（植物学专业论文）不同盐类对盐生植物和非盐生植物的影响.pdf

独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得( 注：如 没有其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明 并表示谢意。 学位论文作者签名：乏影 导师签字：储，一n 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解堂撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权堂撞可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在 解密后适用本授权书) 学位论文作者躲蚴 签字日期：2 0 0 8 年妇巧日 如蝴 压咐 沁 第 2 签 辄 隧 期 9l 导 字 整 山东师范大学硕士学位论文 不同盐类对盐生植物和非盐生植物的影响 摘要 据联合国教科文组织s c o ) 和粮农组织( f a o ) 不完全统计，全世界盐渍 土面积为9 5 4 3 8 亿公顷。根据王遵亲等1 9 9 3 年报道，我国现代( 活性) 盐渍化土 壤的面积总额为5 5 4 亿亩，残余盐渍化土壤约为6 7 3 亿亩，潜在盐渍化土壤为 2 6 亿亩左右。除此，由于不合理的农业灌溉措施还不断造成一些次生盐渍化土 壤，使中国盐碱土面积不断增加，严重地影响我国农作物产量和农业的发展。由 于盐碱土对农作物生长的影响，随着盐渍化的日趋严重，阻碍了世界可耕地的利 用。因此引起了全世界很多科学家对盐碱地的重视。植物的耐盐问题，主要是指 植物对n a c l 的耐性问题，植物耐盐生理的研究，主要从两个方面入手：一是研 究盐生植物对盐度的耐性生理：二是研究盐度对非盐生植物的盐害生理，从而了 解改善和提高植物抗盐能力。因此，本研究从不同盐类对盐生植物和非盐生植物 生长和离子分布的影响入手，以盐生植物盐地碱蓬碑以p 妇豇口) 和非盐生植物烟 草( z c o 砌捍口缸6 口翻ml n c 8 2 ) 为实验材料进行了三种盐类对n a 和c r 吸收、 运输、积累以及其功能的研究。 1 盐地碱蓬： 盐生植物盐地碱蓬( s u 犯d as a l s a ) 的幼苗分别用o 、5 0 、1 0 0 和2 0 0m 】【n o n 。的 n a c l 、n a n 0 3 和k c l 处理1 5 和3 0 d 后取样并测定干鲜重、肉质化、离子含量、 s o d 活性、光合和叶绿素荧光以及x r a y 微区分析的情况。结果显示：( 1 ) n a c l 处理后植株鲜重和干重均随着n a c l 浓度的增大而升高，n a n 0 3 的效应次之，k c l 则起抑制作用；( 2 ) 三种盐处理后植株肉质化水平依次为n a c l n a n 0 3 k c l ；( 3 ) 离子含量：n a 含量依次为n a c l n a n 0 3 斗1 ，n a + 含量随着处理时间的延长而 增大：k + 含量依次为k c l n a c l n a n 0 3 ，并且与处理时间和浓度有关；c l 。含量 依序为k c l n a c l n a n 0 3 ，并随着处理时间的延长而下降；( 4 ) n a c l 促进了碱 蓬的s o d 活性，而k c l 抑制了活性，n a n 0 3 对s o d 的影响不明显；( 5 ) 三种 盐对光合的影响情况也不同，n a c l 促进了p n 和g s ，k c l 处理刚好相反；( 6 ) n a c l 和n a n 0 3 处理对f v 伊m 的效应不明显，而对p si i 则起明显的促进效应。k c l 对f 虾m 和m p si i 都起明显的抑制作用；( 7 ) 叶细胞各区室内液泡中三种离子 相对含量最大；( 8 ) 盐地碱蓬对n a c l 的响应特别显著并具有很强的依赖性，2 0 0 舢【n o 儿仑阮c l 处理3 0 d 后植物体内n a - 和c l 含量分别占干重的1 3 5 和1 0 1 。 显然，盐地碱蓬是一种专性盐生植物，是一种n a 和c 1 的超富集植物。 2 烟草： 山东师范大学硕士学位论文 烟草( h c d f 胁n 口纪6 口例ml n c 8 2 ) 在4 叶期分别用含有不同浓度n a c l 、 n a n 0 3 和k c l 的h o a 9 1 a i l d 营养溶液处理。结果显示：( 1 ) 烟草幼苗鲜重和干重 受到不同程度的抑制作用，2 5i 姗o v l n a c l 处理的烟草幼苗的鲜重和干重接近对 照，n a n 0 3 和k c l 也对烟草幼苗产生不同程度的抑制，而n a c l 的抑制作用最大： ( 2 ) n a c l 、n a n 0 3 和k c l 对烟草离子积累效应如下：坩积累水平是 n a c l n a n o ， k c l ；k + 积累水平被k c l 促进，而n a c l 和n a n 0 3 抑制k + 的积累； c r 的积累水平是k c l 、 n a c l n a n 0 3 ；n 0 3 。