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文档简介

江苏大学博士学位论文:鱼腥藻f a c h b7 0 9 碱 生磷酸酶基因无枳磷钡饿应答调控反应 和肋o s 7 0 9 都有转录活性;无机磷缺乏条件下,四个碱性磷酸酶基因通过上调转 录水平,参与鱼腥藻f a c h b7 0 9 的磷代谢调控反应,其中以砷o 4 7 0 9 的作用最 为显著。 ( 4 ) 利用免疫学方法,研究了鱼腥藻f a c h b7 0 9 中四个碱性磷酸酶基因在蛋 白水平的表达和分布。结果显示无机磷缺乏条件下,四个碱性磷酸酶基因的表达 水平全部升高,且它们的表达产物分泌到了细胞外培养基中。 ( 5 ) 构建碱性磷酸酶基因缺失突变株d r t h 6 5 ( 敲除肋o a 一7 0 9 ) 刁, - g ld r t h 6 1 ( 敲 除# o s - 7 0 9 ) ,检查突变株的生长和生理表型,结果表明在实验条件下,突变株 d r t h 6 5 和d r t h 6 1 的生长和碱性磷酸酶活性与野生型鱼腥藻的没有差异。通过 分析单个碱性磷酸酶基因缺失后,其余a p a s e 基因的表达调控,发现在含磷和缺 磷条件下,p h o d l 7 0 9 和# o s - 7 0 9 转录水平的上调一定程度上可弥补p h o a 7 0 9 的 失活;而p h o d l 7 0 9 和砷0 4 7 0 9 转录水平的上调则一定程度上弥补了却o s 7 0 9 的失活。 本论文得到以下主要结论: ( 1 ) 无机磷是鱼腥藻f a c h b7 0 9 细胞吸收和利用的主要磷源形式和关键生长 因子;藻细胞通过调控碱性磷酸酶活性应对无机磷饥饿诱导的细胞生长抑制。 ( 2 ) 鱼腥藻f a c h b7 0 9 是鱼腥藻p c c7 1 2 0 的近缘种,并且具有与之相同的碱 性磷酸酶基因组成和序列高度同源的碱性磷酸酶p h o a - 7 0 9 、p h o d l 7 0 9 、 p h o d 2 7 0 9 和p h o s 7 0 9 。 ( 3 ) 磷饥饿诱导鱼腥藻f a c h b7 0 9 中四个碱性磷酸酶基因础0 4 7 0 9 、 p h o d l 7 0 9 、p h o d 2 7 0 9 和础o s 7 0 9 转录水平和翻译水平的上调,但转录水平上调 的程度存在差异。其中,础0 4 7 0 9 在藻细胞磷源代谢调控中具有关键作用。 ( 4 ) 鱼腥藻f a c h b7 0 9 中四个碱性磷酸酶p h o a - 7 0 9 、p h o d l 7 0 9 、p h o d 2 7 0 9 和p h o s 7 0 9 都是分泌型蛋白,缺磷诱导后分泌到细胞外培养基中。 ( 5 ) p h o a 7 0 9 和础o s 7 0 9 在鱼腥藻f a c h b7 0 9 细胞磷代谢中具有重要作用但 并非必需基因;p h o a 7 0 9 、p h o d l 7 0 9 和础o s 7 0 9 编码的碱性磷酸酶可能在功能 上重叠或互补。 关键词:鱼腥藻f a c h b7 0 9 ,碱性磷酸酶基因,转录调控,磷代谢调控 a b s t r a c t c y a n o b a c t e r i aa l ea na n c i e n ta n dd i v e r s eg r o u po fm i c r o o r g a n i s m sf o u n di nm a n y d i f f e r e n te c o s y s t e m s i nal o n gh i s t o r yo f a d a p t a t i o nt o t h ee x t r e m eo rv a r i a b l e e n v i r o n m e n t s ,c y a n o b a c t e r i ah a v ed e v e l o p e dm o r ec o m p l i c a t e dr e g u l a t o r ym e c h a n i s m s t h a nt h o s eo fo t h e rp r o k a r y o t e s i nr e c e n ty e a r s ,d u et ot h ee u t r o p h i c a t i o no fw a t e r b o d i e s ,c y a n o b a c t e r i ao f t e nf o r mb l o o m s ,e v e np r o d u c et o x i n i th a sb e e naw o r l d w i d e e n v i r o n m e n t a lp r o b l e mt h a tc a u s e sp u b l i ca t t e n t i o n t h ee x t r e m e l ys t r o n gb i o a v a i l a b i l i t y o fc y a n o b a c t e r i a lc e l l sf o ri n o r g a n i cp h o s p h o r