物质循环和能量 流动中起着积极的作用，鸟类多样性是生物多样性的重要组成部分。 四川木里河和水洛河流域地处青藏高原东南，横断山区中部，独特的地貌 和植被为鸟类提供了多种多样的生存环境，鸟类资源十分丰富。1 9 2 8 年6 8 月，美国博物学家j o s e p her o c k 在这里进行了大规模的动植物考察。其中记 录鸟类1 3 9 种，隶属1 0 目3 2 科。我们于2 0 0 4 年对木里河和水洛河流域的鸟 类物种多样性进行了调查，考查的范围大致与1 9 2 8 年r o c k 在云南西北和四 川西南进行的调查范围相似，共记录了1 2 3 种鸟类，隶属1 1 目3 1 科。 对前后两次调查的鸟类区系比较分析发现，鸟类区系具有如下特点：1 ) 两 次调查均以东洋界成分占优；2 ) 中海拔地区为古北、东洋两界鸟类交汇过渡地 带，鸟类区系南、北成分混杂现象很明显；3 ) 随着海拔的增加，东洋界成分逐 渐增加，主要是喜马拉雅一横断山分布型增加，在高海拔东洋界成分占有明显 优势。虽然经过了7 6 年，但木里河、水洛河流域的鸟类区系并未发生大的变化， 前后两次调查鸟类区系的差异原因主要是调查的海拔差异。 对鸟类群落的多样性分析发现，群落多样性指数、均匀度指数、物种丰富 度指数均有较明显的变化。变化主要发生在村庄农田、灌丛和森林3 种生境中 的鸟类群落。相比1 9 2 8 年，2 0 0 4 年村庄农田生境和灌丛生境鸟类群落的物种 数增加，均匀度下降；而2 0 0 4 年的森林鸟类群落则在各项多样性指数上均有 明显下降。从对群落多样性的贡献看，1 9 2 8 年对村庄农田、灌丛和森林生境 四川大学硕士学位论文 鸟类群落多样性贡献最大的物种以画眉科鸟类为主；2 0 0 4 年对村庄农田和灌 丛生境鸟类群落多样性贡献最大的是鸦科，文鸟科鸟类，森林生境鸟类群落虽 然仍以画眉科贡献最大，但物种数减少，并且出现了对群落多样性贡献很大的 村庄农田生境鸟类。村庄农田鸟类个体数量的剧增和森林鸟类物种数的减少反 映出当地环境的变化，人类活动范围的扩大和对森林资源的长期消耗使植被发 生改变，从而导致鸟类群落的变化。 木里河、水洛河流域人类活动对森林的消耗以林业生产消耗、能源用柴消 耗和社会性消耗( 毁林开荒等) 为主。木里自1 9 5 3 年建县以来，人口不断增 加，能源用柴消耗和社会性消耗随之增长，作为林业大县，林业生产的财政收 入更占到全县财政总收入的9 6 。2 0 0 4 年两河流域人口为1 9 2 8 年人口的近3 倍，耕地面积近为1 9 2 8 年的2 倍。仅1 9 6 6 年一1 9 9 0 年就消耗森林4 5 万l l a ， 占两河流域森林面积的1 1 5 4 。森林砍伐后的次生灌丛和次生云南松林受到 人类频繁干扰、反复砍伐，演替不能顺利进行，成为持久的较单一的林型。其 生态效益无法与原始植被相比。 综合鸟类和环境的资料，可以认为在过去的7 6 年中，由于人口增加和人 类活动对森林的消耗，使木里河、水洛河流域的鸟类生境发生了较明显的变化， 村庄农田和灌丛的范围扩大，森林有一定的退化。人类活动最频繁的中海拔地 区鸟类群落由以森林鸟类为主转变为以村庄农田和灌丛鸟类为主。 关键词：鸟类；多样性；生境；变化；木里河：水洛河 2 四川大学硕士学位论文 c h a n g e so f a v e sd i v e r s i t yo f t h em u l ir i v e rv a l l e y a n dt h es h u i l u or i v e r v a l l e yi ns i c h u a n m a j o r ：e c o l o g y a u h t o r ：x i n gn i n g t u t o r ：z e i l gz o n g y o n g a v e si so n eo f t h em o s ti m p o r t a n tb i o l o g i c a lg r o u po ft h ev e r t e b r a t e i tp l a y s a l li m p o r t a n tr o l ei nn u t r i e n tc y c l i n ga n d e n e r g yf l o wi ne c o s y s t e m 1 1 幅m u l ir i v e ra n dt h es h u i l u or i v e rl i e si nt h es o u t h e a s to fq i n g z a n g h i g h l a n da n dt h em i d d l eo fh e n g d u a nm o u n t a i nr a n g e u n i q l l cl a n d f o r ma n d v e g e t a t i o n sa l o n gt h et w or i v e r ss u p p o r th i g ha v e sd i v e r s i t y f r o mj u n et oa u g u s t o f1 9 2 8 ，a m e r i c a nn a t u r a l i