的积累水平为n a n 0 3 促进，受k c l 抑 制，而n a c l 作用不明显；( 3 ) 三种盐对s o d 活性的抑制是n a c l ：墩c 1 n a n 0 3 ； ( 4 ) n a c l 、n a n 0 3 和k c l 的各种浓度也抑制光合作用过程，p n 和 被这三种盐 抑制，并引起c i 升高；( 5 ) 另外，三种盐也抑制最大p si i 效率f 价m 和实际p s i i 光化学效率p si i ；( 6 ) 在所有的细胞器中，k 含量最高。除液泡外的其它三个 细胞器中都是n a c l 处理的n a 含量最高，c 1 。情况为n a c l k c l 。而液泡中离子 含量为n a n 0 3 处理下n 糟量最高，在c r 积累方面是k c l l 妇c l 。 通过上述研究可以看出盐生植物盐地碱蓬对盐的响应特别显著，并且有很强 的依赖性；而烟草则相反，它对盐度非常敏感，在2 5 衄n 0 扎n a c l 条件下，其 生长即被抑制。说明盐生植物与非盐生植物对盐度的响应有本质的区别。要彻底 了解植物的耐盐本质还需要进一步从植物耐盐基因生物学来解决。 关键词：盐地碱蓬( 砌口p 出勋豇a ) ，离子含量，烟草( ? v j f 纪n 口缸施翻所l 、k n c 8 2 ) ，光合作用，叶绿素荧光 分类号：q 9 4 5 7 8 2 山东师范大学硕士学位论文 e f | e c t so fd i 置f e r e n ts a l t so nh a l o p h y t ea n dn o n h a l o p h y t e a b s t r a c t ： a i o c o r d i n gt 0 咖t e dn a t i o 璐e d u c 撕0 n a l l ，s c i 锄t i 丘ca n dc u l t l l 】嘲吨a n i z a t i o n ( l n 吧s c 0 ) a n dm ef o o d 瓶da 鲥c u n u r e 吣a n i z 撕o n 但a o ) t 0i 1 1 c 唧l e t es t a t i s t i c s ， m ea r e ao f w o r l ds a l i n e i li s0 9 5 4 3 8b i l l i o nh e c t 玳s a c c o m 玛t 0 也er 印_ 0 r to f w 缸ge t a 1 ( 1 9 9 3 ) ，也ea r e ao fc 1 l i n e s et o t a lm o d 锄( a c t i v i 劬s a h l l i z e ds o i li s0 5 5 4 b i l l i o n 橱e s ，t o g e t h e r 谢也a b o u t0 6 7 3b i m o na c l 燃o fr e s i d u a ls 弛i z e d i 1 f u m l m o r e ，t h e r ei sa b o u to 2 6b i l l i o na c r 懿o fp o t e 而a 1s a l “z e ds o i l b e s i d em e s e ， d l l ct 0t h ei r r a t i o n a la 鲥c l l l t u 】r 1 1 诚g a t i o nm e 弱l l r e s ，s o m e s e c o 瓜【a 巧s a l i m z e d s o i lc 池a l l y 印p e a r s 、) l 加c h 协c r e a s e sm ea r e ao ft h c chineses 砌z e d s o i l ，s e 哟u s l y锄u e n c e sc 1 1 i n e s ea 酣c u l t l l r a lp r o d u c t i o na n dt 1 1 e development o ft l l ec b i i l e s ea 鲥c u l t l l r e d u et 0t h e 砌u e n c eoft h es a l i n i z e ds o i lt 0m e 印w mo f 廿l ec r o p s 趾d 廿1 ci n c r e 鹊eo fs o i ls a l i i 血a t i o n ，t 1 1 eu t i l i z e a t i o no fc l l l t i v a b l el a n di ss 丽o u s l yl i i n i t e d 1 1 1 a ta r o u s e d 也cr e c o 鲁埘o nf o r 也es a l i i l i z e ds o i lo fm a n ys c i 础s t sa no v e rm e w o r l d n ep r o b l e mo fp l 趾t st o l e r a n c et os a l ti sm a i n l yt h et o l c r a n c et 