u sp l a y sak e yr o l ei nt h ee c o l o g i c a l s u c c s so fc y a n o b a c t e f i aw h i c hc a u s e so c c u r a n c eo fc y a n o b a c t e r i a lb l o o m s p h o s p h o r u s s o u r c e sa r ee x t r e m e l yr i c hi ne u t r o p h i cw a t e r s ,b u ti n o r g a n i cp h o s p h o r u s ,w h i c hc a nb e d i r e c t l yu s e db yc y a n o b a c t e r i a la n do t h e rm i c r o o r g a n i s mc e l l si sl i m i t e d s t u d i e s0 1 1t h e p h o s p h o r u sm e t a b o l i cr e g u l a t i o ni nc y a n o b a c t e r i aa r ev e r yi m p o r t a n tt or e v e a lt h e m e c h a n i s mf o ra n dt om o n i t o rt h eo u t b r e a ko fa l g a lb l o o m s a na d d i t i o n a lf i l a m e n t o u sn i t r o g e n - f i x i n gc y a n o b a c t e r i u m ,a n a b e a n as p f a c h b 7 0 9 ( h e r e i n a f t e rf a c h b7 0 9 ) ,w a si s o l a t e df r o maf r e s h w a t e rl a k ei nw u h a n ,c h i n a ( e a s tl a k e ) i ti sc l o s e l yr e l a t e dt oa n a b e a n as p p c c7 1 2 0a n da b l et ob eg e n e t i c a l l y m a n i p d a t e db yu s i n gc o n j u g a lt r a n s f e rs y s t e m i nt h i sr e s e a r c h ,c h a r a c t e r so fg r o w t h a n da l k a l i n ep h o s p h a t a s e sa c t i v i t yo ff a c h b7 0 9w e r ei n v e s t i g a t e d ,a n dt h e nt h e r e s p o n s eo ft h ef a c h b7 0 9a l k a l i n ep h o s p h a t a s e st oi n o r g a n i cp h o s p h o r u ss t a r v a t i o n w a sd i s c o v e r e d s o ,g e n e se n c o d i n ga l k a l i n ep h o s p h a t a s ew e r ei d e n t i f i e di nf a c h b 7 0 9 i no r d e rt oe l u c i d a t et h e i ra c t i o nm e c h a n i s mi np h o s p h o r u sm e t a b o l i cr e g u l a t i o n , t h e e x p r e s s i o n ,r e g u l a t i o n a n dp h y s i o l o g i c a lf u n c t i o no ft h ei d e n t i f i e da l k a l i n e p h o s p h a t a s eg e n e si nf a c h b7 0 9w e r ea n a l y z e du n d e rt h ec o n d i t i o n so fd i f f e r e n t p h o s p h o r u ss o u r c e s t h i sr e s e a r c hm a i n l yo b t a i n e dt h ef o l l o w i n gr e s u l t s : ( 1 ) t h eg r o w t hc h a r a c t e r i s t i c s a n dr e s p o n s eo ft h ef a c h b7 0 9t od i f f e r e n t p h o s p h o r u sw e r es t u d i e d