（土壤学专业论文）外生菌根缓解铝毒性研究.pdf

摘要 摘要 活性铝是限制酸化土壤中植物生长的一个重要因素 它常导致森林生产率普遍一f 降 成为酸性 土壤上最主要的问题 外生菌根真菌是土壤中非常重要的一类真菌 能与7 0 7 5 的造林树种形成外 生菌根 有些优良的外生菌根真菌与树木根系形成菌根后 能改善营养状况 提高抗铝能力 促进 树木的生长 选用抗铝能力强 促进林木生长效果好的优良外生菌根真菌感染苗木根系 可以经济 方便 有效地降低殴化土壤中铝对植物的毒害 提高林分质量和产量 进行外生菌根缓解铝毒性研 究 可弄清外生菌根缓解铝毒性的机理 并筛选出抗铝的优良外生菌根真菌 为缓解铝对林木的毒 害 提高酸铝地区 造林质量和林木产量提供理论依据和实现途径 试验将国际上已有较多研究基础 较有代表性的菌种彩色豆马勃p i s o l i t h u st i n c t o r i u ss t a i n 7 1 5 r 7 1 5 双色蜡秘l a c c a r i a6 f c d f o i d rs t a i n 2 3 8 a lb i c o l o u ts t a i ns 2 3 8 n l b 2 3 8 a 肪 2 3 8 n 1 l b i c o l o u ts t a i n2 7 0 肋2 7 0 土生空团凶c e n o c o c c u r ng e o p h i l u ms t r a i ns i v c gs i v 线波粘滑始 h e b e l o m ar e p a n d u m h b r 分别培养在铝浓度不同的p a c h l e w s k i 液体培养基中 进行了外生菌根真 菌的生长 分泌作用及磷 钾 铝吸收的研究 同时以双色蜡蘑的三个株系l b 2 3 8 a l b 2 3 8 n 幻2 7 0 分别感染我阔南方林区分布最广 受铝害严重的代表树种马尾松 p n u sm a s s o n i a n al a m b 形成菌根化苗 进行了菌根苗术生长 养分吸收和抗铝性的研究及菌根活化根层土壤养分的研究 明确了外生菌根真阿和外生菌根缓解铝毒害的能力和机理 并筛选出抗铝能力和养分吸收能力强 促进树木生长效果好的外生菌根真菌 研究结果如下 纯培养时 外生菌根真菌尸疗1 5 能耐受高铝 h b r c g s i v 和l b s 2 3 8 n 能耐受低铝 但对高铝 敏感 l b s 2 3 8 a 和l b 2 7 0 对铝敏感 且l b s 2 3 8 a 的生物量在高铝时急剧下降了3 9 为对铝最敏 感的外生菌根真菌 在6 种真菌中 c g s i v 生物量增长最多 低铝时达到1 6 其次为p t 7 1 5 商 铝时增氏了1 2 6 种真菌生物量大小顺序是c g s i v p t 7 1 5 l b 2 7 0 h b r l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n 铝浓度增加刺激h b r 和c g s i v 的h 分泌 而抑制p t 7 1 5 l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n 的h 分泌 l b 2 7 0 的i i 分泌不受锅 f j 影响 墒葬液中锅浓度增加引起外生菌撤真1 j j i 草酸分泌擞和革陵在总艘中所d i 的 比例显著增加 真随分泌草酸的能力大小依次是 l b 2 7 0 p f l l 5 l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n h b r c g s i v 草酸离解的h 在总h 中所占比例高低却是 l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n p t 7 1 5 c g s i v h b r l b 2 7 0 伴随 草酸分泌量的增加 培养液中的a i p 沉淀溶解 除l b 2 7 0 菌丝体内磷 钾含量不受培养液中铝浓度的影响外 其余5 株外生菌根真菌菌丝体内 磷 钾 铝含量和l b 2 7 0 的铝含量均随培养液中铝浓度的增加而显著增加 真菌菌丝体内磷含量增 加最多的是h b r 增量为6 4 其后依次魁 l b s 2 3 8 a 5 5 l b s 2 3 8 a 4 5 c g s i v 2 5 p t 7 1 5 2 1 m l b 2 7 0 2 菌丝体内磷含量多少顺序是 西南农业大学博 l 学位论文 l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n p t 7 1 5 l b 2 7 0 h b r c g s i v 这种能力人小不受培养液中是否存在铝的影响 真 菌的磷含擅最高 b s 2 3 8 a 与最低 c g s l v 闭相差6 5 倍 菌丝体内钾含量多少顺序是 l b 2 7 0 p t 7 1 5 l b 2 3 8k c g s i v l b s 2 3 8 n h b r l b 2 7 0 的钾含量是h b r 的3 8 倍 菌丝体内铝含量多 少顺序是 l b s 2 3 8 n l b s 2 3 8 a 1 1 b r p t 7 1 5 l b 2 7 0 c g s i v l b s 2 3 8 n 的铝含量是c g s i v 的l l 倍 铝施入土壤后 马尾松苗木根层土壤p h 值 f 降 各形态活性铝尤其是可交换态铝和单聚体羟 基铝含量升高 对照苗木根层的a i p f e p c a p 0 一p 含量均增加 增量分别为2 9 1 9 1 6 3 6 马尾松苗术根层有效氮 有效磷 交换性钙 交换性镁尤其是有效磷和交换性钙含量均降低 儿种苗木中 有效氨 有效磷 交换性钙 交换性镁含量降低得最多的是对照 分别降低了1 3 2 7 1 7 和1 4 与对照苗木相l 马尾松菌根苗木根层土壤p h 值降低 l b s 2 3 8 a 根层可交换态铝比例下降 