0n a c l t h e r c s e a r c hi s m a i l l l yf o c u s e d o n 如，0a s p c c t s ：f i r s m e 咖d yo fs a n t o l e 啪c e p h y s i o l o g ) ri nh a l o p h y t e s ；s e c o n d ，虹l e 咖d y o ft h e 蜘耐o u sp h y s i o l o g ) ri n n o i l l l a l o p h 矿e s t h e r e b yw ec a nu n d e r s t a n dh 0 、t 0 锄e l i o r a t e0 ri i l c r e 觞em ep 1 锄s ， s a m r e s i s t a n c e n l u s ，m ys t u d yf o c l l s e do nr e s e a r c ho ft 1 1 ee 虢c to fd i 岱骶m ts a l _ t so n a b s o r p t i o 玛觚唧o r t ，a c c 衄埘a t i o n ，a n d 也ef i 】n c t i o ni i ll l a l o p h y t e 觑口p 妇勋厶口a l l d n o i l l l a l o p h ”e j c d f 纽刀口纪6 口c “ml 1 肌口g 咖鼬鼢口 s e e d l i n g so f 凸绷印d d 妇c 阳ph a l o p h y t e 黜岔e 如勋加w e r e 骶a t e d 、历n 1o ，5 0 ， 1 0 0 ，a 1 1 d2 0 0 删皿。忱n a c l ，k c la n dn a n 0 3r e s p e c d v e l ym e rg e 彻i 玎撕o n n l e 雠s h 缸dd r yw e i g h t ，s u c c u l e l l tl e v e l 锄di o nc o n t e l l tw e r em e i ld e t e m i i n e dm e r 骶a t e df o r 1 5 觚d3 0 d t h er e s u l t ss h o w e d 廿1 a t ：( 1 ) t h e 能s h 狃dd r yw e i 班w 笛p r o m o 伽b y 仑h c landn a n 0 3a ta l lc o n ce n _ 仃撕。璐，植1 ei n h i b i t e d byk c l ；( 2 ) t h eo m e ro f 吐屺s u c c u l e n tl e v e l 1 d e rn l e 也r e e s a n 讹a t n l 酬w 邪n a c l n a n 0 3 k c l ；( 3 ) 1 1 1 eo r d e ro fi o na c c u m u l a t i o no fn a 十w 弱n a c l n a n 0 3 k c l ，a 1 1 d n a 十c o n t 明t i n c r e a s 酣w i t h 也et h n ec o u r s e ；t h eo r d e ro fk _ w 雏k c l n a c l n a n 0 3 ，a i l dt l l ec o n t c i l tv a r i e d 诵也 慨a t m e n tt i m ea n dc o n c 锄l t r a t i o n ；t 1 1 eo r d e ro fc rw 弱k c l n a c l n a n 0 3 ，锄d 也e c o n t e n t 。d e c r e a s e d 、7 l r i t l lt h e 缸e ；( 4 ) n a c lp r o m o t e d 廿1 es o da c t i v i t yo f & 缎既勋 - 铴加，k c li 1 1 l 曲i t e di t ，w 蛐en a n 0 3t 痂n 00 b v i o u se 仃e c t ；( 5 ) t 1 1 ee 疵c to fn l e 3 山东师范大学硕士学位论文 t h r e es a l t so n 也ep h o t o 啪也e s i sw a sd i 髓枷，n a c lp r o m o t e dm ep n 觚dg s ，w 恤k k c lw 嬲0 j o s i t et om e c l 骶a 衄e 工1 t ；( 6 ) t h ee 髓c to fn a c la n d - 0 3 f v f mw 勰n o to b v i o u s ，、h i l em e yp r o 玎呻t e dm p si i o 啦甘l eo t h e rh a n d ，k c l 0 b “o 璐l yi n 】曲i t e db o mf v ，f ma n d 哇i p s i i ；( 7 ) t h ec p so fm em r e ei