s tj o s e p hf r o c ki n v e s t i g a t e df a u n aa n df l o r ai nt h i s r e g i o n 1 3 9s p e c i e so fb i r d sa l er e c o r d e db yr o c k , w h i c hb e l o n gt o1 0o r d e r s , 3 2 f a m i l i e s w es u r v e y e d a y e s o f m u l ir i v e r v a l l e y a n d s h u i l u o f i v e r v a l l e y i n 2 0 0 4 ， t h ei n v e s t i g a t i o n r a n g ew a ss i m i l a rt o r o c k si nn o r t h w e s to fy u u n a na n d s o u t h w e s to fs i c h u s ni n1 9 2 8 1 2 3s p e c i e so fb i r d sr e c o r d e d , w h i c hb e l o n gt o11 o r d e r s ，31f a m i l i e s n l er e s u l t so f c o m p a r i n go u rd a t aw i t ht h ed a t ao na v i f a u n ac o l l e c t e db yr o c k i n1 9 2 8s h o w st h a t1 ) o r i e n t a lr e a l ms p e c i e sa l ed o m i n a n ti nb o t ht w os u r v e y s 2 ) m i d d l ee l e v a t i o na r e ai st h et r a n s i t i o n a lz o n eo fp a l a e a r e t i cr e a l ms p e c i e st o o r i e n t a lr e a l ms p e c i e s ，s o u t ha n dn o r t ha v i f a u n am i xo b v i o u s l y 3 ) t h ep e r c e n t a g e o f o r i e n t a lr e a l ms p e c i e si n c r e a s e s 、“t ht h ee l e v a t i o n , a n dt h o s eo r i e n t a l 黜m o s t l y t h eb i r d so fh i m a l a ya n dh e n g d u a nm o u n t a l 璐d i s t r i b u t i o n a lt y p e ，o r i e n t a ls p e c i e s a r ed o m i n a n ti nh i g he l e v a t i o n n oc h a n g e so fa v i f a n n ah a v eo c c u r r e dd u r i n gt h e l a s t7 6y e a r s o b v i o u sc h a n g e sh a v eb e e no b s e r v e di nd i v e r s i t yi n d e x , e v e n n e s si n d e xa n d s p e c i e sa b u n d a n c ei n d e xo fa v e sc o m m u n i t i e s t h e s ec h a n g e so c c u r r e di na y e s 3 四川大学硕士学位论文 c o m m u n i t i e so fh o u s e - f a r m l a n d ，s h r u ba n df o r e s t c o m p a r i n g 、 ，i t i l1 9 2 8 。n u m b e r o fs p e c i e si n c r e a s e di nh o u s e - f a r m l a n da n ds h r u bc o m m u n i t i e s ，b u tt h e i re v i l n e s s d e c r e a s e d e v e r yi n d e xo ff o r e s tc o m m u n i t yd e c r e a s e dc l e a r l y b i r d so ff a m i l y t i m a l i i d a ec o n t r i b u t e dt h em o s td i v e r s i t yt oc o m m u n i t i e si nh o u s e f a r m l a