l b s 2 3 8 n 和l b 2 7 0 税层可交换态铝和单聚体羟基铝比例增加 l b s 2 3 8 a 和三6 s 2 3 8 n 使a 1 一p c a p o p 的比例下降 l b 2 7 0 使c a p 和0 p 的比例下降 菌根苗木根层有效氮 有效磷 交换性钙 交 换性镁含量均显著高于对照苗术 三种真菌提高养分有效性的能力大小是 l b 2 7 0 上6 s 2 3 8 n l d s 2 3 8 a 双色蜡蘑的三个株系l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n l b 2 7 0 在强酸性黄壤上进行苗床接种后 显蔫促进 了马尾松苗木 尤乒 是地上部的生长 菌根苗的生物量比非菌根苗高出5 2 7 6 其促进效应顺序 是l b 2 7 0 l b s 2 3 8 t i l b s 2 3 8 a 双色蜡蘑还显著促进马尾松苗木的地径生长和高生长 分别比对 照增加了l o 1 9 署 8 2 0 铝处理后 对照苗木的根叶磷含量均降低 幅度分别为3 0 和2 6 而三种菌根苗的根叶磷含 量均上升 其中高铝时l b 2 7 0 苗木的根叶磷含量增长得最多 分别为9 8 和4 8 其后为l b s 2 3 5 a 3 8 和2 9 和l b s 2 3 8 n 1 3 和5 几种马尾松苗木根铝含量均随外界铝浓度的增加而增加 其中对照苗木根铝0 量增加得最多 比无铝时增加了7 5 丽上6 s 2 3 8 a j 己6 s 2 3 8 n 和l b 2 7 0 分别增 加了4 0 3 6 和3 4 但是叶铝含量在高铝时 l b s 2 3 8 a 和l b s 2 3 8 n 苗木分别降低了4 0 和5 3 而l b 2 7 0 和对照苗木分别增加了7 9 n6 0 铝促进l b s 2 3 8 a 苗木对n p k c a m g 及a l 的吸收 其中增量最高的是p 达到5 0 l b s 2 3 8 n 前木积累的n 和p 最不受外加铝的影响 但其k c a m g 的吸收 瑷却随外加铝浓度增加 而增加 其中增量最多的是c a 达到2 5 l b 2 7 0 苗木吸收的n k c a 和m g 量不受外加铝的影 响 但对p 的吸收却随铝浓度的增加而增加 在高铝时增量达到5 3 菌根苗术的n p k c a 和m g 的上行运输均随外界铝浓度的增高而增加 外界铝浓度增加时 l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n 和非菌 根苗叶部分配的铝减少 营养元素上行运输效率大小顺序是l b s 2 3 8 a l b 2 7 0 l b s 2 3 8 n 对照 而阻止铝上行运输能力大小依次是l b s 2 3 8 n l b s 2 3 8 a 对照 l b 2 7 0 对照苗木对n p c a m g 的吸收均在低铝时达到最高 高铝时下降 其中c a 的吸收量在高 锅时比无铝时下降了6 与无铝时差异显著 而其吸收的铝薰在外界铝浓度增高时即迅速增加 l l 摘要 晟高时增加了9 7 比菌根苗木在高铝时吸收增最高出4 6 倍 与对照相比 l b s 2 3 8 n 显著提高了马尾松根仆1 内的氮含量 约比对照增加了2 3 根系 和 3 8 叶片 l b 2 7 0 苗木的根n l 磷含量最高 分别比对照增加1 6 和4 9 l b s 2 3 8 a 和l b s 2 3 8 n 根磷含量减少但叶磷含量分别比对照增加1 5 和3 8 三种蘸根苗本中 根叶磷含量多少顺序是 l b 2 7 0 l b s 2 3 8 n l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 a 和l b s 2 3 8 n 苗木根叶钙镁含量均显著高于对照 l b 2 7 0 提高 根叶禽镁量 l b s 2 3 8 a 降低马尾松苗术根系的铝含 瞪 而l b s 2 3 8 n 和l b 2 7 0 使苗木根系的铝含量增加 增 量分别为2 4 乖12 2 但是 三种外生菌根真菌均显著降低了马尾松叶片的铝含量 分别比对照降 低了4 9 4 9 t l4 2 四种马尾松苗木中 l b s 2 3 8 a 苗术根t r l 铝含量均最低 接种外生菌根真苗显著性进马尾松凿术吸收营养元素 在三种外生曲根真菌中 养分吸收量 l b s 2 3 8 a 最低 磷 钾和镁的吸收量l b 2 7 0 最多 氮和钙的吸收量l b s 2 3 8 n 最大 外生菌根真菌 促进马尾松吸收钙的能力最强 高于对j i c2 5 7 3 1 0 菌根苗叶片中的铝积累量显著低于对照 l b s 2 3 8 a 和l b s 2 3 8 n 或与对j 暇问相似 l b 2 7 0 菌根显著增加马尾松苗木根茎叶中氮 磷 钾 钙 镁积累量 且增加的养分主要分布在地上 部 此外 苗根苗叶部的钙积累量远远高于非菌根苗 其增量高达4 6 7 5 6 0 综上所述 可以得到以f 结论 1 铝施入土壤后 主要通过降低土壤p h 值 增加活性铝尤其是可交换态铝和单聚体羟基铝含 量 增加难溶性磷特别是a i p 和0 p 含量 降低有效磷 有效氮 交换性钙 交换性镁特别是有 效磷平 交换性钙的含量 抑制苗术对养分如氨 磷 钙 镁特别是钙和磷的吸收和转运 而促进其 对铝的吸收和转运 对植物产生毒害 2 铝胁迫时外生菌根真菌通过增加草酸分泌 促进a i p 沉淀溶解 增加对养分如磷和钾的吸 收 增加对锅的吸收或吸附来缓解铝的毒性 f 3 1 外生菌根形成后通过增加土壤里a i p c a p 0 p 的溶解性 增加有效磷 有效氦 交换性 钙 交换性镁特别是有效磷和交换性钙等有效养分的含量 促进马尾松苗木对氮 磷 钾 钙 镁 特别是钙和磷等养分的吸收和转运 降低铝的吸收和转运或通过快速生长稀释地上部分铝含量来缓 解铝的毒性 4 铝胁迫时 双色蜡蘑的三个株系均能显著提高马尾松苗术的抗铝能力 其中l b 2 7 0 为摄优株 系 