o n si 1 1 也e v a 饥o l ew a sm em o s ti n 血ec o l pa r i m e i l t so fl e a fc e l l s ；( 8 ) 7 r h er e s p o 璐eo f 砌口8 出 妇加t on a c lw 罄e x 讯粕e l ys i 鲥f i c 孤tm dt l l en ra n dc rc o n t e m si n 肌口已如b 口 u n d e r2 0 0 l m o nn a c l 碉- 盯3 0 dw e r c1 3 5 越dl o 1 r e 单e 甜v e l y ti ti so b v i o u s 也a ts s a l s ai sa no b l 噜a t o 巧s o d i 唧触1 dc 蜥d e t 即e r a c c 砌u l a t i n gh a l o p 童班e 2 f 洳砌丹口l 口6 口c “厅ll s e e d l 血g so f “曲a c c ou 砌以口船幻删ml v 越n c 8 2 ) a tf o u 卜l e a fs t a g ew 锄 打e a l e dw i 血h o a 酉a 1 1 ds o l u t i o nc o n t 豳i n gm 任打e n tc o n c e n 仃a 廿o mo fn a c l ，n a n 0 3 觚dk c lr e s p e c t i v e l y - r - e s u l t ss b o w e d 血a 士：( 1 ) t h e 疗e s h 髓dd r yw e i g h t so ft o b a c c o s e e d l i n g s 仃e a t e d 嘶mn a c ls l l 曲e dd i 曲踟td e 霉e eo fi | 】h i b i t i 咄m e 缸s ha 工l d 曲 w e i 曲t so f 也es e e d l i n g s 仃e a t e d 丽也2 5 l m 0 1 ln a c lw 肿c l o s et o 也ec o n 仃o l s n a n 0 3a n dk c la l s oe x e r c e dd i 妇f e r e n td e g r e eo fs 廿e s st ot o b a 。c os e e d l i l l 簪r i k i n 蚰i t i o no fn 1 、椰血eb i g g e s t ；( 2 ) t h ee c to fn a c l ，n a n 0 3a n dk c l0 ni o 璐 a c c 瑚呲1 撕o no ft o b a c c o e 啦培sw e r ea sf o l l o w s ：n aa c c u m u l 撕0 n1 e v e l s 、w f e n a c l n a n 0 3 k c l ；k 十a c c m 瑚u l a t i o nl e v e l sw e r ep r i ) m o t e db yk c l ，b mk + a c c l 】m u l 蚯0 nw 粕幽b i t c db yn a c l 弛dn a n 0 3 ；c ra c c u m l l l 撕o n1 e v e l sw 黜 k c l n a c l n 昌i n 0 3 ；n 0 3 。a c c 硼m l a t i o nk 他l sw e r ep r o m o t e db y n 0 3 ，b u tk c l 础曲i t e d “，n a c ie c t sw 髂n o to b v i o u s ；( 3 ) t h ei i 曲a t i v ee 岛c t so fn a c l ，n a n 0 3 龃dk c l0 n 枷o x i d a s es o dw c r en a c m ( c l 、 n a n 0 3 ；( 4 ) c o n c e n 仃a t i o i l so fn 啦! ， n a n 0 3 龃dk c la l s o 砌曲i t c dp h o t o s y n 虹幢t i cp r o c e s s e s p na n dg so ft o b a c c ow e r c i r 曲i t e db yn a c l ，n a n 0 3a n dk c l ，w h n ep r o m o t e d 吐1 ec i ；( 5 ) o n 血eo 血e rh a i l d ， 也e 1 r e es 村招a l s o 址i b i t e dm em a x i i l l u mp s e f i c i e n c vf v 师m 趾da c t u 甜p s p o c h e r n i c a le 伍c i c i l c ym p s1 i ；( 6 ) r i kc p so f 壬r 协a l lm ec e uc 彻叩a r 嘶e n t s 嘲 舭l 鹆僦n ec p so fn a 十i l