n d ，s h r u b a n df o r e s ti n1 9 2 8 i n2 0 0 4 ，h o w e v e r , b i r d so ff a m i l i e sc o r v i d a ea n dp l o c e i d a e c o n t r i b u t e dt h em o s td i v e r s i t yt oh o u s e - f a r m l a n da n ds h r u bc o m m u n i t i e s f a m i l y l j m a l i i d a es t i l lc o n t r i b u t e dt h em o s td i v e r s i t yt of o r e s tc o m m u n i t i e sb u tt h es p e c i e s n u m b e rw a sl e s s h o u s e f a r m l a n db i r d sa p p e a r e di nf o r e s t sa n dc o n t r i b u t e dm u c h d i v e r s i t y t oc o m m u n i t i e s t h e r a p i d i n d i v i d u a la b u n d a n c e i n c r e a s i n g o f h o u s e f a r m l a n dh a b i t a tb i r d sa n ds p e c i e sn u m b e rd e c r e a s i n go ff o r e s th a b i t a tb i r d s s h o w st h a ta - v e $ c o m m u n i t yc h a n g e sm a yr e s u l tf r o mh u m a nb e i n g s l i v i n ga r e a c l l l a r g i n ga n dd e f o r e s t a t i o nw h i c hc h a n g e dv e g e t a t i o n d e f o r e s t a t i o no c c u r r e dm a i n l yi n3w a y si nm u l if i v e rv a l l e ya n ds h u i l u o r i v e rv a l l e y ：t i m b e r , f i r e w o o da n ds o c i a lc o n s u m i n g ( d e f o r e s t i n gf o rf a r m l a n de t c ) s i n c e1 9 5 3m u l ic o u n t yw a se s t a b l i s h e d ，f i r e w o o da n ds o c i a l c o n s u m i n g i n e r e a s i n gw i t hp o p u l a t i o n b e s i d e s ，a saf o r e s t r yc o u n t y , 9 6 f i n a n c ec o m c sf r o m f o r e s t r yi n d u s t r y p o p u l a t i o n so f t h et w or i v e r sa r e3t i m e sa n da r c ao f f a r m l a n di s2 t i m e so f t h o s ei n1 9 2 8 o n l y1 9 6 6 - 1 9 9 0f o r e s t so f 4 5 ，0 0 0h m 2w c l ec u t ，w h i c hi s i i 5 4 o ff o r e s ta r e at h i sr e g i o n s e c o n d a r yv e g e t a t i o nw a sr e p e a t i n gd i s t u r b e d a n dc u tb yh u m a n t h a ts u c c e s s i o ni sa l w a y sa tt h ee a r l ys t a g e v e g e t a t i o nk e p t u n i t a r yt y p e e c o l o g i c a lf u n c t i o no ft h i st y p ev e g e t a t i o n 伽tc o m p a r ew i t ht h o s e o f o r i g i n a lv e g e t a t i o n c h a n g e so fa v e sa n de n v i r o n m e n ti nt h ep a s t7 6y e a r ss u g g e s tt h a tb i r d s h