t h er e s u l t ss h o w t h a ti n o r g a n i cp h o s p h o r u ss t a r v a t i o ni n d u c e s g r o w t hc e s s a t i o nb u tn o tc e l ld e a t h f a c h b7 0 9i n c r e a s ea l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t y i nr e s p o n s et ot h ei n o r g a n i cp h o s p h o r u s l i m i t i n gs t r e s s p h o s p h o r u s - s t a r v e dc e l l sc a n u t i l i z eg - 6 - pa n dp n p pt os u p p o r ts o m eg r o w t hi nt h ea b s e n c eo fi n o r g a n i cp h o s p h o r u s a tt h es a m et i m e ,t h ea _ b s o 巾t i o no fo r g a n i cp h o s p h o r u sw i l l p a r t i a l l ys u p p r e s st h e 江苏大学博士学位论文:鱼腥藻f a c h b7 0 9 碱性磷酸酶基因无枳磷钡饿应答调控反应 a l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t yo fs t a r v e dc u l t u r e s ( 2 ) t h ea n a l y s i so fp h y l o g e n e t i ct r e eb a s e do nt h e1 6 sr d n as e q u e n c e so ff a c h b 7 0 9a n ds e v e r a lo t h e rc y a n o b a c t e r i ap r o m p t st h a tf a c h b7 0 9i s v e r yc l o s e dt o a n a b e a n as p p c c7 1 2 0a n dt h eb l o o m s f o r m i n ga l g aa n a b a e n av a r i a b i l i sa t c c 2 9 4 1 3 t h ed n a s e q u e n c e so fp u t a t i v ea l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e si nf a c h b7 0 9w e r e a m p l i f i e da n dc l o n e d ,t h e ns e q u e n c e da n da n a l y z e d t h er e s u l t si n d i c a t et h a tt h e r ea t e f o u ra l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e s ,# o a - 7 0 9 ,p h o d l - 7 0 9 ,p h o d 2 7 0 9a n dp h o s - 7 0 9e x i s t i nf a c h b7 0 9c e l l s ( 3 ) t h er e c o m b i n a n tp l a m i d s 丽t 1 1 a c zt r a n s c r i p t i o n a lf u s i o n sw e r ec o n s t r u c t e d a n di n t r o d u c e di n t of a c h b7 0 9v i ae o n j u g a lt r a n s f e r , p r o d u c i n gs t r a i n sf a c h b7 0 9 ( p j s 7 9 5 ) ,f a c h b7 0 9q t h 7 0 ) ,f a c h b7 0 9 ( p t h 6 7 ) ,f a c h b7 0 9 ( p t h 6 8 ) a n d f a c h b7 0 9 ( p a p a 6 4 ) ,r e s p e c t i v e l y b yd e t e r m i n i n gp g a l a c t o s i d a s ee n z y m ea c t i v i t yo f t h e s es t r a i n s ,t r a n s c r i p t i o n a lr e g u l a t i o no ff o u ra l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e sw a sa n a l y a e d i nt h e p r