lt 1 1 en a c l 订e a t m 吼tw 勰血cl a r g e s ti i la n 血ec e l l c o m p a n m e i 】【协e x c 印t 也ev a c u 【0 1 e ，舡f o rm ec p so fc ri i lt l l e3o r g a n e l l e sc x c 印t v a 咖l e ，t h ro r d e r 、懈n a c 讲z 1 o n 血eo 断h a n d t h ec p so f n a - i nm en a n 0 3 仃e a 劬e d 士i n v a c u 0 1 ew 鹤地e 踮呲也ea w 鹌k c l n a c l n - o u g hm es n 碰e sa b o v c ，l er e s p o n s eo f 肋 n a n 0 3 仃ea劬ed士invacu01ew 鹤地e 踮呲也ea w 鹌k c l n a c l n- o u g hm es n 碰e sa b o v c ，l e response o f 肋g 如船纽? t on a c lw 船e x 仃锄e l ysi 倒丘c 锄t 姐ds h o w c ds 咖n gd 印e n d e n c e ，w l i l e 血e tobacco w嬲opposite；itwas 山东师范大学硕士学位论文 1 文献综述 随着生物科学的发展和世界耕地盐渍化程度的日益加强，植物耐盐生理的研 究越来越受到人们的重视。植物的耐盐问题，主要是指植物对n a c l 的耐性问题。 植物耐盐生理的研究，主要从两个方面入手：一是研究植物对盐的耐性生理：二 是研究盐对植物的伤害生理。方向虽然不同，其目的都是研究植物如何才能在盐 渍条件下正常生长，即对盐产生适应性而不受或少受盐害。在研究这两个方面当 中的重要问题是要弄清植物如何吸收、运输及积累n a + 和c l 。的问题，n 矿和c r 对植物生理和代谢的功能问题( 有害和有益方面) 以及这方面遗传和基因调控问 题。 在研究植物的耐盐生理方面的问题中，最好的研究材料是天然的盐生植物 ( h a l o p h y t e s ) 。因为它们已经适应了盐渍生境，并且只有在盐渍生境中才能正常生 长、发育和繁殖。关于盐生植物的研究，近年来对盐生植物的n a + 和c r 的吸收、 运输、积累、均衡、功能和盐害的基因调控也进行了广泛的研究，并取得很大的 进展，最近又进行了一些转耐盐基因植物的尝试。现在结合我的研究内容，将 n r 和c l 吸收、运输、积累以及其功能和有关的研究主要成果论述如下： 1 1 关于n a + 离子的研究概况 1 1 1 n a + 的吸收 由于n a 和c l 带有电荷，在水溶液中都被水合而不容易通过植物细胞的疏 水拟脂双层膜，所以只有通过运输蛋白才能通过膜。离子流通过这些膜主要依赖 热力学梯度( “) 。p 是由两部分组成的，即电势梯度和化学梯度【i 】o 离子顺“ 移动是被动的，而逆着这种梯度则是主动的。这些调节离子流的运输蛋白一般分 为泵( p n p ) 、载体( c a m e r s ) 和通道( c h a n n e l s ) 2 1 。泵利用代谢能进行逆斗梯度运 输。载体是将逆p 梯度运输的溶质与另一种顺“梯度运输的溶质偶联起来， 进行同向( 同向运输载体) 或反向( 反向运输载体) 运输。通道调节被动运输，即顺 肛梯度的运输。植物中的这些运输蛋白已根据其生理和生化特点被鉴定出来， 其中一些基因的编码蛋白也已被克隆( 表1 ) 。 植物根系对碱性阳离子的吸收，广泛认为是一种双重机理( d u a lm e c h a n i s m ) 【3 】。由于k 和n a 在化学上的近似性，通常认为k 和n a 在根中争夺普通的离子 吸收部位。，在外界k 浓度很低时选择性离子运输或运输机理1 是有效的，当外 界k 浓度为1n 珊。儿时运输达到最大速度。在机制1 下即使n a 浓度超过k2 0 倍，也无法有效的与k 竞争。因为机理1 依靠由a t p 产生的代谢能量。当达到 更高的k 浓度( 5 0i n i i l o l l 以上) 时，机理2 即变成主要的机理【4 】。机理- 2 不能区 分k 和n a ，因此n a 能够竞争性地抑制k 的吸收【5 1 。机理2 通常认为是通过扩 散能量包括一些离子通道进行运行，而不是直接地依靠代谢能量的参与。目前认 7 山东师范大学硕士学位论文 为植物对n a 的摄取主要是通过机理2 嘲。 