关键词 外生蘸根真菌铝毒营养马尾松 i a l l e v i a t i o no fa l u m i n a m t o x i c i t yb y e c t o m y c o r r h i z a lf u n g i a n d e c t o m y c o r r h i z a e p h dc a n d i d a t e g u x i r o n g s u p e r v i s o r p r o f h u a n gj i a n g u o o 班o f n a t u r a l r e s o u r c e a n d e n v i r o n m e n t s o u t h w e s t a g r i c u l t u r a l u n i v e r t r y c h o n g q i n 9 4 0 0 7 1 6 c h i n a a b s t r a c t a ss o i l sa c i d i f yi nf o r e s te c o s y s t e m s a v a i l a b l ea l u m i n u m a 1 i n c r e a s e sa n dm a yb e c o m e p h y t o t o x i c w h i c h e v e n t u a l l y r e s t r a i n t s p l a n tg r o w t h a n dl e a d st ot h ed e c l i n eo ff o r e s t p r o d u c t i v i t y s o m e e c t o m y c o r r h i z a l e c m f u n g i ag r o u po fi m p o r t a n tm i c r o o r g a n i s mi ns o i lw h i c hc a nf o r ms y m b i o n t w i t h 7 0 7 5 o ft h ef o r e s tt r e e s i nn a t u r eh a v er e m a r k a b l ee f f e c t so na l l e v i a t i n ga l u m i n u mt o x i c i t yt ot r e e s g r o w no na c i d i cs o i l s s e l e c t e de c mf u n g im a yb e n e f i tp o t e n t i a l l yt ot h eg r o w t ho ft r e e sf o rt h e ym a y e n h a n c et h et o l e r a n c eo fr o o t st oa l u m i n u ms t r e s s i no r d e rt of i n dt h ew a y st o p r o t e c tt r e e s f r o m d e t r i m e n t a le f f e c t so fa l u m i n u m w en e e da d e e p e ru n d e r s t a n d i n go ft h e r o l eo f e c t o m y c o n h i z a l r e l a t i o n s h i p si na l t e r i n gp l a n tr e s p o n s et oa ie x p o s u r ea n d t h em e c h a n i s mo f a l u m i n u m t o x i c i t ya l l e v i a t i o n b ye c mf u n g i i nt h ee x p e r i m e n t s s i xt y p i c a le c m f u n g i p i s o l i t h u st i n c t o r i u s7 1 5 l a c c a r i ab i c o l o r 2 3 8 a l b i c o l o r 2 3 8 n l b i c o l o r2 7 0 c e n o c o c c u mg e o p h i t u ms l y a n dh e b e l o m ar e p a n d u m o fw h i c hs o m e b i o l o g i c a la s p e c t sh a v eb e e ni n t e n s i v e l ys t u d i e do v e r s e a s w e r ec h o s et oi n v e s t i g a t et h eg r o w t h h a n d o x a l a t es e c r e t i o n a b s o r p t i o no fp h o s p h o r u s p o t a s s i u ma n da l u m i n u mw h e n e x p o s e d t oa i t h e n s e e d l i n g s o fp 加mm a s s o n i a n a w h i c hw e r em a i n l yp l a n t e di ns o u t hc h i n aa n ds e n s i t i v et oa i w e r ei n o c u l a t e dw i t h l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 na n dl b 2 7 0 r e s p e c t i v e l y t od e t e r m i n et h ei n f