（检测技术与自动化装置专业论文）神经元映射模型的随机动力学分析.pdf

摘要采用大规模神经元网络研究大脑的功能，需要能够复现神经元动力学行为的数学模型，由于离子通道模型的非线性、高维数，h o d g k i n h u x l e y 等模型制约了对神经网络的特性分析和仿真研究。r u l k o v 提出的离散映射模型( m a p b a s e dm o d e l ) 能够复现生物神经元的周期放电和簇放电等各种动力学行为，并且适合数字仿真和实现。噪声对神经元动作电位的产生、传导和综合过程有重要的影响。本文用高斯白噪声模拟神经元噪声，利用映射模型研究其对神经元特性的影响。通过数值模拟研究了噪声引起的相干共振现象，分别定性和定量地研究了噪声激发的动作电位序列与噪声强度的关系，发现当噪声强度取合适值时，神经元放电序列的有序度达到最佳。研究映射模型的随机共振和振动共振现象，发现在信息传递过程中噪声和高频信号对低频信号起调制作用。噪声和高频信号均可对弱周期信号产生放大作用，使得系统响应的规律性达到最优，并且输出频率与低频信号基本一致。说明高频信号可以取代噪声，实现对低频信息的有效传递。基于映射模型，从两个神经元耦合的神经网络出发，研究其同步机制和不同放电形式神经元的耦合后行为。耦合神经元的共振分析表明噪声可以对网络的规律性和信息传递产生积极作用。通过选择合适的噪声强度可以使神经元振子的能量值达到最高。本文利用映射模型研究神经元的动力学和随机特性，初步揭示了噪声对神经系统的影响规律，为研究神经系统的信息传导与作用规律提供了一条思路。关键词：映射模型，相干共振，随机共振，振动共振，耦合a b s t r a c tf u n c t i o ns t u d i e so ft h eb r a i nt h r o u g hn e u r o n sr e q u i r em a t h e m a t i c a lm o d e l st h a tn e t w o r k sm a d eu po fal a r g en u m b e ro fc a nr e p l i c a t et h ed y n a m i c so fi n d i v i d u a ln e u r o n a sar e s u l to ft h es t r o n gn o n l i n e a r i t ya n dh i g hd i m e n s i o n a l i t y , c h a n n e l b a s e dn e u r o nm o d e l s ，l i k eh o d g k i n - h u x l e ym o d e l ，a r es i g n i f i c a n to b s t a c l e si nd y n a m i c sa n a l y s i sa n dn u m e r i c a ls i m u l a t i o n so fn e u r a ln e t w o r k s m a p b a s e dm o d e lp r o p o s e db yr u l k o vc a nr e p l i c a t et h ed y n a m i c so fs p i k i n ga n ds p i k i n g b u r s t i n ga c t i v i t yo fr e a lb i o l o g i c a ln e u r o n s n o i s ea f f e c t st h ep r o c e s s e so fs p i k e sg e n e r a t i o n ，t r a n s m i s s i o na n di n t e g r a t i o n g a u s s i a nw h i t en o i s ei su s e dt oi m i t a t et h en o i s ye n v i r o n m e n t so fn e u r o n s i m p a c to fn o i s eo nt h ed y n a m i c so fm a p - b a s e dn e u r o n si si n v e s t i g a t e d n o i s ei n d u c e dc o h e r e n c er e s o n a n c ei sa l s os t u d i