表1 假定作用于盐适应的离子稳态和建立中的植物编码运输蛋白基因 种类 泵 名称部位基因特征 植物 旷a 肿a 8 e质膜a h a 3 1 2 同基因拟南芥 p m a 2 4 同基因一种烟草 阻a 】2 同基因番茄 o s a l 水稻 渡泡膜未命名 亚单位野胡萝卜 h p a 液泡膜 c a 2 + a r p 嬲e e r n a + 叫虹p 瓣 质膜 载体n “h +质膜 a n t i p o r t e r 通道 e 矿质膜 s y m p 0 埘 c 曲a r d 质膜 c a 6 9 ，2 4 a t 5 7 h t b l 未命名 钮p - p 1 a u 呵a l e n a l s o d 2 未命名 h k t l 脚1 a k t l k s t l a ( 6 9 k d ) 亚单位棉花 a ( 6 9 l o ) 亚单位 a t l l a l i a n a b ( 5 7 k d ) 亚单位b ( 2 同大麦 基因、 亚单位棉花 b ( 6 0 k d ) 亚单位燕麦 c ( 1 6 ) 3 同基因 一种燕麦 番茄 2 同基因 基因银行登记号：d 珥3 6 2 9 近来，已报告k + 内整流通道存在于不同的根细胞中，包括皮层、根毛、中柱 和木质部薄壁细胞都能够侦测到k + 浓度【7 l 脚，【9 l ( 埘。这些离子通道以每个蛋白每 秒1 0 6 到1 0 8 个离子的速度运输。运输是“被动的”，通过通道的离子扩散是跨膜 膜电势和浓度差的函数；因此摄取不直接与其他形式自由能输入相耦合【l 。选 择性也不是绝对的，许多通道都能转运定范围的离子，但所转运的这些离子并 不具有相同的转运效率。一些k + 通道在根际传导有限数量的n a ，以对植物根部 抵抗高n “即盐度) 产生一定程度的影响。另一个特性是离子通道都存在“开或 “关”控制状态的能力，可以允许或阻止离子透过。这种结构的转变可能发生在 一些通道启动或未启动时对一些配位体或对膜电压变化的响应【1 2 】。这种由膜电 8 山东师范大学硕士学位论文 位或配位体( 如c a ) 启动的控制，是了解细胞生物学中这些离子通道作用的关键 【1 1 】 o 虽然通常认为机理1 是在k 浓度适当时，n a 的运输无法与k 竞争，例如在 甜菜中对n a + 的吸收并不依靠外界n a + 浓度。而发现几种彳以p 筑属植物是优先 摄取n a 的，这些植物在摄取过程中n a 与k 相竞争，但k 竞争不过n 0 5 】【1 3 1 。因 此，在低浓度或有k 时n a 运输的特殊机理还需要进一步研究。 1 1 2 n a + 的调节运输和分配 植物从根部吸收和运输离子到其地上部分的能力变化很大，通常我们把吸收 n a 并很容易将其运到地上部分的植物称为喜套h 植物( n a 响p 1 1 i l e s ) 【1 4 】。大部分植 物不能轻而易举地吸收n a ，但很容易吸收k ，称它们为憎n a 植物( n a 缸0 p h o b e s ) u 4 1 。憎n a 植物通常将n a 保存在根部，很少运输到地上部分。当在根部遭受到 很高浓度( 1 0 0m m o 儿) 胁迫时憎n a 植物仅能将n a 运输到顶端，这种情况发生 时一般会导致生长降低，或由于n r 的毒害而使植物死亡。这些憎n a 植物调节 n a 水平的生理机制已被多次提出【1 5 】【1 6 】，【1 7 1 。 盐生植物可以说是将大量n a - 运输到其地上部分最顶尖的代表【1 8 】。一般认为 植物能将吸收的n a 区域化到液泡中并与k 一起作为无机渗压剂，而细胞质本身 并不能耐高水平的n a ，因为它影响正常的代谢功能，这对喜n a 植物和憎n a 植 物都是如此。这些植物中所吸收的n a 能被有效的区域化，但它们有不同的亲 n a 能力。在憎n a 植物中，由于其只具有有限的或缺乏区域化n a 的能力，在 n a 进入植物体中后，为了在盐渍环境中存活需消耗相当多的能量【1 7 】。 正常情况下植物细胞液含有大约l o oi 衄。儿k 和很少的n a ，一般不超过2 0 砌d 1 l 【3 】。用生物学方法分析从盐敏感植物菜豆和耐盐植物滨藜属似卿厶院) 和海 蓬子属( 勋矗朋缸) 植物提取的一些酶时，它们对n a - 具有同样的敏感性【1 9 】。通过 区域化作用将过剩的n a 送到液泡中以保持细胞质n a 相对低的含量水平。这是 许多盐生植物在盐渍条件下存活的重要条件f 1 7 】，【2 0 1 。 许多作物属于甜土植物。然而，一些农作物如甜菜、红甜菜、唐莴芭、芹菜、 芜菁。具有相当大的吸收和运输n a + 到其地上部分的能力。研究表明红甜菜可以 在营养液中吸收n a 并很容易运输到地上部分，但在菠菜或莴苣中则不行【2 1 】，口2 1 。 1 1 3 n a + 在植物代谢中的功能 1 1 3 1c 4 代谢 在c 4 植物光合作用中，c 0 2 在维管束鞘细胞中被浓缩。在叶肉细胞和维管 束鞘细胞中代谢产物的流动需要这种c 0 2 浓度【2 3 】。n a + 对三色苋叶肉叶绿体p e p 的再生具有关键性的作用【2 4 】。另外，n a + 在许多c 4 植物叶绿素的合成中也具有一 定作用【2 5 1 。据报道在叶肉叶绿体中n a + 的亏缺会影响丙酮酸向p e p 的转变【2 3 1 。 9 山东师范大学硕士学位论文 在某些c 4 植物例如三色苋中，在缺n a 时，c 3 代谢产物丙酮酸积累，而c 4 代谢 产物p e p 、苹果酸和天冬氨酸则下降【2 6 1 。n a 的亏缺导致叶肉叶绿体中p s 活性 降低以及超微结构的变化【2 7 1 ，重新供应n a 则可以恢复p s 的活性( 2 引。n a 可以 促进禾本科黍( p 口，l f 铡掰c d 肠阳m 7 ，1 ) 的光合作用【2 9 1 。