（环境科学专业论文）大寨虎头山退耕还林后的植被恢复研究.pdf

1 9 9 0 s ，代表群落为鬼针草+ 狗尾草、鬼针草+ 碱茅群落等，此群落然后逐 渐被多年生草本代替，退耕时间为1 9 7 0 s ，群落演替到第二阶段，代表群 落为毛黄栌+ 荆条一白羊草+ 披针叶苔草、荆条+ 白刺花一披针叶苔草+ 黄 花蒿等。之后，地带性草种逐渐进入，并形成一些地带性植被群落，此 时进入第三个阶段，退耕时间为1 9 6 6 年，主要代表群落有毛黄栌+ 虎榛 子一披针叶苔草+ 小红菊、蚂蚱腿子+ 荆条+ 土庄绣线菊一小红菊+ 披针叶 苔草群落等。 ( 4 ) 锌、铜的含量和p h 值总体是随着退耕时间的增长先升高后降低的， 另外仅就p h 值而言，不论退耕时间多长，土壤的p h 值值基本为中性 ( 7 0 5 7 3 2 ) i 钾和锰的含量则是随着退耕时间的增长先降低后升高； 全磷的含量则没有明显的变化趋势，而对于全氮、有机质和铁来说，其 总体趋势则是随着退耕时间的增长，含量相应增大的。 本文的研究结果对退耕地的植被恢复和退耕的建设与管理具有一定 的指导意义。 关键词：大寨虎头山；退耕还林；植被恢复；t w i n s p a n ；d c a ； 多样性；演替 d a z h a iv i l l a g el o c a t e sa tt h ef o o to fh u t o um t s o u t h e a s to fx i y a n g c o u n t yt o w n ，s h a n x ip r o v i n c e t h ev i l l a g es i t u a t e si nh i n t e r l a n do f t a i h a n g m o u n t a i n sw i t ham e a ne l e v a t i o no fl0 0 0 m 。 d u et ot h ee r o s i o n sb yt h ef l o o d sf o ral o n gt i m e ，w a t e ra n ds o i lo f d a z h a i h a v el o s ts e r i o u s l ya n dr e s t r i c ti t sd e v e l o p m e n tt og r e a te x t e n t i no r d e rt o c h a n g et h eb a de c o l o g i c a le n v i r o n m e n t , d a z 2 m iv i l l a g eh a sb e g u nt op l a n t g r a s sa n d t r e e so nt h ed e s e r th i l l ss i n c e1 9 5 0 s ，a n dt a k e nc o n v e r t i n gf a r m l a n d i n t of o r e s t 嬲a ni m p o r t a n tt a s kf o ral o n gt i m e s ot h ec o v e r a g er a t eo ff o r e s t i n c r e a s e sf r o m3 0 a tt h eb e g i n n i n gt o4 3 3 i n1 9 9 8 b a s e do nt h ep l a n tc o m m u n i t ys a m p l e so f h u t o um o u n t a i ni nd a z h a i ， w e a p p l i e ds o m eq u a n t i t a t i v ee c o l o g i c a lm e t h o d s t oa n a l y z et h er e l a t i o n s h i p b e t w e e np l a n tc o m m u n i t ya n de n v i r o n m e n t o nt h eo n eh a n d ，t h et y p e s ，s t r u c t u r ea n dd i s t r i b u t i o np a t t e r n so f p l a n t c o m m u n i t yi nt h ep r o c e s so f v e g e t a t i o nr e s t o r a t i o na r es t u d i e db y t w l n s p a na n dd c a o nt h eo t h e rh a n d ，p l a n td i v e r s i t yi ss t u d i e da tt h e d i f f e r e n