e db yn u m e r i c a ls i m u l a t i o n q u a l i t a t i v ea n d q u a n t i t a t i v es t u d i e so ft h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ns p i k et r a i n se v o k e db yt h en o i s ea n dn o i s es t r e n g t hs h o wt h a tt h er e g u l a r i t yo fs p i k et r a i n si st h eb e s tw h e nn o i s el e v e li sa p p r o p r i a t e s t o c h a s t i cr e s o n a n c ea n dv i b r a t i o n a lr e s o n a n c ep h e n o m e n o ni nm a p b a s e dm o d e li sa l s os t u d i e d ，a n df o u n dt h em o d u l a t i o ne f f e c to fh i g h f r e q u e n c ys i g n a la n dn o i s et ol o w 。f r e q u e n c ys i g n a li nt h ep r o c e s so fi n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o n r e s u l t ss h o wt h a tb o t hh i g h f r e q u e n c ys i g n a la n dn o i s ec a na m p l i f yt h el o w f r e q u e n c yo n e ，l e a d i n gt ot h eb e s tr e g u l a r i t yo ft h es y s t e mr e s p o n s e s oh i g h f r e q u e n c ys i g n a lc a nr e p l a c en o i s et oa c h i e v et h ee f f e c t i v ed e li v e r yo fl o w - f r e q u e n c yi n f o r m a t i o n d y n a m i c so ft w oc o u p l e dm a p si sd i s c u s s e d s y n c h r o n i z a t i o nm e c h a n i s m sf o rs p i k i n ga n db u r s t i n ga c t i v i t i e so ft h e s em a p sa r es t u d i e d a n a l y s i so fc o h e r e n c er e s o n a n c es h o w st h a tn o i s ec a ne n h a n c et h er e g u l a r i t yo ft h en e t w o r k sa n de f f e c t i v em f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o n b yc h o o s i n ga p p r o p r i a t en o i s el e v e l t h ee n e r g yo ft h en e u r o no s c i l l a t o rc a ng e tt h eh i g h e s tv a l u e b a s e do nm a p 。