在一些c 4 植物中，叶肉细胞 中也会出现因为缺n a 而限制硝酸盐的同化作用。三色苋在叶片缺n a 时硝酸还 原酶活性会降低，但是重新供应n a 后则可以恢复【3 0 l 。n a 可以增大根对硝酸盐 的吸收及三色苋叶片硝酸盐的同化作用【3 。 n a 可以增大稷( p a l l i c u ml i l i l i a c e u m ) ( c 4 植物) 叶绿体对丙酮酸的摄取，说明 n “丙酮酸同向运输共同运输到叶绿体中。相反，在玉米叶肉叶绿体中没有发现 n a 对丙酮酸摄取速度的促进。另外有证据指出，c 4 植物的n a d p + m e ( 苹果酸酶) 类型( 例如玉米和高粱) 可以代替稷( 凡咒f 翻朋m 胁口c 础扰) 的叶肉叶绿体中h + 丙酮 酸共转运系统【2 8 1 。这说明了在研究n a 在c 4 植物代谢类型的作用时应分别对待 不同情况。 1 1 3 2 取代k 的功能 矿物质k 在植物代谢功能和生长需要量方面仅次于n 烈3 2 】。k 在一些植物 的生物化学和生物物理学过程中具有非常重要的作用。它是一种高度流动的带电 载体，它的运转可保持电荷的平衡，它在许多酶活性和膜运输过程中也有重要作 用。在生物化学上，大部分需要k 的酶仅需要相对低浓度的k ，最多大约只要 1 0 5 0n 吼。此，并且可以通过供应其他一价阳离子例如n a 和r b 来进一步降低 对k 的需要量【3 3 1 。据报导植物蛋白质合成对k 的需要量最大，达l o on 蚰0 1 l 或 更高【3 4 】。k 以一价阳离子形式存在于生物系统中而不参与共价结合。再者，由于 它的小离子电荷，低的负电性以及它的3 p 电子外壳，使它仅能形成微弱的配位 络合物【3 2 1 。然而，k 是植物细胞中主要的细胞质阳离子，并起到相互联系和整体 化的作用【3 4 1 。这些包括：( 1 ) 酶活化特定蛋白质合成( 翻译) 的辅助因子；( 2 ) 一些 酶和膜的活性构象的稳定作用；( 3 ) 细胞质体积的调节作用；( 4 ) 跨膜的能量保存； ( 5 ) 细胞质p h 调节，电荷的平衡。 一般k 在植物中的功能可以归纳为生物物理功能( 非k 的专一作用，如维持 渗透压) 和生物化学功能( 在细胞质中的专一和非专一作用) 。根据普遍的概念，在 大多数植物中k 完全可以满足单价阳离子的需要，许多功能也可以用n a 来代替。 有时也可以用其他单价阳离子如r b 和c b ，这样可以减少植物k 总量的需要。 因此通过组织k 分析来确定植物中k 的营养状况时，也需要了解耐n a 植物组 织中n a 的水平。提升组织n a 水平将会降低组织k 的需求临界水平。 a 内部渗压剂 植物细胞通过中央大液泡( 它占细胞体积接近9 0 ) 提供了一个大的缓冲区， l o 山东师范大学硕士学位论文 具有专性的代谢功能，但其在气孔生理中的表现更有效。 c 光合作用 k 是光诱导时进入类囊体膜的主要平衡离子【4 3 1 ，并在类似线粒体中a t p 合 成方式的a t p 合成中对确定跨膜p h 梯度是必需的畔】。叶绿体结构的形成、同 化物质( 蔗糖) 的运输和库组织( s i i 墩t i s s u e ) 的贮存能力等也与k 有关【3 9 】。 在甜菜中，叶绿体中常含有高浓度的n a 【4 5 1 ，并且n a 经常k 在叶绿体中的 作用。由于n a 在糖用甜菜中都集中在叶绿体，因此假定n a 参与了光合作用。 在补血草叶绿体中( 上砌d 7 l f 姗z 坝细，力，n a 的含量高于k 。一般认为n a 在糖用甜 菜中的有益影响可能是其参与了光合磷酸化作用。这类功能的先决条件是在植物 体中n a 具有很高的膜透性。一些作物如甜菜中高的n a 迁移率使该先决条件得 到满足。然而，在菠菜和莴苣的叶绿素合成中n a 无法取代k 。在甜菜中，n a 在叶绿体的增殖方面n a 可以取代k 。不过，当k 缺乏时，甜菜的光合速率明显 下降，甚至在有n a 的时候也是如此。红甜菜叶片中n a 水平很高( 高到1 0 0 仪g d m ) ) 而k 水平的较低时，叶片光合速率也可以接近正常【2 l 】。表3 列出了红甜菜、 菠菜和莴苣的叶绿素荧光和叶n a 水平。红甜菜叶片叶绿素水平和叶绿素荧光 ( f v f m ) 在组织n a 浓度为7 6 g 帆) 时没有影响( 表3 ) 。相反，在莴苣中当叶 n a 浓度达到3 9 8g 暇gd 、砌时，叶绿素荧光即下降( 表3 ) 。 表3 红甜菜生长4 2 文菠菜和莴苣生长3 0 d 时三种植物的叶绿素荧光和叶片n a 水平n a 和k 水平分别为o 2 5i n i n o l l 和4 7 5m m o l l 湖 附：对照( 植株生长在5 衄n o l lk 无n a 的条件) 的f 训氏【n ：红甜菜为0 7 6 ，菠菜为0 8 l ， 莴苣为0 7 9 d 长距离运输中的平衡离子( c o n t e r i o n ) k 在长距离运输中通常做为主要平衡离子，并在具有高n 0 3 。的液泡中也是 主要平衡离子【2 3 】。叶片中n 0 3 代谢的结果，保持做为平衡离子的蛋r 需要有机酸 ( 如苹果酸) 的化学合成以维持电荷的平衡和p h 的动态平衡。