ts t a g eo f s u c c e s s i o nb ys o l i eb i o d i v e r s i t yi n d i c e s ，a n dt h ec h a n g e b e t w e e nc o m m u n i t ys t r u c t u r ea n ds o i lc o m p o n e n ti sa l s oa n a l y z e d t h er e s u l t sa r e 孙f o l l o w s ： ( 1 ) p l a n tc o m m u n i t i e sa r ec l a s s i f i e di n t o2 0t y p e sb yt w i n s p a n , a n dt h e f i g u r er e f l e c t st h ec h a n g e so ft h es u c c e s s i o nt i m e a l o n gt h ed i r e c t i o no f m a r xd i a g o n a l ，t h es u c c e s s i o nt i m eg r a d u a l l yd e c r e a s e sf r o mt h eu p p e rl e f t a n g l et ot h el o w e rr i g h ta n g l e w h i c hi sc o n s i s t e n tw i 协t h es u r v e yr e s u l t sa n d t h er e s t o r a t i o nt i m e ( 2 ) d c ao r d i n a t i o no ft h e4 8s a m p l e sm o s t l yr e f l e c t st h er e l a t i o n s h i p b e t w e e nt h ep l a n ts t r u c t u r ea n dt h es u c c e s s i o nt i m e f r o mt h el e f tt ot h ef i g h t i nt h ed c ao r d i n a t i o n ，t h es u c c e s s i o nt i m ef o rp l a n tc o m m u n i t yt y p e s i n c r e a s e sg r a d u a l l y , f r o mt h eu p p e rp a r tt ot h el o w e rp a r t ，t h ea l t i t u d e so ft h e r e s t o r a t i o nl a n d sd e c r e a s e sg r a d u a l l y , w h i c hi sc o n s i s t e n tw i t ht h er e s u l t so f l w i n s f ! f 气n ( 3 ) h a v i n gs e l e c t e ds h r u ba n dh e r b a g ea st h em a i ns t u d yo b j e c t ，t h ep r o c e s s o fp l a n tr e s t o r a t i o ni nh u t o um o u n t a i nc a l lb ed i v i d e di n t ot h r e es t a g e s i nt h e f i r s ts t a g e ，t h ef a r m l a n di sc o n v e r t e di n t of o r e s ts i n c e19 9 0 sa n d2 0 0 2 ，a n d t h e r ei s m a i n l ya n n u a lh e r b a g e ，a n dt h er e p r e s e n t a t i v ec o m m u n i t i e sa r e b i d e n sp a r v i f l o r a + & f 砌v i r i d i s b i d e n sp a r v i f l o r a + p u c c i n e l l i ad i s t a n s i n t h es e c o n ds t a g e ，t h et i m eo fc o n v e r t i n gf a r m l a n di n t of o r e s ti s19 7 0 s ，a n d t h e r ei ss o m ev i v a c i o u sh e r b a