b a s e dn e u r o nm o d e l ，k i n e t i c sa n ds t o c h a s t i cd y n a m i c si ss t u d i e di n d e p t h ，a n di m p a c to ft h en o i s eo nn e r v o u ss y s t e m si sr e v e a l e dp r e l i m i n a r i l v t h er e s u l t sp r o v i d et h e o r e t i c a lg u i d a n c ef o rr e s e a r c ho fn o i s ee 行i e c t so ni n f o 册a d o nt r a n s m i s s i o na n da c t i o np r i n c i p l eo fn e t w o r k s k e yw o r d s ：m a p - b a s e dm o d e l ，c o h e r e n c er e s o r t a n c e ，s t o c h a s t i cr e s o n a n c e v i b r a t i o n a lc o h e r e n c e ，c o u p l i n gm o d e l独创性声明本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得鑫奎盘堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。学位论文作者签名：孑囱瑭签字魄叩年( 月乡日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解鑫壅盘堂有关保留、使用学位论文的规定。特授权苤壅盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，并应用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明)学位论文作者签名：孑洒谵，签字日期2 7 年毛月r 日i导师躲纠山签字r 期知7 年旷日第一章绪论1 1 研究背景1 1 1 神经科学第一章绪论近年来随着越来越多科学家的关注，对脑和神经系统的科学研究有了显著的发展和进步。神经科学已扩展到了生命科学、神经计算科学、统计学、物理学、医学和信息学等多个学科。神经科学是综合性很强的交叉学科，它综合了多门学科，对神经系统进行全面的研究，它得益于这些学科，又推动这些学科的发展。早期神经科学的各亚学科侧重单一的研究策略，例如神经解剖学发现神经系统的基本结构，神经生理学分析神经系统内信息传递的基本规律。现代神经科学的发展使其各亚学科之间相互作用，既表现在多学科的技术交叉上，也体现于学术思想和概念的交融上i lj 。现在神经生物学家用分子生物学发现一个基因及其产物分子后，要用多个途径研究它在神经系统形成和功能中的作用，可以用生物物理学手段分析基因产物对神经细胞电活动的影响，用生理学方法研究它在信息传递中的作用，从而形成连续、全面、统一的分析研究过程。神经元是人体神经系统的最基本的组成单位，人们对神经系统的认识、研究和控制，都是从神经元细胞开始【2 】。神经元的结构和功能决定了大脑特有的性质。人类大脑中有上千亿个神经元，而每个神经元与周围的神经元又通过上千个突触相互连接，从而构成了极为复杂的神经网络，人类的一切行为正是在神经网络控制下发生和完成的【3 1 。在神经网络中信息的传递尤为重要，只有正确地传递信息才能使人的行为按照自己的意愿进行，而动作电位在神经元间的信息传递过程中起关键作用。神经元受到外界各种刺激的影响而产生动作电位序列，形成神经编码，然后这一编码经由突触等各种连接传递出去 4 - 5 1 。因此对单个神经细胞特性的研究是整个神经科学的基础。对神经元特性全面理解之后，才能研究信息在神经元集群中在生理和电气上的传递机制，研究信息怎样通过树突、轴突和胞体在神经元集群和神经网络中进行传递，以及神经传递素和电信息在信息传递中的作用【6 】。从而有助于我们对信息在整个神经系统的传递机制进行全面认识。1 1 2 神经元数学模型大脑是由大量不同种类的神经元构成的极其复杂的神经网络。图1 1 是在一第一章绪论百多年前科学家c a j a l 发现的一个成年人p u r k i n j e 细剧7 】，它是一个结构高度复杂的联合体。此后一个世纪的研究就围绕着该神经元和其他类似神经元展开，研究其基本组成元素和基本原理。尽管还存在很多未知领域，但是科学家已经能够通过建立数学模型来模拟真实神经元的工作原理。图l - 1 一个成年人的p u r k i n j e 细胞。a 是神经元的轴突，b 是与其他神经元的连接，c 是导管缝隙，d 是细胞之间的真空区。图1 2 建立神经元数学模型的步骤。a ) 测量得到的神经元不同部位的电特性。