l u e n c eo fm y c o r r h i z a le f f e c to na 1 t o x i c i t y w h e n e x p o s e d t oh i g hl e v e lo f a i t h eg r o w t ho f p t 7 1 5w a si n c r e a s e db yu pt o1 2 c u l t u r e so f h b r a n dl b s 2 3 8 ne x h i b i t e das l i g h ti n c r e a s ew h e r e a st h eb i o m a s so f c g s l vw a ss i g n i f i c a n t l yp r o m o t e da tl o w l e v e lo fa i c u l t u r e so fl b s 2 3 8 aa n dl b 2 7 0w e r es e n s i t i v et oa if o rt h eg r o w t ho ft h e md e c r e a s e d r e m a r k a b l yb yu p t o3 9 a n d2 0 a th i g ha ic o n c e n t r a t i o n t h es i xf u n g ii s o l a t e s i ns e q u e n c eo f b i o m a s s a r ec g s i v p t 7 1 5 l b 2 7 0 h b r l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n i v a b s t r a c t l iii i i i i i ii i i iii i l l l l l i i ii f i l l l l li p r o t o ne f f l u xo fh b ra n dc g s l vi n c r e a s e db y u p t o18 a n d 4 5 w h e r e a s t h a to fp t 715 l b s 2 3 8 a a n dl b s 2 38 nd e c r e a s e dw h e n e x p o s e d t oa 1 b o t ht h ee f f l u xo fo x a l a t ea n dt h er a t i oo fo x a l a t ei nt o t a l a c i di na l ic u l t u r e si n c r e a s e da st h ec o n c e n t r a t i o no fa l u m i n u mi nt h em e d i u mi n c r e a s e d t h ea b i l l t yt o p r o d u c eo x a l a t e i si nt h es e q u e n c eo fl b 2 7 0 p t 715 l b s 2 3 8 a l b s 2 3 8 n h b r c g s l va n dt h er a t i oo f o x a l a t ei nt o t a la c i di si nt h e s e q u e n c e o fl b s 2 3 8 a l b s 2 38 n p t 715 c g s i v h b r l b 2 7 0 a c c o m p a n i e d w i t ht h ei n c r e a s eo fo x a l a t e p r o d u c t i o n a i pd e p o s i t i o ni nm e d i a d i s s o l v e d s i g n i f i c a n t l y a li nm e d i a s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d t h ec o n c e n t r a t i o n so f p k a n d a li nm y c e l i ao ff i v ef u n g i e x c e p t l b 2 7 0 t h e f u n g u s h b rs h o w e dt h e h i g h e s ti n c r e m e n ti nc o n c e n t r a t i o no fp 6 4 f o l l o w e db y l b s 2 3 8 a 5 5 l b s 2 3 8 a 4 5 c g s l v 2 5 p t 7 1 5 2 1 a n dl b 2 7 0 2 l b s 2 3 8 ah a d t h e h i g h e s t c o n c e n t r a t i o no fpi nm y c e l i a f o l l o w e db yl b s 2 3 8 n p t 7l5 l b 2 7 0 h b r a n dc g s l v c o n c e n t r a t i o no f p i nm y c e l i ao fl b s 2 38 aw a s6 5t i m e st h a nt h a to f c g s l v c o n c e n t r a t i o n o fki nm y c e l i ai si nt h es e q u e n c e o fl b 2 7 0 p t 715 l b 2 3 8 a c g s i v l b s 2 3 8 n h b r c o n c e n t r a t i o no fki nm y c e l i ao fl b 2 7 0w a s3 8t i m e s t h a