g e ，a n dt h er e p r e s e n t a t i v ec o m m u n i t i e sa r e c o t m u s c o g g y g r i s v a r p u b e s c e n s +v i t e x n e g u n d o v a r h e t e r o p h y l l a - - b o t h r i o c h l o a i s c h a e m u m +c a r e x l a n c e o l a t a ， v i t e x n e g u n d ov a l h e t e r o p h y l l a + s o p h o r av i c i i f o l i a - - c a r e xl a n c e o l a t a + a m e m 施 a n f l u a i nt h et h i r ds t a g e ，t h et i m eo fc o n v e r t i n gf a r m l a n di n t of o r e s ti s19 6 6 ， a n ds o m er e g i o n a lp l a n t sb e g i nt oa p p e a r , a n dt h em a i n r e p r e s e n t a t i v e c o m m u n i t i e sa l ec o t i n u s c o g g y g r i s v a r a d u b e s c e n s + o s t r y o p s i s d a v i d i a n a - - c a r e xl a n c e o l a t a + d e n d r a n t h e m ac h a n e t i i ，m y r i p n o i sd i o i c a + h t e x n e g u n d ov a l h e t e r o p h y l l a + s p i r a e ap u b e s c e 瑚- - - d e n d r a n t h e m a c h a n e t i i + c a r e xl a n c e o l a t a ( 4 ) w i m t h ei n c r e a s eo f t h er e s t o r a t i o n t i m e t h ep i tt h ec o n t e n t so f z na n d c uo f t h es o i li n c r e a s ef i r s t l ya n dd e c r e a s es e c o n d l ya saw h o l e a sf o rt h ep i t i ti sa l w a y si nt h en e u t r a lr a n g e ( 7 0 5 - - 7 3 2 ) ，t h ec o n t e n t so fka n dm no f t h es o i ld e c r e a s ef i r s t l ya n di n c r e a s es e c o n d l y t h e r ei sn oo b v i o u st r e n d a b o u tt h ec o n t e n to fp h o w e v e r , t h em a i nt r e n d so f n 、o r g a n i ca n df ea r e i n c r e a s i n g i ns u m m a r y , t h e s er e s u l t sh a v es o m ei n s t r u c t i v ev a l u e sf o rt h ev e g e t a t i o n r e s t o r a t i o na n de c o l o g i c a lr e c o n s t r u c t i o no ft h ef a r m l a n dc o n v e r t i n gi n t o f o r e s t k e yw o r d ：d a z h a i ；h u t o um o n t a i n ；c o n v e r t i n gf a r m l a n di n t of o r e s t ： v e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n ；t w l n s p a n ；d c a ；d i v e r s i t y ； s u c c e s s i o n 承诺书 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是在导师指导 下独立完成的，学位论文的知识产权属于山西大学。