e s e n c eo fd i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n so fi n o r g a n i co r o r g a n i cp h o s p h o r u s c o n d i t i o n s t h er e s u l t si n d i c a t et h a tu n d e ri n o r g a n i cp h o s p h o r u s s u f f i c i e n tc o n d i t i o n s , e x c e p tp h o d 2 7 0 9 ,t h r e eo t h e ra l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e sa r ef u n c t i o n a l l ye x p r e s s e d , b u ta l lf o u ra l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e s ,p h o a 一7 0 9 ,p h o d l - 7 0 9 ,p h o d 2 - 7 0 9a n d p h o s 一7 0 9w e r eu p r e g u l a t e dt r a n s c r i p t i o nt ob ei n v o l v e di np h o s p h o r u sm e t a b o l i c r e g u l a t i o nd u r i n gp h o s p h a t es t a r v i n g ,a n dt h ep e r f o r m a n c eo f 肋o a 一7 0 9w a st h eb e s t ( 4 ) u s i n gt h ei m m u n o l o g i c a lm e t h o d s ,t h ee x p r e s s i o na t t h ep r o t e i nl e v e la n d l o c a t i o no ff o u ra l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e sf r o mf a c h b7 0 9w e r es t u d i e d t h er e s u l t s s h o wt h a tt h ef o u ra l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e sw e r eu p r e g u l a t e da n dt h e i rp r o d u c t sw e r e s e c r e t e dt ot h ee x t r a c e l l u l a rm e d i u mi nt h ea b s e n c eo fi n o r g a n i cp h o s p h o r u s ( 5 ) t h ep h o a 一7 0 9a n dp h o s 一7 0 9 一i n a c t i v a t e dm u t a n t s ,d r t h 6 5a n dd r t h 6 1 0 f f a c h b7 0 9w e r ec o n s t r u c t e d ,a n dt h ei n v e s t i g a t i o n si n t ot h eg r o w t ha n dp h y s i o l o g i c a l p h e n o t y p eo fm u t a n t sw e r ef o c u s e d0 1 1 t h er e s u l t si n d i c a t et h a tu n d e ri n o r g a n i c p h o s p h o r u s - s u f f i c i e n ta n d l i m i t i n gc o n d i t i o n s ,n od i f f e r e n c ew a so b s e r v e di n t h e g r o w t hr a t ea n dt h ea l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t yb e t w e e nt h ew i l d - t y p es t r a i na n dt h e m u t a n td r t h 6 5o rd r t h 6 1 s o ,t h e a c z t r a n s c r i p t i o nf u s i o np l a s m i d sp t h 6 7 ,p t h 6 8 a n dp t h 6 4w e r ei n t r o d u c e di n t ot h em u t a n ts t r a i nd r t h 6 5t oo b t a i nt h es t r a i n s