a b i t a t so f m u l ir i v e rv a l l e ya n ds h u i l u or i v e rv a l l e yh a v eb e e nc h a n g e db yh u m a n f o r e s ti n d u s t r y a r e ao fh o u s e - f a r m l a n da n ds h r u be n l a r g e d , f o r e s td e c r e a s e d i n m i d d i ee l e v a t i o n 圮g i 呱w h 崩 eh m n a n sa c t i v i t i e sa m o s tf 捌u a n t ,a y e s c o m m u n i t yc h a n g e dt i o mf o r e s tb i r d sc o m m u n i t yt oh o u s e f a r m l a n da n ds h r u b b i r d sc o m m u n i t y k e y w o r d s ：a v e s ；d i v e r s i t y ；h a b i t a t ；c h a n g e s ；m u l ir i v e r ；, s h m l u or i v e r 4 四j i i 大学硕士学位论文 综述 鸟类多样性研究概况 1 物种多样性概念和研究意义 生物多样性( b i o d i v e r s i t y ) 是生命有机体及其赖以存在的环境的多样性和 变异性( m c n e e l y 等，1 9 9 0 ) ，也是人类赖以生存和发展的物质基础。同时，生 物多样性对维持生态系统的稳定具有关键作用，使人类有可能长远地、多层次 地利用生物资源。生物多样性的丧失必然引起人类生存与发展的根本危机。 生命系统包括多个层次或水平：基因、细胞、组织、器官、种群、物种、 群落、生态系统。每一个层次都具有丰富的变化，都存在多样性。但理论与实 践上较重要、研究较多的主要有遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。 遗传多样性是蕴藏在生物个体基因中所有遗传信息的总和。物种多样性是生命 有机体的复杂性多样化，表明系统中能量流动的强度以及转换效率，物种越是 多样，能量流越强，转换效率越高。生态系统中物种越丰富，构成的食物网越 复杂，对干扰的抵抗能力越强。有研究表明生态系统的稳定性是其物种多样性 的函数( 蔡运龙，2 0 0 0 ) 。生态系统多样性是生物圈的栖息地、生物群落和生态 过程的多样化( m c n e e l y 等，1 9 9 0 ) 。现在，生物多样性往往被视为生命实体本 身，而不仅仅看作生命系统的重要特征之一人类文化的多样性也可被认为是 生物多样性的一部分。 生物多样性在全球范围内的分布并不是均匀的。全球的生物多样性主要分 布在热带森林，仅占全球陆地面积7 的热带森林容纳了世界上半数以上的物种 ( w i l s o n ，1 9 8 8 ) 。位于热带或部分位于热带的少数国家拥有世界最高比例的生 物多样性，这些国家被称作生物多样性巨丰富国家( m e g a - d i v e r s i t yc o u n t r y ) 。 巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁，墨西哥、扎伊尔、马达加斯加、澳大利亚、 中国、印度以及印度尼西亚1 2 个巨多样性国家占世界生物多样性的6 0 7 0 ， 6 四川大学硕士学位论文 甚至更高。全世界2 5 个生物多样性热点地区多数位于这些区域( m y e r s 等， 2 0 0 0 ) 。 中国在世界2 5 个生物多样性热点中占有2 个席位，一个是横断山脉，另一 个是中国的热带地区海南和西双版纳、云南和广东广西最南部，是世界生物多 样性最丰富的国家之一，物种数约占世界总物种数的1 0 。我国疆域从热带、 亚热带延伸到温带和寒温带，栖息地多种多样，生态系统的类型极为丰富。 h e y w o o d ( 1 9 9 5 ) 认为自然界中大约有1 3 0 0 万1 4 0 0 力物种，m a y ( 1 9 8 8 ) 则估计地球物种数在5 0 0 万一5 0 0 0 万之b j ，经过科学描述的仅有1 7 5 万种。但在 人类还未能了解现存物种特征的同时，物种消失的速度却在增加。随着人类活 动的日趋频繁和范围的扩大，物种灭绝的速率在不断加快，与地球历史上出现 的自然灭绝速率相比，人为的灭绝速率高出1 0 0 0 倍( w i l s o n ，1 9 8 8 ) 。在生物 大灭绝的背景下，对现存的栖息地及生态系统的调查研究日显重要。通过对生 物多样性格局变化的研究，可以确定人类活动对生物多样性的影响，提供相应 的保护措施，减少对环境的危害，提高生物多样性保护的效率。 2 鸟类多样性研究概况 2 1 鸟类多样性的组成及动态 作为脊椎动物中仅次于鱼类的第二大纲，鸟类在整个生态系统中扮演着重 要的角色，研究鸟类的多样性具有重要的意义。 