如 果今后以其他单位名义发表与在读期间学位论文相关 的内容，将承担法律责任。除文中已经注明引用的文献 资料外，本学位论文不包括任何其他个人或集体已经发 表或撰写过的成果。 学位论文作者( 签章) ：，私膏脚 2 0 0 7 年6 月e l 第一章引论 第一章引论 1 1 研究目的和意义 日益恶化的环境己经直接或间接地影响到我国的经济建设和国际形象，特别是 2 0 0 0 年以来，北方地区沙尘暴发生的频率逐年增加，使人们对环境危机的认识也愈 加深刻。鉴于不断恶化的自然生态现况，我国政府适时做出了在黄河和长江中上游 地区退耕还林( 草) 的重大决策。 退耕还林( 草) 是阻止农耕行为，并在人为干预的条件下使退化生态系统恢复 和重建的过程。近二十年来，国内外有关退耕后植被恢复的研究已经成为环境生态 学领域的焦点。1 9 7 3 年3 月，在美国弗吉尼亚多种技术研究所和州立大学召开了题 为“受害生态系统的恢复”的国际会议，第一次专门讨论了受害生态系统的恢复和 重建等许多重要的生态学问题，之前其研究的方法和体系还不很完善。1 9 8 5 年，a b e r 和j o l d a l l 首次提出了“恢复生态学”这个科学术语。j o r d e n 的 r e s t o r a t i o ne c o l o g y 一书的出版和b r a d s h a w 的“r e s t o r a t i o n e c o l o g ya s a s c i e n c e ”一文的发表，奠定了退 化生态系统的理论基础。1 9 9 2 年巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展大会通过 的三个重要文件和二个公约，表明了国际社会对全球环境变化问题、可持续发展问 题、生物多样性保护问题和退化生态系统恢复与重建问题的认识已提高到了一个新 的高度。其中，退化生态系统特别是其响应机制、受损过程及恢复重建的研究已成 为当今生态学研究的热点问题之一m 。 本文以大寨虎头山退耕后的植被为研究对象，采用数量生态学方法，系统、定 量地研究植被与环境之间的生态关系，旨在揭示退耕后植被演替的规律，为植被重 建、科学管理和可持续利用提供理论依据。 1 2 大寨村自然环境概况 大寨村位于山西省昔阳县中部，县城东南约5 k m 的虎头山下。地理位置 1 1 3 0 4 1 ，5 2 ，l 1 1 3 0 4 3 5 6 ”e ，3 7 0 3 3 2 8 ，_ - 3 7 0 3 4 1 4 n 。西北与武家坪村相连，东与金石 坡村接壤，东南与大南山、井沟村毗邻，南与三都乡郭家庄、洪水乡长胜领等村交 界。东西长2 0 1 5 k i n ，南北宽1 7 k i n ，总面积2 0 3 4 k m 2 。居民区在虎头山脚下后底沟 的末端。全村现有常住居民1 6 0 户，5 1 3 人。 大寨地处太行山西麓，属于暖温带大陆性季风气候区。由于受冷暖空气的交替 影响一年四季分明。根据气象部门资料记载，年平均气温9 5 ，年平均降水量在 6 0 1 r a m ，降水时间很不均衡，全年降水主要集中在7 - _ 9 月，约占年降水量的6 5 。 大寨虎头山退耕还林后的植被恢复研究 年平均无霜期1 6 2 d ，比同纬度的平原地区少4 j d 天。 大寨境内的地貌属典型的黄土丘陵和低中山地貌。整个地势向西北倾斜，东南 高而西北低，海拔高度8 9 0 m - - 1 1 6 7 m 。丘陵山地占总面积的8 0 以上。境内的土壤 类型以褐土性土为主要，成土母质为石灰岩。依据成土过程及其地表植被特征可分 为3 个土种，即占土地总面积6 6 的草灌褐土、占土地总面积2 5 3 的石灰岩草灌 褐土和占土地总面积6 8 7 的耕作褐土。由于长期水蚀、冲蚀，导致了虎头山沟壑纵 横，耕地地埂坍塌，水土流失严重，致使大面积的农田水土流失严重，耕地肥力退 化，缺磷、缺钾现象相当严重，壤板结，给农业生产带来了巨大的经济损失【5 】。加 之人为活动的干扰，植被覆盖率低，水土保持和涵养水源的生态功能极差。因此， 退耕恢复和重建植被成为改善虎头山生态环境和实现社会经济可持续发展的必由之 路。 1 3 大寨退耕的历史背景 大寨村民自古以来以土地为生，借地如金。解放前，为了维持生计，通过开垦 山地植被，建造阶梯式耕地，广种薄收获得薄利，致使自然植被面积越来越少，坡 耕地越垦越多，耕种面积达6 0 多h l n 2 。加之冬天烧炕取暖，无节制地砍伐柴禾，使 山体植被越来越稀疏。到新中国成立初，大寨村四周已成为“山上和尚头，山下洪 水流，远目不见树，歇晌晒日头”的荒山秃岭。 1 9 6 3 年的特大洪灾使大寨干部群众意识到，只有植树造林，改善自然植被，才 能改善生态条件，巩固农田基本建设的成果，至此启动荒山种草植树工程。