d r t h 6 5 ( p t h 6 7 ) ,d r t h 6 5 ( p t h 6 8 ) a n dd r t h 6 5 ( p a 正i 6 4 ) ,r e s p e c t i v e l y a n d s i m i l a r l y , t h e a c zt r a n s c r i p t i o nf u s i o np l a s m i d sp t h 6 7 ,p t h 7 0a n dp t h 6 4w e r e i n t r o d u c e di n t ot h em u t a n ts t r a i nd r t h 6 1t oo b t a i nt h es t r a i n sd r t h 6 1 ( p t h 6 7 ) , i v d r t h 6 1 ( p t h 7 0 ) a n dd r t h 6 1 ( p t r l 6 4 ) ,r e s p e c t i v e l y b yd e t e c t i n g t h e 1 3 - g a l a c t o s i d a s ee n z y m ea c t i v i t yo ft h e s es t r a i n s ,t h et r a n s c r i p t i o n a lr e g u l a t i o no fo t h e r t h r e ea c t i v ea l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e sw a ss t u d i e d t h er e s u l t ss h o wt h a tt os o m e e x t e n t , t h ei n c r e a s e de x p r e s s i o no fp h o d l 7 0 9a n dp h o s - 7 0 9c o u l dc o u n t e r a c tt h e # o a 一7 0 9i n a c t i v a t i o n i nd r t h 6 5u n d e re x p e r i m e n t a lc o n d i t i o n s ,a n d s i m i l a r l y , e x p r e s s i o no fp h o d l 7 0 9a n d 肋o a 一7 0 9t os o m ee x t e n tc o u l dc o u n t e r a c tt h ep h o s - 7 0 9 i n a c t i v a t i o ni nd r t h 6 1u n d e re x p e r i m e n t a lc o n d i t i o n s o nt h eb a s i so fa b o v er e s u l t s ,w ec o n c l u d ea sf o l l o w s : ( 1 ) i n o r g a n i cp h o s p h o r u si st h em a j o rf o r mo fp h o s p h o r u ss o u r c ea n d a k e yg r o w t h f a c t o rf o rt h ea n a b a e n as p f a c h b7 0 9c e l l s c y a n o b a c t e r i a lc e l l si n c r e a s ea l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y i n r e s p o n s e t ot h e g r o w t h i n h i b i t i o no f p h o s p h a t e s t a r v a t i o n i n d u c e dc e l l s ( 2 ) a n a b a e n as p f a c h b7 0 9i sc l o s e l yr e l a t e dt oa n a b a e n as p p c c7 1 2 0 a n d t h i ss t r a i na l s oh a st h es a m ec o m p o s i t i o na n dh i g h l yh o m o l o g o u ss e q u e n c e so ft h e a l k a l i n ep h o s p h a t a s eg e n e s ,p h o a 一7 0 9 ,p h o d l 7 0 9 ,p h o d 2 7 0 9a n dp h o s - 7 0 9w i m a n a b a e n as p p c c7 1 2 0 ( 3 ) i n o r g a n i cp h o s p h o r u ss t a r v a t i o n i n d u c e dt h eu p r e g u l a t i o no ff o u ra l k a l i n e p