物种多样性是指物种水平的生物多样性，是生物多样性最直观的表现。物 种组成在一定程度上反映了环境和历史因素对群落的综合作用，因此能作为不 同环境差异的衡量指标。鸟类群落物种组成分析包括鸟类种类、数量以及群落 多样性，即物种丰富度和异质性，丰富度指群落中鸟类数量的丰富程度，而异 质性则指鸟种类的多样化程度( m a r t i n ，1 9 9 8 ，w a n gw e n 等，2 0 0 2 ) 。 采用各种多样性指数，分析比较某特定时间不同栖息地中鸟类物种多样 性，或不同季节同一栖息地鸟类物种多样性的变化模式( p a t t e r n s ) ，这是过去已 经进行过的鸟类多样性研究的主要内容( 范喜顺，2 0 0 5 ) 。丁平( 1 9 8 9 ) 依据鸟 类群落多样性指数，分析了浙江古田山自然保护区鸟类群落生态特征，认为在 四川大学硕士学位论文 结构复杂的栖息地中，鸟类群落的生态类型较多，而在结构简单的栖息地中， 鸟类群落分布群构成也较单一。 鸟类群落结构在较短时间尺度上的动态，可表现为季节变化和年变化。张 晓爱( 1 9 8 6 ) 通过对高寒草甸鸟类群落季节变化的研究表明，鸟类群落的个体 数、多样性和均匀性均有显著季节变化，一般来说，各栖息地分布的种类夏季 最多，冬季最少。商玮( 1 9 8 2 ，1 9 8 4 ) 对长白山北坡鸟类群落季节变化的研究 表明，冬季和夏季鸟类以食虫鸟最多，但种类数和个体数差异显著，栖息地和 食物资源变化是鸟类群落季节变化的主要原因。王直军( 1 9 9 8 ) 比较研究了云 南哀牢山原始常绿阔叶林被毁i ；i f 后的鸟类多样性的变化特征，分析了人为干扰 破坏后植被类型和鸟类多样性的变化，表明植物群落或环境的破坏是引起鸟类 群落变化的基本因素，鸟类群落结构变动可以用来评价环境质量变化。因此， 鸟类群落结构的变化反应了栖息地质量和分布于其中的食物资源的优劣，是环 境质量优劣的良好指示物之一( c r o o n q u i s t ，1 9 9 1 ；c a n t e r b u r y ，2 0 0 0 ) 。 鸟类的多样性还表现为大尺度上时间和空间分布的变化。布朗( j b r o w n ) 等使用。北美陆生繁殖鸟调查”资料，分析了北美陆生繁殖鸟的冷点和热点。 该“调查”选择了美国和加拿大2 0 0 0 个以上的点，每年6 月某一天早上，在每 一点上，由有经验的鸟类调查人员，开车行进3 9 4 k m ，每3 分钟行驶0 8 k m 停 下来并记录看见或听到的鸟的数目。美国中部和西部这样的工作已进行了2 5 年 以上。收集这套资料时，由政府科学家控制调查质量，调查时间和空间范围在 世界上绝无仅有，因此是在大陆尺度上跨越几十年、包括数百个物种的定量资 料。分析中以鸟类数量( 种群密度或个体数) 为自变量，调查地点频次数为因 变量，发现9 0 个雀科物种的曲线为坐标平面上从左上方到右下方的s 型曲线， 即鸟类数量在大多数“冷点”地区很少，在少数几个“热点”地区鸟类数量多 好几个数量级。9 0 个鸟类物种中有7 7 个一半以上个体是在少于1 4 的路线上观 察到的。( 曾宗永，2 0 0 2 ) 2 2 植被与鸟类多样性 许多鸟类群落研究集中在小尺度栖息地特征，比如资源丰富度、植被结构 特征、植物物种多样性、空间异质性和栖息地面积大小等方面( w i l s o n ，1 9 7 4 ； 3 四川大学硕士学位论文 a b l e ，1 9 7 6 ) 。鸟类群落结构受植被类型、大小影响，不同植被类型为鸟类提供 了不同栖息地条件，因此鸟类群落结构随着栖息地条件而不同( r o b b i n s ，1 9 8 9 ) 。 鸟类有典型的生境选择行为，于是一些典型森林鸟类仅局限在森林内部生活， 而有些鸟类除了森林以外能在几乎所有栖息地类型中繁殖、取食，还有些鸟类 虽然在森林里繁殖，但也经常到农田等周围栖息地基质中觅食，这反映出鸟类 总是选择最适合自己生存、生长发育和繁殖的生境，于是我们看到了栖息地中 植被组成对鸟类群落具有十分明显的影响( e g u e h i ，1 9 9 3 ) 。 s k o w n o ( 2 0 0 3 ) 应用除趋势典范对应分析( d c c a ) 排序方法，分析了植 物种类组成、结构配置对鸟类种类的影响，发现在从草一灌木一乔木林地演替 系列过程中，树高、树龄及植被垂直分层异质性，也就是说生境多样性决定着 鸟类群落组成的多样性。植物地理、地貌是决定温带森林鸟类丰富度和多度的 重要因子，在有较多老树、多树种、空间分层复杂的森林中，多树种搭配种植 可为鸟类提供花、果、昆虫等多种食物资源( l u e i a n on i c o l a sn a k a ，2 0 0 4 ) ，从 而导致高的鸟类多样性。 2 3 干扰对鸟类多样性的影响 干扰指的是能改变生态系统中生物群落的结构的不连续事件，被认为是一 种群落演替的外力和机制( 孙儒泳，2 0 0 1 ) ，环境、群落、生态系统总是在变化 的，变化幅度有一个平均值，导致超出平均值的变化幅度的因素，可以看成是 干扰。干扰分为自然干扰和人为干扰。鸟类群落的变动有其内在因素，但随着 人类对自然环境开发的加剧，各种人为干扰对鸟类生活的自然栖息地影响变得 越来越大，从而导致鸟类物种多样性急剧下降。 