1 9 6 5 年 周恩来总理陪同外宾参观大寨时，对大寨发展林业做出了明确指示。遵照中央领导 的指示精神，大寨更加明确了植树造林的方向，加快了绿化步伐，当年在虎头山上 播种油松2 5h m 2 。之后，坚持开展每年春秋的群众性植树造林活动。到1 9 7 9 年，虎 头山人工造林近5 0h m 2 ，其中侧柏林3 1 1 3h m 2 ，油松林1 8 7 3l , m 2 ；四旁植树5 2 1 0 株，其中杨树、侧柏等2 1 2 0 株，经济林3 0 9 0 株，森林覆盖率达到3 3 3 。 8 0 年代后，在继续实施荒山生态公益林构建的基础上，进一步科学规划，扩大 了苹果、桃、葡萄、核桃等经济林的种植面积。随着管理体制的变化，造林的投入 方法也相应调整，即由原来单靠集体投入改变为以劳动积累工造林、全民义务植树 和林业发展基金三结合的造林制度。1 9 9 2 年以后，开始建设大寨森林公园，虎头山 的绿化向园林化方向发展，实施荒山造林4 0 h m z ，预整林地2 0h m 2 ，培育苗木1 5h r f l 2 。 到1 9 9 8 年，全村有林地面积达到8 8h m 2 ，成林面积5 3 3h m 2 。森林覆盖率达到4 3 3 ， 2 第一章引论 大寨森林公园初具规模，成为国内外的重要旅游参观景点 6 1 。 1 4 研究进展 1 4 1 退耕还林( 草) 的研究进展 我国在“八五”、“九五”期间组织有关科研单位对我国的退化和脆弱生态环境 进行了大量的研究，研究涉及农牧交错带、风蚀水蚀交错带、沙漠向绿洲过渡带、 红壤丘陵、岩溶地区、干热河谷、大型工程影响区等。然而，对退耕后植被恢复方 面的研究较少，研究内容主要集中在退耕地的群落结构变化、稳定性等方面1 7 1 。退耕 地植被恢复的指标体系、监测方法及技术方案等有待进一步完善。 我国最早的恢复生态学研究，是中国科学院华南植物研究所余作岳等人1 9 5 9 年 在广东的热带沿海侵蚀台地上开展的退化生态系统的植被恢复技术与机理研究。经 过近4 0 年的系统研究，他和彭少瞬、任海等人提出了“在一定的人工启动下，热带 极度退化的森林得以恢复；在恢复过程中植物多样性导致动物和微生物多样性，植 物多样性是生态系统稳定性的基础；森林恢复过程中植物多样性结构与功能不同步 恢复”等观点。余作岳等还先后创建了我国恢复生态学研究的两个基地小良热 带森林生态系统定位研究站和鹤山丘陵综合试验开放站等【g 】。 从此以后，先后有多个单位开展了退化生态系统恢复研究，其中包括：南京大 学仲崇信自1 9 6 3 年起就从英国、丹麦引进大米草在沿海滩涂种植以控制海岸侵蚀， 至1 9 8 0 年推广达3 万多公顷；中国科学院兰州沙漠所开展的沙漠治理与植被固沙研 究；中国科学院西北水土保持研究所开展的黄土高原水土流失区的治理与综合利用 示范研究；中国科学院西北高原生物研究所开展的高原退化草甸的恢复与重建研究 等等【铆。 1 9 8 3 年，中国科学院内蒙古草原站开展了不同恢复措施下退化羊草草原恢复演 替研究1 9 ) 。2 0 世纪9 0 年代中期，先后出版了热带亚热带退化生态系统的植被恢复 生态学研究和中国退化生态系统研究等专著，提出了适合中国国情的恢复生 态学研究理论和方法体系【1 0 】。 近些年来，曾有一些关于退耕地的植被恢复的研究报道【1 1 j 。随着人们对生物多 样性的认识深入和保护保育体制的完善，植物多样性研究已成为重要分支之一，关 于植物多样性的研究报道日渐增引1 2 - 1 3 1 ，但目前关于退耕还林的研究主要集中在规 划、管理方面，而对与之相关的科学理论研究明显滞后【7 1 4 】。因此，本研究在相关 研究的基础上，从恢复生态学、景观生态学的角度出发，研究退耕后的植被恢复与 3 大寨虎头山退耕还林后的植被恢复研究 重建过程的生态学规律，进一步拓宽生态学分支学科的研究范围和研究对象，为其 理论体系的发展和完善提供基础资料和实证。 1 4 2 植被数量生态学的研究进展 植被数量生态学( q u a n t i t a t i v ev e g e t a t i o ne c o l o g y ) 已成为植被生态学的重要研 究内容之一。植被数量分析方法具有客观、准确地揭示植物群落结构、组成，种群 与环境之间的生态关系的特点，已成为研究植被生态基本方法和技能【1 5 1 。自2 0 世纪 6 0 年代电子计算机技术的发展加快了数量分析方法研究进展，到7 0 年代，大量新方 法的出现也引起了广泛的重视。8 0 年代以后。数量生态学的理论和方法体系基本形 成，相关研究成果大幅度增加。近二十多年，数量生态学在我国植被生态学研究中 主要集中于分类、排序、生物多样性、种间关系、生态位、时空格局以及群落演体 等方面。 植物群落内部的生态关系研究、植物群落与环境之间的生态关系研究一直是生 态学家所关注的热点之一【幡1 。j 。