b ) 根据a )中成像技术获得数据和神经元的化学特性，组建成多个神经元相连的标准电导模型。神经网络的研究可以通过模拟仿真实现，这就需要能够再现神经元动态特性的数学模型。图1 2 描述了建立数学模型的最直接步骤，在神经元胞体和轴突上测量细胞的膜电导和时间响应，根据不同离子通道蛋白质密度的化学数据，在半自动成像技术的帮助下，重构了细胞的几何图形，并将相关参数赋予神经细胞的不同部位。由此建立的模型由非线性的微分方程组成。在此基础上通过建立的神第一章绪论经元之间的突触模型来建立神经网络模型。利用该方法模拟神经网络时存在着难以解决的问题，并且该方法的缺陷也是十分突出的。主要表现在：1 、不可能计算模型中包括的所有参数。每个神经元有几百个组成部分，每个部分有几十个参数。大多数参数都是根据在特殊实验条件下特殊神经元获得的合理值而设定的，或者通过间接证据猜测得到的。并且神经网络的空间组成结构经过优化，所以不一定能反映真实的连接结构。2 、网络模型和实际系统一样难于理解。尽管模型组成与实际神经元一一对应，但是不能理解大脑皮层功能的基本原理。3 、模拟的精确性在某种程度上受到了限制。细胞级别的模型需要研究亚细胞或者分子水平上的( 包括细胞和细胞外媒介) 动力学特性。4 、对计算量的要求也是十分惊人的，从而成为模拟仿真的瓶颈。基于上述原因，科学家抽象出神经元的本质特性而建立了能够保持相关功能特性的简单模型，其中由多维微分方程组成的电导模型是最流行的模型之一。系统包括神经细胞的膜电压值、电压钳的电压值，以及反映突触分布的拓扑结构参数，典型形式如下：篝= 一g l ( v 一置) 一l - 厶( 1 - 1 )“jj其中v ( t ) 是膜电压，代表膜电阻，g 。是漏电压的负电导，l ，和乙。，分别代表神经细胞内在电流和神经元之间的突触电流，具有如下形式：，= ，聊夕7 垆( 1 ，一e ，)( 1 - 2 )其中，是给定电流的最大电导，m ，和 ，是描述活跃和不活跃离子通道的动态变量，常量m ，和日，的值取决于离子通道的数量，e ，是反电势。1 9 5 2 年h o d g k i n 和h u x l e y 利用电位钳位技术对乌贼轴突神经元进行刺激，获得大量实验数据的基础上，通过一个四阶非线性微分方程描述了乌贼轴突细胞膜动作电位的产生过程，从而建立了著名的h o d g k i n h u x l e y 模型8 。9 1 。在h h 模型中用三种离子( n a + 、k + 和c a 2 + ) 电导描述膜的离子通透性。这一突破性的研究成果为神经电生理的定量研究奠定基础，是生物电生理研究发展的里程碑。基于h i d 模型，科学及对不同动物的神经元进行研究，建立了与h i d 模型类似的模型。主要分为两类，一类是对h h 模型进行数学降阶和简化，如f i t z h u g h提出的f h n 模型【1 0 】和h i n d m a r s h 从丘脑神经元中抽象得到h r 模型【等。另一类是以实验为基础，如c h a y 等人在实验的基础上对细胞研究而建立的c h a y k e i z e r 模型【l2 1 ，以及基于企鹅肌肉纤维细胞的m o r r i s l e c a r 模型【13 | 。尽管利用上述简化模型可以使得研究人员能够在台式机上通过仿真研究神经网络，但是仍然存在瓶颈。首先，难以获得神经网络中参数的准确值，参数值第一章绪论的微小变化将会导致系统放电节律的显著变化。另外，对于大型的神经网络的仿真仍然需要超级计算机。为了能够将非线性动力学方法应用于神经学的分析研究，以获得普遍适用的理论，例如神经元的内部特性怎样影响神经网络的性质，或者神经网络的拓扑结构对神经元特性的影响，以及如何利用大规模神经网络实现给定的计算任务，必须求助于一种更为简化的模型一映射( m a p ) 模型，该模型是离散的，维数低，能够模拟神经元本质的和在外部信号作用下产生的各种动态特性，包括阈下振荡、周期放电和簇放电等，是一种计算效率非常高的模型。1 1 3 耦和神经元研究神经元之间的连接方式和表现形式对于研究网络中的信息处理过程至关重要。神经元研究是对神经系统中最基本单元的分析，但是神经元不是孤立存在的，而是通过突触与周围神经元连接在一起。研究发现，每个神经元都与周围神经元有上千个突触连接，构成神经网络。网络对信息的处理是多个神经元协同完成的，一个神经元不能完成对连续峰放电的时间编码，而神经元集群能以同步的方式反映共同的突触流，因此神经集群的连接方式对信息传递非常重要【l 引。神经元之间存在着各种复杂的影响，对单个神经元进行刺激时，其刺激特性则反映在与它相连的周围的神经元上，完成信息编码的传趔1 5 】。