s l n y 也( 2 0 0 2 ) 对昆士兰州东南部区域单一树种择伐、火烧对洞巢鸟类物种 丰富度的影响表明，过度的人工干扰破坏了森林鸟类所依赖的栖息地结构特征， 降低了鸟类物种多样性。实施科学有效的森林经营管理、栖息地改造等措施， 可以避免一些鸟类种群消失或灭绝。c a n t e r b u r y 等( 2 0 0 0 ) 运用主成分分析方 法，探讨了人类活动与鸟类群落和植物群落间相互关系，认为许多鸟类种群数 量不仅与植物群落结构相关，而且更多的受到人类活动的调节，人类干扰可以 极大的影响鸟类群落结构。因此，鸟类群落物种多样性指数是人类环境干扰的 9 四川大学硕士学位论文 最佳指示指标( c a n t e r b u r y ，2 0 0 0 ) 。 王直军等( 1 9 9 1 ，1 9 9 8 ) 调查了常绿阔叶林不同破坏强度下，栖息地鸟类 群落种群密度、多样性和均匀度的变化，研究结果表明，破坏强度增大，鸟种 类减少、鸟类群落渐不稳定：人工林鸟类群落抗干扰能力很弱，在不利栖息地 条件作用下，鸟种类和数量减少更加明显，而多层次的人工林则有利于维持较 多的鸟类物种生存。 大型工程极大地改变着环境，对鸟类群落结构的影响也更加巨大。张家驹 等( 1 9 9 1 ) 评价了三峡工程对库区鸟类资源的影响，认为建库后水鸟将成为优 势种，而森林鸟类、农田鸟类将大为减少，一些珍稀特产鸟类也受到严重威胁， 环境特征的根本性改变，将导致鸟类群落结构的基本改变。 2 4 鸟类多样性与环境评估 鸟类对于环境变化具有高度敏感性，因此在物种多样性研究中常用鸟类作 为研究对象，以鸟类丰度、鸟类种数及个体数作为环境及生物多样性变化的指 示动物类群，许多研究常常以鸟类与环境的关系作为研究的主题。鸟类从初级 消费者( 草食性) 到第四级消费者( 属肉食性) 的都有，有的甚至扮演清除者 的角色。除了取食以外，鸟类也是花粉、种子的传播者。 鸟类在维持生物群落结构和生态系统结构和功能中有极其重要的作用，有 学者估计：每当一种鸟类绝种时，同时会有9 0 种昆虫、3 5 种植物和2 、3 种鱼类 消失。当2 种鸟消失时，同时会有1 种哺乳动物消失。因此从生态学角度出发， 一个地区有丰富的鸟类即表示有足够的植物与昆虫，故鸟可以做为生物群落和 生态系统结构和功能的稳定程度、健康程度的指示动物类群。 鸟类群落结构的变化与环境的因子息息相关，鸟类不但可以当环境的指针， 也可以由环境与植被的条件反推出可能的鸟类的群落结构。而且利用鸟类做为 评估生态效益的指针有以下几个优点： ( 1 ) 较其它生物( 例如昆虫、爬虫类、哺乳类) 容易观测； ( 2 ) 调查方法较为成熟； ( 3 ) 以鸟类各种指数( 例如种群密度、多样性指数、优势度指数) 进行生 态评估在生态学上具有可比性。 1 0 四川大学硕士学位论文 3 多样性的测度方法 多样性研究中，群落是最早研究的层次。不论从概念上还是测度方法上都 相对成熟。其研究内容主要侧重于群落结构多样性，而对于功能和动态多样性 的研究则甚为少见。后二者在理论上的重要意义是勿庸置疑的。但实践上难度 较大，限制了这方面工作的开展( 马克平，1 9 9 4 ) 。 生物群落的物种多样性的测度主要包括a 多样性指数和b 多样性指数两个 方面。a 指数用以测度群落内的物种多样性，常见的指数有物种丰富度指数、 物种多样性指数和均匀度指数等；1 3 多样性指数主要用于测度群落间的多样性， 如相似性指数。 3 1 物种丰富度指数( s ) 物种丰富度指数是对一个群落中所有实际物种数目的测量，是最简单、最直 观的群落物种多样性测定方法： d = s | n 式中s 物种数目；n 所有物种个体数之和。 在实际工作中，人们不可能记录一个群落中所有生物种数及其数量，通常测 定的是群落样本中的生物个体数量。在陆地生态系统生物多样性的研究中，群落 的样本用各种大小的面积上的生物来定义。因此，生物多样性用单位面积上生 物物种数和或个体数去测定。在水生态系统生物多样性的研究中，群落的样本被 定义为单位面积体积上个体数量或生物量。当研究的对象是样本而不是整个群 落时，上式可表示成： d = 岱一1 ) l i l 此方法的不足是没有考虑物种在群落中分布的均匀性且常常是少数种占优 势。因此，统计出的物种数目不能完全反映群落中的生物多样性。同时多样性指 数会随着取样面积( 或数目) 的变化而变化。 四川大学硕士学位论文 3 2 物种多样性指数 3 2 1s i m p s o n 指数( 马克平，1 9 9 4 ) s i m p s o n 指数又称为优势度指数。是对多样性的反面即集中性 ( c o n c e n t r a t i o n ) 的度量。该指数假设，从包含n 个个体的s 个种的集合中( 其 中属于第i 种的有n 1 个个体，i - - 1 ，2 s ；并且n i = n ) 随机抽取2 个个体 并且不再放回，如果这两个个体属于同一物种的概率大则说明其集中性高， 即多样性程度低。其概率可表示为： p = 【；( m 一1 ) n ( n 一1 ) 】 式中：n i n 为第i 物种第一次被抽中的概率；( n i 1 ) ( n 1 ) 为第i 物 种第二次被抽中的概率。 显然，p 是集中性的测度而非多样性的测度。