这方面的研究成果主要涉及植物群落的结构、生态、 动态、分类及其分布等基本规律，同时运用这些基本规律来控制、利用、模拟、改 造或重建植物群落，进而保护、改善自然环境，防治环境污染，维护生态平衡。 1 4 2 1 物种多样性的研究进展 物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式，它是一个群落结构和功能 复杂性的度量，包括两方面的含义，一是指一定区域内物种的总和，主要从分类学、 系统学和生物地理学的角度对一个区域内物种的状况进行研究；二是指生态学方面 物种分布的均匀性，常常是从群落组织水平上进行研究，也称为生态多样性和群落 多样性。自1 9 4 3 年w u l l i a m s 提出物种多样性的概念和f i s h e r 提出物种多样性指数的 概念以来，已有许多群落多样性的测度方法相继问世。 目前，有关影响物种多样性的生态因子的研究已有颇多的报道。贺金生就纬度、 水分、土壤、营养成分、海拔、演替等因子研究结果进行了综述l l 卅。土壤因子与生 物多样性的研究方面，有许多工作涉及土壤中的p 、m g 、k 、c a 与群落的多样性关 系，提出了土壤养分的增加与多样性的增大成正相关关系，土壤有机质的积累有利 于植物多样性的增加，土壤含水量的减少明显影响沙漠人工植被中灌木的生存，从 而影响到植被的多样性的水平【2 0 】。张峰等( 2 0 0 2 ) 研究了土壤有机质、土壤全氮、全磷、 电导率、土壤p h 值、铜、锰、锌、钾、海拔、坡度和坡向等1 2 项环境因子和物种 多样性之间的关系1 2 l j 4 第一章引论 物种多样性的测度广泛应用的有p a t r i c k 指数、m a r g a l e f 指数( 1 9 5 8 ) 、m e n h i x u c k 指数( 1 9 6 4 ) 。综合多样性指数是将物种丰富度与种的多度结合起来的函数。其中最 常用的有s h a n n o n w e i n e r 指数、s i m p s o n 指数以及种间相遇概率( p i e ) 等。均匀度 指数是把丰富度指数与均匀度指数结合起来的一个单一的统计量。当群落的种数和 总个体数一定、各个种的个体数量均匀时，群落具有最大的多样性。均匀度指数有 h u r l b e r t 指数( 1 9 7 1 ) 、p i e l o u 指数e l ( 1 9 7 5 ) 、s h e l d o n 指数e 2 ( 1 9 6 9 ) 、h e l p 指数 e 3 ( 1 9 7 4 ) 、h i l l 指数e 4 以及h i l l 指数e 5 ( a l a t a l o ，1 9 8 1 ) 等。目前普遍应用的且效 果良好的有p i e l o u 指数和a l a t a l o 指数 2 2 1 。 1 4 2 2 分类和排序的研究进展 目前，植被生态关系的研究主要应用分类和排序等数量分析方法，两者结合使 用可深刻揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系。早在2 0 世纪3 0 年代，前苏 联学者r a m e n s k y 就提出了排序的概念，并发展了一个简单的排序方法( 见s o b o l e v 和u t e k h i n l 9 7 3 ) ，但这只限于在前苏联传播( 陆i g s m i t h , 1 9 8 0 ) 。到5 0 年代后期，排 序概念已趋于完善，排序方法纷纷涌现，加权平均排序( w e i g h t e da v e r a g e ) 、极点排 序( p o l a r o r d i n a t i o np o ) 、梯度分析( g r a d i e n ta n a l y s i s ) 、主分量分析( p r i n c i p a l c o m p o n e n ta n a l y s i s ，p c a ) 、对应分析( c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ，c a ) 或相互平均 法( r e c i p r o c a la v e r a g i n g ，r a ) 等已广泛应用于植被研究中，且生态学家对方法本 身也有了深入的了解【韧。 1 9 8 0 年h i l l 和g a u c h 提出除趋势对应分析( d e t r e n d e dc o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s ， d c a ) 2 4 1 ，它是由r a 修改而成的，克服了r a 所具有的“弓形效应”，提高了排序 精度【i 目。d c a 一方面可与回归分析、相关分析结合应用，其能使排序结果解释更为 容易，另一方面d c a 能综合大量环境因子，因而又可与其他分类、排序方法结合应 用，同时又有通用程序d e c o r a n a 的存在，使得d c a 成为现代植被生态学研究不 可缺少的数量手段圆。 