所以不仅要考察神经元个体的放电模式，更重要的是要研究集群内神经元放电模式间的关系。实际上，所有的神经元之间的通信都是以突触作为媒介的，突触连接方式有电突触连接和化学突触连接两种形式【l6 1 。电突触实际上是一簇亲水性通道，可以连接相邻细胞的细胞质。每一个电突触是由相邻的每个细胞提供一个半通道组成的，每一个半通道实际上就是细胞膜上的连接蛋白质。电突触允许相邻的细胞交换物质信息，如代谢产物钙离子、钾离子以及小分子物质，完成组织间及细胞群体内的信号传递，进而调节控制细胞的增殖分化和代谢功能。电突触是神经元之间传递信息的方式之一，神经元之间通过突触连接形成一个有机的整体。当有外界刺激作用在某个神经元时，此神经元通过电突触交换神经元间的离子信号和其他调节信号，从而引起离子电位发生变化，并通过电突触迅速将这一变化以神经编码的方式传送给相邻神经元，周围神经元收到信号并迅速做出反应，信息便由此传播开来，大脑对此做出反应完成一次神经调节活动1 1 7 】。神经系统中传递的信号主要是电信号，所以研究电突触耦合的神经元之间动作电位的动力学行为对于了解神经编码有重要意义。化学突触是神经系统中另一种最普遍的信息传递载体，化学突触可分为兴奋性和抑制性两种突触【1 引。化学突触内的通信依赖于神经递质释放和接受。突触前4第一章绪论膜在突触前细胞发生动作电位时释放神经递质。动作电位产生在神经元的轴丘，以有限的速度传导到突触前膜，导致突触前膜上的电压门控钙离子通道打开，形成钙的内向电流。进入突触前膜内钙离子通过一系列化学反应导致突触小泡与突触前膜的融合，以及神经递质的释放。1 1 4 噪声的作用动力学系统对噪声的响应引起越来越多的关注，通常认为噪声对线性系统的规律性起破坏作用，但是有许多例子证明噪声可以使非线性系统的输出更有规律性【拇】。1 9 8 1 年b e n z 和他的合作者在研究古气象冰川演化问题是首次提出随机共振的概念1 2 0 j 。此后在许多系统中都发现了随机共振现象，如f a u v e 等人在s c h m i t t触发器实验中观察到随机共振现象1 2 1 1 ，n a m a r a 等人在双稳态激光器中也观察到随机共振现象1 2 2 1 。生物系统中神经元在产生动作电位的过程中总是受到周围环境中各种噪声的影响。突触前神经元输出电流的变动对其他神经元膜电压的影响，细胞膜内离子通道开闭概率的随机性波动以及神经元所处环境的改变等等，这些因素构成了其自身输入的随机性，具有噪声的性质 2 3 - 2 5 】。如果随机性的强度足够大，就可能引起神经细胞的随机兴奋，导致神经细胞状态的改变一从静息状态转变到兴奋状态，进而影响整个神经网络的动力学特性。所有的神经细胞都有一个内部固有的频率，通过引入合适的高斯噪声可以使得神经细胞的放电频率与此频率值相同或者接近一致，从而使系统的规律性达到最佳 2 6 - 2 7 。所以研究噪声对细胞的作用和影响对于全面了解神经元的特性具有重要的意义。同样，研究噪声对人体的影响有很重要的现实意义。随着常见病的减少和消失，影响人的高级功能的病( 如各种神经性和脑疾病) 占的比例会越来越高。其中感觉功能衰退导致人体机能下降者占了大多数，这使得人体对周围环境信息的接收能力下降，对外界刺激的感受能力下降，因此肢体受到伤害的可能性将大大增加，严重影响了他们的正常生涮2 8 】。因此，研究如何增强人体对外界弱信号的觉察和反应具有实际的意义。如果能证实噪声的存在使得人体对微弱信号的感觉力增强，并且实现对它的控制，可为解决上述问题提供一种新的思路。也就是说，通过对人体体表系统加入合适的噪声刺激来达到增强感觉的目的，如通过添加合适的噪声提高老年人或病人的视力、听力、平衡能力等。已经有研究者用振动鞋来提高老年人的平衡能力，就是利用噪声使老年人的平衡能力接近于年轻人1 2 圳。目前在很多实例中尤其在图像处理方面证明，在一定的条件下随机噪声可以改善系统的性能，使得系统的性能变得更有规律性、更稳定【3 。第一章绪论1 2 研究思路本文主要针对神经元的放电模型一映射模型进行分析和研究。映射模型是一种离散的非线性模型，具有很好的生理意义。首先，介绍几个典型的映射模型，并对其进行动力学特性分析，得到系统在不同的区域内产生的不同放电形式。通过对比不同的模型方程，研究该模型的特点。其次，在单神经元分岔分析的基础上，研究噪声对神经元动力学特性的影响，以及信息传递中噪声信号的作用，主要可以分为相干共振、随机共振和振动共振；最后针对两个化学突触耦合的神经元模型进行讨论，分析其同步机制，研究不同放电形式的神经元耦合后的动态特性和噪声对耦合神经元的作用规律。