h o s p h a t a s eg e n e s ,肋o a 7 0 9 ,p h o d l 7 0 9 ,p h o d 2 7 0 9a n d 加o s - 7 0 9f r o ma n a b a e n as p f a c h b7 0 9a tt h et r a n s c r i p t i o na n dt r a n s l a t i o nl e v e l s ,b u tt h ei n c r e a s e so ft h e i r t r a n s c r i p t i o nl e v e l sw e r ed i f f e r e n tf r o mo n ea n o t h e r , p h o a 一7 0 9p l a y sa c r u c i a lr o l ei nt h e p h o s p h o r u sm e t a b o l i cr e g u l a t i o no f t h ef a c h b7 0 9c e l l s ( 4 ) t h ea l k a l i n ep h o s p h a t a s eo fa n a b a e n as p f a c h b7 0 9 ,p h o a - 7 0 9 、 p h o d l 7 0 9 、p h o d 2 7 0 9a n dp h o s 一7 0 9a l la r es e c r e t e dp r o t e i n s t h e ya r ei n d u c e db y i n o r g a n i cp h o s p h o r u ss t a r v a t i o na n dr e l e a s e do u to ft h ec e l l si n t ot h em e d i u m ( 5 ) t h em u t a t i o n a la n a l y s i ss h o w e dt h a tp h o , 4 7 0 9a n dp h o s - 7 0 9p l a ya l li m p o r t a n t r o l ei np h o s p h a t em e t a b o l i s mo fc y a n o b a c t e r i ac e l l sb u tn o te s s e n t i a lg e n e s ,a n dt h e f u n c t i o no fa l k a l i n ep h o s p h a t a s e se n c o d e db yt h eg e n e s ,p h o a 一7 0 9 , p h o d l 7 0 9a n d p h o s - 7 0 9p r o b a b l yo v e r l a po rc o m p l e m e n te a c ho t h e r k e yw o r d s :a n a b e a n as p f a c h b7 0 9 ,a l k a l i n ep h o s p h 栅g e n e s ,t r a n s c r i p t i o n a lr e g u l a t i o n , p h o s p h o r u $ m e t a b o l i cr e g u l a t i o n v 江苏大学博士学位论文:鱼腥藻郾舳7 0 9 碱 生磷酸酶基因无杠磷钡础应答调控反应 第1 章绪论 第1 章绪论 蓝藻( 蓝细菌) 是一类古老的具有放氧光合作用的革兰氏阴性细菌f 1 】,在漫长的 自然选择过程中进化出独特的环境适应能力,广泛分布于不同的生境中。蓝藻对 不利的环境因子,如温度变化、营养( 氮源和磷源等) 缺乏、氧化胁迫等,产生的特 异性应答反应是蓝藻适应多变的环境、提高蓝藻的生态竞争优势的重要途径之一。 随着工业化进程的发展,以及人类活动的干预,未经处理的富含氮、磷( n 、p ) 的 生活污水、工农业废水等被大量排入内陆水体,加剧了水体富营养化的程度。具 有独特的环境适应能力和极强生态竞争优势的蓝藻在水体富营养化水体中过量繁 殖,导致藻类水华的爆发,并引起水质的下降及一系列严重的水环境问题。因此, 蓝藻对不同的环境因子产生特异性应答反应的机制成为人们关注的焦点,并尝试 利用蓝藻细胞对重要的环境因子产生特异性的应答反应的生物学特性监测蓝藻水 华发生。 1 1蓝藻概述 蓝藻,也称为蓝细菌( c y a n o b a c t e r i a ) ,作为地球上现存的古老物种之一,蓝藻 已经形成了独特的结构、生理特征,并由此发展出一系列策略来适应多变的环境。 大多数蓝藻都是好氧的光合自养生物,但是在自然界中,一些蓝藻也能在完全黑 暗的环境中长期存活,某些蓝藻还有进行异养生长的独特能力f 2 】。譬如,集胞藻 ( s y n e c h o c y s t i ss p ) p c c6 8 0 3 具有光激活异养生长能力,只要每天光照5 r a i n ,就能 在完全黑暗的条件下利用葡糖糖生长f 3 1 。蓝藻除了具有叶绿素外,还含有藻胆蛋白, 因此,它们能更有效地利用水下光的有效光辐射且可以生长在仅有绿光的环境中 【4 l 。