在植被分类研究中广泛应用的方法有典范指示种分类法、t w i n s p a n 分类、捧 序、逐步聚类、有序样聚类、模糊等价聚类、模糊i s o d a t a ( 模糊c 均值聚类) 、 模糊图论聚类、模糊编网等方法。目前，在植被分类研究中应用t w i n s p a n 分类和 d c a 排序相结合的方法深入阐述群落类型与环境的生态关系占有主导地位【2 6 l 。 1 4 2 3 演替的研究进展 演替( s u c c e s s i o n ) 一词是法国生物学家m a l l ( 1 8 2 5 ) 首次在生态学意义上使用 大寨虎头山退耕还林后的植被恢复研究 的【”。群落演替通常被定义为“植物群落在干扰后的恢复过程或在裸地上植物群落 的形成和发展过程” 2 7 1 。广义地讲，群落演替则可以定义为发生在某一区域的生物 环境复合体在结构和功能方面的变化，这一变化有快有慢，历时也有长有短。 所以，演替与群落成员及其组合动态变化有密切关系。如果组成群落的种群及其种 闯组合的功能和地位时空变化不明显，这样的群落就是比较稳定。一个群落稳定程 度用群落稳定性( s t a b i l i t y ) 来评价。因此，群落稳定性和演替是一个问题的两个方 面，是相互联系的 群落演替是1 6 8 5 年由k i n g 首次提出，并概述了低湿地群落的演替关系，此后， 人们对演替已从对一般现象的认识进入到具体的观察和研究，使演替的内涵不断丰 富和完善1 2 s - 3 0 。1 8 6 3 年t h o r e a y 通过对弃耕植被恢复的观察，提出了弃耕农田向森 林过渡的变化过程就是演替：d o u g l a s 于1 8 7 5 年至1 8 8 8 年间，提出了森林演替和先 锋树种的概念：1 8 9 6 年w a r m i n g 和1 9 0 1 年c o w l e s 相继研究了沙丘植被演替的时间 序列，由此确立了演替系列的概念；直到1 9 1 6 年，c l e m e n t s 为植物演替近代概念的 形成做出了卓越贡献，他完善了演替系列、演替阶段及顶级群落的概念，提出了演 替顶级学说m j 。 2 0 世纪5 0 年代以后，北美生态学界推动了群落演替的动态观点的发展。m a r g a l e f ( 1 9 6 8 ) 提出演替过程要从景观水平探讨，景观性质( 特别是空间异质性和干扰) 与演替的关系极为重要，强调干扰在群落演替过程中的动因作用。w h i t e ( 1 9 7 9 ) 认 为由群落内因作用引起的自发干扰和和由群落外因( 环境和人类活动等) 引起的异 发干扰相互依赖，难以区别。然而，随着计算机应用的普及和相关学科的渗透，群 落演替的复杂过程及其演替机制的研究愈加深入。 a n s o n ( 1 9 8 4 ) 借助计算机用 l e s l i e 矩阵模拟了优势种群的出生、生长和死亡的全过程，成功地预测了群落在各种 火烧频度、强度干扰条件下物种组成和丰富度的变化口2 。3 5 】。 我国有关植被演替的研究始于2 0 世纪2 0 年代，尤其是建国以后才得到了长足 的发剧3 6 - 4 0 ! 。2 0 世纪8 0 年代以来，各种数量方法和计算机技术的应用，使植物群落 演替研究由定性逐步迈向定量 4 1 都】。目前我国已从退化生态系统的类型、退化的面 积、程度、机理、诊断及其恢复的机理、模式和技术上做了大量的研究，这些研究 为充实和完善退化生态系统的概念、理论和内容等提供了重要实证和基础资料。 6 第二章退耕后植被的分类和捧序研究 第二章退耕后植被的分类和排序研究 2 1 引言 对一个地区的植被进行研究，除了把组成植被的群落分成许多类群外，还有一 种方法就是把群落相对于环境的变化加以排列，前者是分类，后者是排序。分类就 是根据群落间的相似或相异关系，将群落归纳为若干组，使组内的群落尽量相似， 而组间的群落尽量相异，从而实现其客观分类的目的。在群落生态学研究上，这种 方法的依据是认为群落是明确的、离散的、整体化的单位构成，群落的组成是一种 不连续的变化。排序则是根据群落相互间的亲疏关系，在某一坐标系中标位群落， 并常常以较低的维数直观地表现它们之间的关系，这种方法的根据是认为群落的组 成是连续环境条件下逐渐变化的。在计算群落的相似( 相异) 系数时，可以选取的 指标很多，如一定面积内物种的平均个体数、群落中各物种的重要值等等，但比较 起来，以重要值这一综合指标进行研究更为客观。 t w i n s p a n 作为当今最主要的数量分类方法，其分类结果比较客观，个人经验 对分类结果影响小忡】，与d c a 排序的结合运用更能客观反映植物群落的生态规律。 