为了克服由此带来的不便， g i 毵n b e 毽( 1 9 5 6 ) 建议用 d = 1 一【；( 川一1 ) n ( n 一1 ) 】 作为多样性测度指标。 3 2 2s h a n n o n - w i e n e r 指数( 马克平，1 9 9 4 ) 假设可以把一个个体无限的总体分成s 类，即a l 、a 2 、a ，每个个体 属于且仅属于其中类。随机抽取一个个体属于a i ( i xl 、2 、s ) 类的概 率为p i ，因此有y p i = l 。我们希望找出p 的一个函数，比如h ( p l p 2 、 p 。) 作为总体( 例如群落) 多样性的一个度量，并且它满足下述条件： 第一、对于给定的s ，当p i - 1 s 时，有最大值，用l ( s ) 代表，于是l ( s ) = 日( 1 s ，1 s ，i s ) 第二、如果假定还有不含个体的s + i 类、s + 2 类，这将不影响总体 的多样性指数的大小，即h ( p l ，p 2 ，p s ，0 ，0 ) = 日( p l ，p 2 p i ) 第三，假设总体经受另一分类过程( b ) ，当其分类是独立的情况下，则 日( 彳功= 日( 彳) + h ( 切 当b 分类在a 分类内部进行时，则有 日，( 彳切= 日c a ) + 日么( 四 1 2 四川大学硕士学位论文 可以证明，满足上述3 条性质的唯一函数是 k h i n c h i n ，1 9 5 7 ： h ( p i 、p 2 、p 。) = 一c 州略一 式中：p 。只是一个个体属于第i 类的概率，c 是常数，一般置c = i 。假定个体是 取自一个无限大的总体，若对有限的总体样本而言，p t 的真值未知，要用n i n 作为有偏估计值。于是有： h f = 一p j l o gp i 此式即为s h a n n o n 和w i e n e r 分别提出的信息不确定性测度公式。生态学家 们一般称之为s h a n n o n 或s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数。如果从群落中随机地抽 取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目越多，其不定性也越大。 因此，有理由将多样性等同于不确定性，并且两者用同一度量。 公式满足的3 个条件在生态学上意义可以理解为；第一条保证了对种数一 定的总体，各种间数量分布均匀时，多样性最高；第二条表明，两个物种个体 数量分布均匀的总体，物种数目越多，多样性越高；第三条表明多样性可以分 离成几个不同的组成部分，即多样性具有可加性。为生物群落等级特征引起的 多样性的测度提供了可能。 3 2 3 均匀性指数( 马克平，1 9 9 4 ) 无论怎样定义多样性指数，它都是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个 单一的统计量，表达物种丰富度与均匀度的结合。均匀度( e v e n n e s s ) 是群落多 样性研究中十分重要的概念。均匀度可以定义为群落中不同物种的多度( 生物 量、盖度或其它指标) 分布的均匀程度。 p i e l o u ( 1 9 6 9 ) 把均匀度( j ) 定义为群落的实测多样性( h | ) 与最大多样 性( h 一) ，即在给定物种数s 下的完全均匀群落的多样性之比率。以 s h a n n o n - w i e n e r 指数为例，p i e l o u 的均匀度指数为 j = h h - 因为 月：= 一( 1 s ) l o g ( 1 s ) = l o g s 故 j = ( - e p , l o g p l ) l o g s 1 3 四川大学硕士学位论文 相应地，用s i m p s o n 指数计算的均匀度指数为； j = ( 1 - z p , 2 ) 1 - z ( 1 s ) 2 】 j = ( 1 - e p j 2 ) o - 1 s ) 3 2 4 相似性指数( 马克平，1 9 9 4 ) 不同群落或生境间多样性的测度常采用相似性系数，在众多的相似性系数 中，应用最广、效果最好的是早期提出的j a e e a r d 指数和s o r e n s o n 指数。 c j = j ( a + b j 、) c s = 2 j ( a + 6 ) 式中j 为两个群落或样地共有种数，a 和b 分别为样地a 和样地b 的物种 数。 综合大多数学者的分析结果( 马克平，1 9 9 4 、1 9 9 5 ) ，a 多样性指数中的物 种丰富度指数( s ) 、s h a n n o n - w i e n e r 指数( h ) 、s i m p s o n 指数( d ) 和m a r g a l e f 指数( d 啦) 以及1 3 多样性指数中的j a c c a r d 指数和s o r e n s o n 指数是应用广泛， 效果好的多样性指数。 4 非参数统计分析和聚类分析 4 1 非参数统计分析 多数情况下人们使用的统计推断方法多为参数统计方法，它们都是在己知 总体分布的条件下，对相应的总体参数进行估计或检验。