此外,一些蓝藻,如微囊藻,还含有胡萝卜素,可以通过提高该色素的含量, 保护细胞免受强光的伤害【5 】。蓝藻虽然没有叶绿体,但却含有类囊体,它们不仅在 类囊体膜上进行光合作用,还可以通过调节类囊体膜中不同脂肪酸的组成比例适 应高温环境中的生长【6 l 。一些蓝藻含有伪空胞,该结构不但能使藻细胞悬浮在水 中,还能使藻细胞漂浮到水体表层,从而增加藻细胞获得光照的机会忉。此类蓝藻 还可以通过调节伪空胞中的气囊数迁移到营养盐较适宜的位置,获取更多的营养 盐阎。蓝藻是唯一可以进行生物固氮的藻类,它们还能够过量地摄取并储存磷,这 江苏大学博士学位论文:鱼腥藻f a c h b7 0 9 碱陛磷酸酶基因无机磷钡饿应答调控反应 些特性使得蓝藻在n 、p 营养匮乏的环境下能够得到种群的延续【9 1 0 l 。在碳( c ) 的利 用上,许多蓝藻仅能利用游离的c 0 2 ,但也有许多蓝藻在c 0 2 供给很少时从c o 获 得c 0 2 ,因此,这些蓝藻在低c 0 2 浓度时竞争力更强【1 1 1 。些水华蓝藻通过产生 毒素,潜在地抑制其竞争者和捕食者。 1 9 9 6 年,单细胞蓝藻集胞藻p c c6 8 0 3 全基因组序列测序工作的完成在蓝藻基 因功能和调控的研究策略上引发了一场巨大的变革。迄今为止,在c y a n o b a s e ( h t t p :g e n o m e k a z u s a o r j p c y a n o b a s e ) 中已有4 0 种蓝藻完成全基因组序列的测定, 鱼腥藻( a n a b a e n as p 、 p c c7 1 2 0 是其中之一。由于具有高效的遗传操作系统,作 为一种丝状固氮蓝藻,该藻已经长期成为研究细胞分化和固氮作用的模式生物。 蓝藻在物质循环和能量流动中的作用都比较显著,主要体现在以下四个方面: 1 l 蓝藻是重要的初级生产者。例如,固氮蓝藻在维持全球土壤和水体肥力上具有 重大作用【1 2 1 ;劲许多蓝藻是人类和动物的食物。其中,有些蓝藻是鱼类的饵料; 还有些蓝藻,如螺旋藻、念珠藻( 发菜) 等是人类的食品,业已被发现存在巨大的营 养价值;3 l 蓝藻在未来生物生产和太阳能转换上具有很大的应用价值。例如,一 些蓝藻可以产氢气,已被研究作为一种可利用的生物能源【1 3 l ;4 1 蓝藻还可以替代 化学肥料应用于农业生产【1 4 1 。 1 2 蓝藻水华 水体富营养化最常见的结果是藻类尤其是蓝藻过量繁殖形成水华。通常,藻 细胞在淡水中过量繁殖时形成的水体表面聚集物被称为水华【1 0 l 。产水华的蓝藻一 般都是具有伪空胞的种类,包括许多属,例如鱼腥藻属、束丝藻属、颤藻属和微 囊藻属等。在形态上,它们有肉眼看不见的小型丝状群体,也有肉眼可见的大型 球状群体。其中,有的种类能固氮,有的则不能。 1 2 1蓝藻水华形成相关理论 与蓝藻水华发生相关的理论有许多。早期普遍被大家认同的是n p 学说。1 9 8 3 年,s m i t h 通过收集世界范围内1 7 个湖泊的资料,计算了生长季节表水层中蓝藻生 物量的平均比例和总氮总磷 = v , ( t n f r p ) ,结果发现当t n f f p 2 9 时,蓝藻倾向于稀少,从而提出了用于解释蓝藻水华发生 的著名的n p 学说1 1 5 】。这是多年来关于蓝藻爆发的几种主要控制因子中最流行也是 2 第1 章绪论 争议最大的一个,有人支持【垌,也有人反对f 1 刀。近年来,反对该理论的报道越来愈 多。p a e d 等( 2 0 0 1 ) 认为n p 理论不太适用于解释富营养水体中的蓝藻水华爆发机制, 因为这样的水体氮、磷负荷很大,氮磷的输入可能超过浮游植物的同化能力f 1 7 1 。武 汉实验湖沼学研究表明,低的n p 比不是水华爆发的原因而是结果【1 8 , 1 9 l 。 目前与水华发生相关的最新理论是,2 0 0 8 年,王海军等提出的“减氮不能控 制藻类总量、反而诱发固氮蓝藻水华 学说刚。该学说认为许多产水华蓝藻具有 固氮作用,水体中缺少化合态氮源时,能利用空气中游离态的氮,严格控氮,反 而导致此类水华产生f 刎。 1 2 2 蓝藻水华的成因 近年来,许多观点都认同蓝藻水华的形成一般是由蓝藻本身的生理特征与诸 多外在环境因素,例如光照、温度、营养盐以及其它生物等相互作用后引发的【1 7 1 。 ( 1 ) 物理因素与蓝藻水华形成相关的物理因素主要是光照和水温。水体中 的光照条件对其中生长的藻类有着极其重要的影响。尽管水中的光照条件较 差,但蓝藻具有较宽的光捕获特性及较好的低光利用效率,从而使得蓝藻在 其生境中面临光照条件变化时具有适应优势f 2 1 1 。一些蓝藻还可以随光的变化调 整自身的色素组成;此外,蓝藻仅需要较少的能量就能维持其细胞的结构和功能, 在较低的光照条件下蓝藻可以比其它藻类具有更高的生长速率1 4 。大部分蓝藻生 长的最适温度是2 5 - 3 5 0 c ,高于绿藻和硅藻的,这使大部分蓝藻在夏天更具 有生长优势【2 2 】。 此外,水文、气候、气象等条件也可以通过影响湖泊水体的分层、混合 以及光照、营养盐的可利用性等,从而直接或间接地影响蓝藻种群的细胞密 度、种群组成、垂直分布、生命周期等圈。 ( 2 ) 化学因素由于蓝藻水华通常出现在富营养化的湖泊中,因此,与蓝 藻生长相关的化学因素主要是水体中有关营养盐。