本章采用t w i n s p a n 和d c a 相结合的分析方法，对虎头山植物群落与环境的 生态关系、植物群落内部的生态关系进行研究，目的是从理论上深入揭示植物群落 的结构、生态、动态、分类及其分布格局等规律，进而全面了解退耕后植物群落与 生态环境相互关系和作用规律，为退耕后植物群落恢复或重建提供科学依据和理论 参考。 2 2 研究方法 2 2 1 取样 于2 0 0 6 年8 月在山西省昔阳县大寨村海拔9 6 0 m - 1 0 6 0 m 之间，不同时期退耕的 群落地段设置l o 个样地，样地面积为2 0 0 0 m 2 ，每个样地内设置4 _ 5 个样方。乔木林 样方面积为l o m x l o m ，灌木林样方面积为4 m x 4 m ，草本群落样方面积为i m x l m ， 共获得4 8 个样方。调查记录内容包括：( 1 ) 物种名称及每个种的盖度和高度，乔木 同时要记录株数、胸径及基径；( 2 ) 群落综合特征和生境特征，包括群落总盖度、 枯枝落叶层、土壤厚度、海拔、坡向、坡度和人为干扰等。每块样地中各个样方的 计测结果取平均值作为每块样地的数据。4 8 个样方共记录9 2 个种( 表2 1 ) 。土样是 在样地内，随机设置3 个2 0 2 0 x 2 0 c m 3 样方取土，取土前捡去枯枝落叶，所取土壤 7 大寨虎头山退耕还林后的植被恢复研究 充分混和后称重记录，带回实验室自然风干用于土壤物理化学特性的分析。 表2 1 物种名及序号 t a b l e 2 in a m ea n dn u m b e ro f s p e c i e s 8 第二章遇耕后植被的分类和捧序研究 2 2 2 土壤物理化学特性的测定 土壤样品的分析是在山西省生物研究所实验室进行的，具体测定方法及仪器如 表2 2 所示，共分析了土壤有机质、土壤全n 、全p 、p h 值、铜c u 、锰m n 、铁f e 、 钾k 、锌z n 等9 项指标。 表2 2 土壤因子的测定方法及仪器【4 5 】 t a b l e 2 2m e a s u r e m e n t sa n di n s t r u m e n t sf o rs o i lf a c t o r s 土壤因子采用的方法 p h 值 全n ( ) 全p ( ) 有机质( ) k 、c u 、z n 、m n 、f e ( m g k g ) 电位法 开氏定氮法 酸溶钼锑抗比色法 油浴加热k 2 c r 2 0 7 容量法 原子吸收分光光度法 2 2 3 数据处理 植物种的数据采用重要值作为综合指标。对每个样方分别计算乔木、灌木和草 本植物的重要值： 乔木重要值= ( 相对多度+ 相对高度+ 相对密度) 3 0 0 灌木和草本重要值= ( 相对高度+ 相对盖度) 2 0 0 环境特征包括海拔、坡度、坡向、样方总盖度；海拔以实际观测记录值表示。 9 大寨虎头山退耕还林后的植被恢复研究 2 2 4 数据分析 本章数量分类采用v e a p a n 软件包中瑚i ( 1 9 7 9 ) 设计的矾刁n s p a n ，排序 采用b r a a k ( 1 9 8 8 ) 设计的c a n o c o 软件包标准程序中的d c a 4 6 l 。 2 3 结果分析 2 3 1t w i n s p a n 分类 4 8 个样方和9 2 种的重要值构建原始数据矩阵，采用t w 玳s p a n 等级分类法划 分群落类型，其分类结果的矩阵见图2 1 。图中左边为种的序号，右边为种的分类； 最上方两行是样方序号，最下方是样方分类：中央的数字表示植物种的聚类水平，“” 表示不存在。 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 4 4 4 4 4 2 1 2 2 2 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 4 44 41 1 1 1 1 4 5 6 2 3 9 7 8 9 】0 2 3 4 3 8 0 】2 0 4 5 6 7 8 5 6 9 4 7 5 6 2 8 1 7 4 5 6 3 7 9 ：1 2 8 3 0 1 1 一1 1 1 1 1 1 一l 一一1 1 1 l 1 11 1 1 l l 1 1 1 1 1 1 一l l l 1 1 1 1 “l 一1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l l l l l l l l l l l l l 一1 1 1 1 一一1 一1 1 1 1 1 1 一 一1 1 1 1 l 1 1 1 1 1 一1 1 1 1 l 一1 1 1 1 1 1 1 1 l 一1 一l 一1 l 11 l l 1 1 1 l 一1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 一1 1 i - 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