nt h a to fh b l c o n c e n t r a t i o no fa li n m y c e l i a h a v et h e s e q u e n c e o f l b s 2 3 8 n l b s 2 3 8 a h b r p t 7 15 l b 2 7 0 c g s t v c o n c e n t r a t i o no fa li n m y c e l i ao fl b s 2 3 8 nw a s 1l t i m e st h a nt h a to fc g s iv i nt h es o i l a l u m i n u ml e dt od e c l i n eo f p h a n da v a i l a b l en u t r i e n t ss u c ha sn p c a a n dm g e s p e c i a l l y pa n dc a w h e r e a sc o n c e n t r a t i o n so fa c t i v ea i e s p e c i a l l yk c i s o l u b l ea ia n dn h 4 a c s o l u b l ea 1 i n r h i z o s p h e r e o fa l l s e e d l i n g s a n du n a v a i l a b l e p a i p f e 一只c a p a n d o p i nr h i z o s p h e r e o f n o n m y c o r r h i z a l 州m s e e d l i n g si n c r e a s e d c o m p a r e d t ot h ee c m s e e d l i n g s t h er h i z o s p h e r eo f t h en m s e e d l i n g ss h o w e d t h eh i g h e s ti n c r e m e n to na i p f e p c a pa n do pf o r2 9 1 9 1 6 3 6 a n dt h e h i g h e s t d e c r e m e n to na v a i l a b l en p c a a n dm g f o r13 2 7 17 a n d14 c o m p a r e d t ot h er h i z o s p h e r eo fn m s e e d l i n g s i n o c u l a t i o no f l b s 2 3 8 ad e c r e a s e dt h ep r o p o r t i o no f k c l s o l u b l ea io b v i o u s l y b u ti n o c u l a t i o no fl b s 2 3 8 n a n dl b 2 7 0i n c r e a s e dt h ep r o p o r t i o no fk c i s o l u b l e a ia n dn h 4 a c s o l u b l ea i t h ep r o p o r t i o no fa i 只c a p a n do pd e c r e a s e di nr h i z o s p h e r eo fs e e d l i n g s i n f e c t e dw i t hl b s 2 38 ao rl b s 2 38 n w h e r e a s o n l y c a pa n do pr e d u c e di nt h a to fl b 2 7 0 a l lt h r e ee c m f u n g ii n c r e a s e dt h ec o n c e n t r a t i o no f a v a i l a b l en p c a a n dm gi nr h i z o s p h e r e f o l l o w e db yt h es e q u e n c e o f 三6 2 7 0 6 s 2 38 n 三6 s 2 38 a t h ef o r m a t i o no f e c t o m y c o r r h i z a s i nn u r s eb e d c o n s i s t i n g o fa s t r o n g a c i d i cy e l l o ws o i ls t i m u l a t e dt h e g r o w t h o fp i n e s e e d l i n g ss i g n i f i c a n t l y p a r t i c u l a r l y i ns t e m sa n dl e a v e s f o l l o w e d b y t h e s e q u e n c e 三6 2 7 0 6 s 2 3 8 n 三6 s 2 3 8 a t h eb i o m a s so fe c ms e e d l i n g s w e r e5 2 7 6 h i g h e rt h a nt h a to fn m s e e d l i n g s m o r e o v e r i n o c u l a t i o no f t h et h r e ei s o l a t e so fl a c c a r i ab i e o l o u ro b v i o u s l yp r o m o t e dt h eb a s a l d i a m e t e ra n ds h o o t h e i g h t f o rlo 19 a n d 8 2 0 r e s p e c t i v e l y w h e n e x