比如，u 检验就是假定 该样本所在总体服从正态分布，然后推断总体的平均数是否和已知的总体平均 数相同。而非参数统计的着眼点不是总体参数，而是总体的分布情况，即研究 目标总体的分布是否与己知理论分布相同，或者各样本所在总体的分布位置形 状是否相同。 k s ( k o l m o g o m v - s m i m o v ) 检验是非参数统计推断检验方法的一种，该类 方法并不依赖于总体的分布类型，应用时可以不考虑被研究的对象为何种分布， 1 4 四川大学硕士学位论文 以及分布是否已知。检验中并非进行参数间的比较，而是分布位置、分布形状 之间的比较，因此不受总体分布的限制、适用范围广；同时对数据的要求也不 严格，不要求事先知道总体的分布类型，什么数据类型都可以做。 通常认为非参数检验最大的缺点就是检验效能较低，实际上根据国外的一 项研究，其检验效能大约在参数检验方法的9 5 左右，并非低得不能接受。因 此当数据可能不满足参数检验条件时，最好直接采用非参数检验方法。( 张文彤， 2 0 0 2 ) 4 2 聚类分析 聚类分析是一种将没有分类信息的资料按相似程度归类的分类方法。该方 法的原理是先将所有n 个变量，观测看成不同的n 类，然后将性质最接近( 距离 最近) 的两类合并为一类；再从这n 1 类中找到最接近的两类加以合并，依此 类推，直到所有的变量分为几类。( 张文彤，2 0 0 2 ) 1 5 四川大学硕士学位论文 1 前言 论文 鸟类是自然生态系统中重要的组成部分，种群繁盛，生态类型多样，在自 然界的各种生境中都有鸟类的分布。虽然鸟类对生产力没有重大影响，但对所 食猎物有密度制约作用；鸟类还担负着种子及营养物的输送，参与系统内能量 流动和无机物质循环，所以鸟类在维护自然生态系统的稳定中起着积极的作用 ( 郑光美，。鸟类物种的多样性是生态系统生物多样性的重要组成部分。 我国的横断山区西起西藏林芝地区，呈扇形向东南延伸，是川滇西部及西 藏东部南北走向的山脉总称。海拔高度在2 0 0 0 - 4 0 0 0 m 。自西向东有色隆拉岭、 伯人舒拉岭( 南延为高黎贡山) 、怒山及宁静山( 南延为云岭) 等。其间河谷深 切，有怒江、澜沧江和金沙江等大河。横断山区面积巨大，自然资源丰富，植 被、土壤垂直分布明显，具热带、亚热带、温带及寒带气候。四川省凉山州木 里藏族自治县( 以下简称木里县) 位于横断山区中部偏东南，其东部是云贵高 原。这里自然条件复杂，既有横断山区的典型地理特征，又有云贵高原的部分 地理特征，使得生物的生存环境多种多样，千百万年来，鸟类依赖着这里得天 独厚的生境条件栖息繁衍，鸟类资源之丰富为世人所瞩目。 据文献记载( 唐蟾珠，1 9 9 6 ) ，横断山地区野生鸟类的考察始于1 9 世纪。 外国的传教士、旅行家、探险队、官员、学者，商人等多次来到我国西南地区。 较早时期是英、法、俄等国，尔后是美国农业部，地理学会、历史自然博物馆 等多次派遣考察队到木里考察。从1 9 2 2 年到1 9 4 9 年的2 7 年间，j o s e p her o c k ， ( 1 8 8 4 1 9 6 2 ，美籍奥地利植物学、地理学和人类学家) 以美国国家地理 杂志、美国国家农业部、美国哈佛大学植物研究所的探险家、撰稿人、摄影家 1 6 四川i 大学硕七学位论文 的身份，先后在中国西南部的云南、四川一带进行了长期的科学考察和探险寻 访活动。1 9 2 8 年3 月，r o c k 在美国地理学会的资助下，由云南丽江经永宁进入 四川，到达木里后于同年6 月一8 月进行了大规模的动植物考察。其中鸟类部分 的考察结果于1 9 3 1 年在美国国内发表( 中国国家地理，2 0 0 4 ) ，木里境内共 记录鸟类物种1 3 9 种，隶属i o 目3 2 科( 见附表) 。 我们于2 0 0 4 年对该县境内木里河和水洛河流域的鸟类物种多样性进行了调 查，我们的考查范围大致与1 9 2 8 年r o c k 在云南西北和四川西南进行的调查范 围相似。 作为地球的优势物种，人类已经极大地改变了地球生态系统( p e t e rm v i t o u s e ke t c ，1 9 9 7 ) ，这个改变最重要的表现之一是生物多样性的丧失( 1 0 s so f b i o l o g i c a ld i v e r s i t y ) ，其中一个根本原因就是人类活动导致的生物栖息地的丧失。 就鸟类而言，栖息地结构、植被多样性、人类的干扰等因素都与群落的多样性 和结构相关。木里县白2 0 世纪3 0 年代以来，尤其是1 9 5 3 年解放后，人口数量 和耕地面积均出现较大幅度的增长，全县境内的植被景观也发生了相应的变化。 为了了解7 0 多年来木里地区鸟类物种多样性及其生存环境的变化，以及导致这 些变化的生态学过程，把2 0 0 4 年我们调查的结果与1 9 2 8 年6 8 月r o c k 博士获 得的木里河和水洛河鸟类多样性的调查结果记录进行了比较。该比较可以说明 7 0 多年来该地区鸟类物种多样性发生了哪些变化，这些变化与长时间人类活动 造成环境变化有什么样的关系。 2 自然概况 2 1 地貌 木里藏族自治县( 以下简称木里县) 位于四川省西南部，地处青藏高原东南 缘，横断山脉中段东侧，属青藏高原向云贵高