这种新形成的k - 苹 果酸可被再运输到根部做为n 0 3 运输的平衡离子。韧皮部中k 的高活动性和它 在植物中的不断循环性是高盐植物长距离运输过程中k 特殊功能的表现。在长 距离运输中k 作为一种平衡离子的功能不是专有的，因此其它能在韧皮部内运 输的阳离子也可以取代k 。所以n a 可以像k 一样在长距离运输中做为平衡离子。 对许多种作物例如玉米来说，n a 不能在韧皮部中运输。但是在甜菜中，n a 可以 在韧皮部内运输，此时n a 即能够在长距离运输起到k 的功能。研究结果表 x 山东师范大学硕士学位论文 酶。这些同功酶的完整功能性可能有不同的离子需求，并且在n a 取代k 时其功 能可能也会发生变化。 1 1 4 n a + 促进生长 利用n a 促进生长，既具有实际意义又具有科学意义，因为它可以提高利用 廉价低品位n a 肥的可能性【2 3 1 。很多报道提出n a 对植物生长具有良好的促进效 应【5 2 】，【5 3 1 。这种促进效应在藜科植物中特别明显。在糖用甜菜、红甜菜和菠菜中， n a 在组织中有足够的k 存在时促进生长。许多大田实验指出，n a 肥可以改善糖 用甜菜和饲用甜菜的生长和产量【5 4 】【5 5 1 。这种正效应的范围随耕作技术、土壤类 型、气候条件而变化。关于红甜菜的研究表明，植株只有在n a 和k 同时存在时 生长才能最大化【2 。 已有报道在非藜科植物中，番茄对n a 有正响应。例如在营养培养基中加1 m m o 儿n a c l 后番茄干重可增加1 2 。n a 可以缓冲缺k 的症状，并在缺k 症状 出现时降低叶片k 浓度。另外，还有一些证据显示马铃薯也对n a 有正响应。根 据在砂基土壤上一系列的实验表明，当提供足够的k 时，施用n a 可提高马铃薯 产量高达6 ，如果不提供k 肥每小区产量则可接近1 0 【5 2 】。大麦、燕麦和胡萝 卜在低k 水平时对补充n a 也具有正响应，而苜蓿、亚麻、芹菜在有足够k 时 对n a 有正响应。 1 1 5 n a 和k 的相互影响 作物中利用n a 来替代k 以满足其代谢需要的能力是很多变的。有盐生植物 祖先或已演化成接近海滨类型的作物，都具有一种利用n a 来替代它们对k 的需 要的很高的潜在能力。下列植物都具有较高的n 孤代替性能，并且能从它们的 起源说明这种现象： 甜菜在加那利群岛，伊朗，巴比伦，西印度一带近海沙质土壤上演化而来； 卷心菜，白菜在英国南部l a l a n d 岛，h e l i g o l a n d 岛岩石海岸线上发现的； 辣根属植物辣根，在荷兰是一种著名的小萝卜，野生在俄罗斯东部盐土中； 芜普，生长在瑞士，荷兰和英国海岬沙土上； 芹菜，生长在瑞士，阿尔及利亚，埃及湿地上； 在这些植物的不同基因型中对n a 的摄取变化是很大的。 在缺k 时受影响程度在缺k 时受影响程度 1 4 山东师范大学硕士学位论文 1 2 关于cl 离子研究的概况 1 2 1 cl 一的吸收 c r 和n r 一样，在溶液中被水合，因而不易通过植物细胞的疏水双层膜。显 然它也和n 矿一样只有通过运输蛋白才能通过细胞膜进入细胞并在细胞间转移 运输。 关于c l 在植物细胞间的转移和液泡中的区域化作用当前知道的很少【5 6 1 。穿 过质膜的极端内部负膜势只有在离子动态平衡时发生，并且对c l 。的进入保持一 种真正的热力学障碍，甚至在相当高的外界浓度时也会如此。主动吸收可能通过 c l 。旷同向运输所调节【5 7 1 。如果n a 的流入使穿过质膜的渗透势差去极化，则c 1 - 可以被动地通过阴离子通道吸收【5 8 】。c 1 的液泡区域化作用是一种对n a c l 的重要 适应性。细胞质中c l - 的运输可能通过一些具有运输能力的通道，由矿泵穿过液 泡膜产生的电泳流所驱动。即在盐渍条件下，c r 可以称为旷的平衡离子。一些 缓慢的液泡型通道在细胞液高c a 2 + 水平( lp m o l l ) 条件下可以计算出所有离子 的传导率【5 9 】。c l 。进入细胞的另一个可能方法是h + 阴离子逆向运输载体，它可以 主动地将c l 转运过液泡膜。通常情况下，细胞中的液泡c r 浓度相对的大于细胞 质中的，这种情况形成的原因可能是由于负电荷液泡膜通过液泡阴离子通道驱动 负阴离子流导致的( 图1 ) 【删。 另外，c 1 。多半是与n a 结合在一起的。在溶液中，n a c l 会被解离成n a + 和 c r ，而n a + 与c r 吸收通道是不同的。除此之外，c l 的吸收能力还与离子半径有 关，据此：n a 和c l 一的离子半径分别为3 6 0p m 和1 8 0p m ，显然，植物对c 1 的 吸收要大于n a + 。 c l 。进入植物体后大部分仍以离子形式存在，只有少数与一些有机化合物合成 新的有机物，例如含c l 的m a ( 4 c 1 吲哚乙酸) ，它可以促进植物伸长生长【6 1 】。 山东师范大学硕士学位论文 细胞质 伸x 百 细胞壁 o 絮 i 钇 ：l 涮1 矧匿 l 研8 p h a i e 】4 锄m ml 髟 a - o 删副棚噍 【n 0 3 12 1 0 m m