p o s e d t oa i t h ec o n c e n t r a t i o n so f pi nr o o t sa n dl e a v e so fn m s e e d l i n g sw e r es i g n i f i c a n t l y v r e d u c e db y3 0 a n d2 6 b u tt h o s ei nt h et h r e ee c ms e e d l i n g sw e r ei n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y i nt h e s e q u e n c e l b 2 7 0 9 8 i nr o o t sa n d4 8 i nl e a v e s l b s 2 3 8 a 3 8 a n d2 9 l b s 2 3 8 n 13 a n d5 1 t h ec o n c e n t r a t i o n so f a ii nr o o t so f a l ls e e d l i n g si n c r e a s e da sa i a p p l i e di nt h es a i l a n dt h en ms e e d l i n g s h a dt h e h i g h e s ti n c r e m e n to f7 5 f o l l o w e db yl b s 2 3 8 a 4 0 l b s 2 3 8 n 3 6 a n dl b 2 7 0 3 4 d i s s i m i l a r l y t h ec o n c e n t r a t i o no fa li nl e a v e so fs e e d l i n g si n f e c t e dw i t hl b s 2 3 8 aa n dl b s 2 3 8 nr e d u c e d b y4 0 a n d5 3 w h i l et h o s eo f n ms e e d l i n g sa n dt h o s ei n f e c t e dw i t hl b 2 7 0i n c r e a s e db y6 0 a n d7 9 a i h g h a l a ia p p l i e di nt h es o i ls t i m u l a t e dt h ea c c u m u l a t i o n so f n p k c a a n da ii ns e e d l i n g si n f e c t e dw i t h l b s 2 3 8 a w i t ht h eh i g h e s ti n c r e m e n ti nc o n c e n t r a t i o no fp b y5 0 a c c u m u l a t i o no fk c a a n dm g w e r e p r o m o t e db ya ii nt h o s ei n f e c t e dw i t hl b s 2 3 8 n t h eh i g h e s ti n c r e m e n ti nc a i s2 5 t h o s ei n f e c t e dw i t h l b 2 7 0a b s o r b 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曼蔓寰曼舅曼寰曼曼蔓曼舅曼曼邕寰蔓曼皇寰皇量皇皇曼舞葛烹蔓皇曼蔓皇i 一一 一一一一i i i i i i l l i i i i i i 舅i 邕烹曼鼍 l e a s ta m o u n to f n u t t i e n t sa n da l u m i n u m w h i l et h el a r g e s ta m o u n to f p k a n dm g w a st a k e ni nb yt h o s e w i t hl b 2 7 0a n dt h el a r g e s ta m o u n to fn a n dc a b y t h o s ew i t hl b s 2 38 n a c c u m u l a t i o no f n p k c a a n d m g i n r o o t s s t e m sa n dl e a v e so ft h et h r e ee c m s e e d l i n g sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s eo fn m s e e d l i n g s a n dt h e n u t r i e n t si n c r e a s e m a i n l y d i s t r i b u t e dt ou p p e r p a r t s a c c u m u l a t i o n s o fali nl e a v e so ft h e t h r e ee c ms e e d l i n g sw e r es i g n i f i c a n t l yl o w e r l b s 2 3 8 aa n d l b s 2 3 8 n t h a n o rs i m i l a r l b 2 7 0 t o t h o s eo f n m s e e d l i n g s i ti s n e c e s s a r yt op o i n to u tt h a tc aa b s o r p t i o na n da c c u m u l a t i o ni nt h eu p p e rp a r t so f p i n 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