蓝藻对n 、p 的亲和力很高, 水体中过剩的n 、p 常常被认为是蓝藻生物量增加的主要原因。起初人们认为 蓝藻的生长需要高氮和高磷浓度,但是后来的研究数据表明,在溶解性的磷 浓度很低的情况下,蓝藻也会发生水华。m u r 等( 1 9 9 9 ) 1 拘研究结果显示,正 是由于蓝藻对n 、p 具有较高的亲和力,使得n 、p 缺乏的条件下,蓝藻能够竞 争成为水体中的优势群体阳。 3 江苏大学博士学位论文:鱼腥藻f a c h b7 0 9 碱 生磷酸酶基因无杠磷钡饿应答调控反应 另一方面,长期的研究结果表明,蓝藻还有适应c 、n 和p 等营养盐缺乏和富 集的特殊机制【9 1 1 1 。例如,在c 的利用上,虽然蓝藻大量增长的启动并不依赖低c 0 2 或高p h 值,但是,旦蓝藻开始占优势,它们将通过把c 0 2 的浓度减少到仅供自 身利用的浓度来确保它们的优势【1 1 】。 目前,人们对蓝藻水华与氮、磷等相关环境因子的关系已有较多研究,尽管 水体中t n :t p 与蓝藻水华发生的关系还待进一步阐明,但溶解性氮、磷与非固氮蓝 藻生物量正相关【2 5 1 ,与蓝藻水华形成的关系更为密切【1 7 1 。 ( 3 ) 生物因素在形成优势种群的过程中,蓝藻本身的生理生态特征起了很大 作用【2 3 1 。一些水华蓝藻,如微囊藻,借助细胞的分裂和胶鞘的形成,产生包含大 量细胞的群体,结果不仅增强了下沉和上浮的速度,而且减少了沉积的损失闭。 另一方面,蓝藻还常常通过形成表层水华来获取适宜的光辐射阳。蓝藻能够进行 垂直迁移的特性,使得它们在与其它藻类竞争营养盐,尤其是竞争光的方面具有 更加明显的优势幽。 蓝藻成为优势种还有其他生物方面的因素,例如:蓝藻在低c 0 2 浓度时具有更 强的竞争力;某些蓝藻能产生毒素,可能潜在地抑制其竞争者( 其它浮游植物和水 生高等植物) 和捕食者( 鱼类和浮游动物) 的生长;蓝藻的天敌较少等等。 1 2 3 蓝藻水华的现状和危害 从上个世纪2 0 年代以来,水体富营养化已成为一个全球性关注的环境问 题。美国、瑞士、德国、奥地利和日本等国家境内的淡水湖泊等饮水水源中 都出现过水华现象【2 8 】。而近年来,我国太湖、滇池、巢湖和洪泽湖等湖泊都 有“水华”发生,就连流动的河流,如长江最大支流汉江下游汉口江段中 也出现“水华,【2 9 】。以太湖为例,2 0 0 0 年以来,该湖泊富营养化加剧,频繁遭 受微囊藻水华的污染;2 0 0 7 年无锡太湖区大面积爆发蓝藻水华,结果导致无 锡市民出现严重的饮水危机刚。 蓝藻水华的形成将导致水质恶化;严重时将耗尽水中的氧气,导致鱼虾等水生 经济动物的死亡;引起水体生物多样性急剧降低;此外,还会堵塞河道,造成巨 大的经济损失。一些产毒蓝藻如微囊藻等产生的毒素通过饮用水或被毒素污染的 水产品进入人体,严重危害人体的健康。 4 第1 章绪论 1 2 4 蓝藻水华的预警监测体系 由于世界各地及我国的淡水生态系统中,蓝藻水华的频繁爆发引起了一系列 严重的水环境问题,因此,蓝藻水华的预测预报一直是人们关注的焦点。很多时 候藻类水华的出现得很快,从而使得水华的出现存在突然性,并导致形成了蓝藻 可以在短时间内以极快的速度生长的观念【4 1 。但是研究表明,这种突然出现的水华 并非藻类在短时间内连续的快速生长所致,因此,水华显然是一个缓慢、可以预 测的过程【纠。目前,国内外存在的蓝藻水华的预警监测体系有如下几种: 1 2 4 1 卫星遥感监测 卫星遥感影像数据的种类繁多,目前使用率较高的有m o d i s 、e b c r s - 2 、c c d 和t m 。研究表明,蓝藻水华爆发时,水体会产生的特异性光谱特征p 。通过卫星 遥感影像数据来分析水体产生的特异性光谱特征,我们可以实现蓝藻生物量的遥 感监测。卫星遥感监测技术具有客观、及时、机动灵活等显著特点,因此,在蓝 藻水华监测上既可以满足大面积蓝藻监测的需要,也可以跟踪蓝藻水华的发生、 发展。例如,2 0 0 1 年,r o b e r t 等利用l a n d s a te t m + 数据,提前5 周预报了微囊藻的 暴发【3 2 】。 但是,蓝藻爆发的周期长,变化快,而各个卫星遥感数据源太单一,数据的 精确度过低,且往返时间长,很难满足蓝藻检测和预警的时效性;此外,卫星遥 感技术的建设、运作成本较高,很难在各个湖泊监测部门推广使用。 1 2 4 2 数据驱动模型 近年来,一些数据驱动模型已经运用到蓝藻水华暴发的预测中。曾勇等以北 京“六海 水华暴发为例,利用决策树方法预测水华爆发的时机、非线性回归方 法预测水华爆发的强度,并运用信号灯显示模型的方法,划分出水华暴发的预警 区间【3 3 1 。藻类的生态数学模拟是研究藻类种群动态以及预测藻类水华暴发时间和 位点的重要工具【蚓。r e y n o l d s 等( 2 0 0 1 ) 提出的p r o t e c h ( p h y t o p l a n k t o nr e s p o n s e s t oe n v i r o n m e n t a lc h a n g e ) 模型,可以模拟湖泊和水库中浮游植物种群变化的动态, 因此,该模型可应用于藻类种属

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