1 3 内容安排本文共分为六章进行论述，各章内容安排如下：第二章m a p 神经元的动力学特性分析。简单介绍一维映射模型的动力学特性，分析其缺陷；在此基础上引入二维映射模型，并针对i z h i k e v i c h 模型和r u l k o v模型从参数分岔和相平面角度进行详细的动力学分析。第三章m a p 神经元的相干共振分析。在分岔分析的基础上，在分岔点附近对系统施加高斯白噪声，分别定性和定量的研究r u l o k v 模型中的相干共振现象。第四章m a p 神经元的随机共振和振动共振分析。对r u l o k v 模型在分岔点附近同时施加噪声和低频信号，进行随机共振分析，并对所产生现象进行相应的数学解释，研究噪声对低频信号的增强作用；另外对其同时施加高频信号和低频信号，进行振动共振分析，研究高频信号对低频信号的调制作用，以及高频信号的频率选择性。第五章两个耦合m a p 神经元的共振分析。分析突触连接的两个耦合神经元模型，研究其同步机制，以及耦合神经元动力学行为的变化。在此基础上加入高斯白噪声，研究噪声对耦合神经元特性的作用规律。第六章对全文做出总结，并提出进一步的研究方向。6第二章m a p 神经元的动力学特性分析第二章m a p 神经元的动力学特性分析2 1 一维m a p 神经元模型映射模型的最简单形式为一维模型，其中最典型的就是漏积分放电模型 3 1 - 3 2 1( 简称l i f 模型) 。该模型中神经元膜电压的性能与电容类似，它通过代表离子通道的电阻放电，通过神经元外部输入电流( 如突触电流或者外界输入电流) 充电。该模型遵循阈值重置机制，即当神经元的膜电压达到阈值口时瞬时完成放电，膜电压重置为。这个过程对于神经元来说就完成了一次峰值放电，由此可见在该模型中动作电位是瞬时完成的动作。l i f 模型的等效电路图如图2 1 所示。i图2 1l i f 模型的等效电路图l i f 模型的连续微分方程为：，r v ( t ) = 一( v ( f ) 一邑) + 彤，( 2 1 )v ( t + ) = k ，如果v ( t 一) = 秒，其中f = r c 为系统的时间常数，e 是反电势，代表神经元中的漏电流，是外部输入电流。通过方程( 2 1 ) 可知系统有一个全局稳定的平衡点v = e + r i ，如果平衡点值v 超过0 ，那么系统将会产生规则的放电序列。将方程( 2 1 ) 离散化得到一维映射模型：v ( t + 1 ) = ，( 1 ，( f ) ) ，：k v f ( v ，+ 尺a 一七+ o 一后e 翥羹v 0 三? v 。，c 2 2 ，) =如果 1 ， k ，其中尼= er ，出是离散步长。在离散系统( 2 2 ) 中用只占一个时间单位的电压值v 。表示峰值放电过程。方程f ( v ) 描述了阈下线性变化过程和峰值放电过程中v第二章m a p 神经元的动力学特性分析的变化情况。图2 2 是l i f 模型分别处于静息和周期放电状态产生的时间序列。o- 1 02 d霉- 3 00- 2 07譬舶- 6 0 “7 5 ”1 图2 2l i f 模型处于静息状态和周期放电状态产生的时间序列，其中参数取值为：= 一7 5 ，0 = _ 4 0 ，色= 一7 0 ，r = 2 0 。( a ) i = 1 ，0 彤+ = 一5 0 ，神经元处于静息状态，平衡点为v = 一5 0 。( b ) i = 2 ，0 彤+ 盈= 一3 0 ，神经元周期放电。一维m a p 神经元模型非常简单，采用离散方程使得计算效率非常高，能够模拟神经元多种动力学特性，组成大规模网络时易于分析，并且能够显示很多有意义的功能。但是其局限性也是显而易见的，它无法产生神经元本质的多种行为特性，包括：簇放电、阈下振荡和共振等等。形成上述特性的关键是分离对应于不同变量的时间常数。这就需要二维映射模型，二维映射模型是研究重点。2 2 二维m a p 神经元模型为了能够产生上节提到的多种神经元特性，需要分离系统的时间常数。较快的和较慢的时间常数分别用于峰值放电的形成和放电频率的适应，或者产生簇放电时神经元在兴奋和静止状态之间的转换【3 3 1 。一般来说快常数对应神经细胞的膜电压，慢常数对应离子通道变量。二维系统模型的一般形式为：1 ，( f + 1 ) = f ( 1 ，( f ) ，i “( 砒，、u ( t + 1 ) = “o ) - y p ( v o ) 一仃) 一q u ( t ) ，其中v 代表神经元的膜电压，u 是离子通道变量，仃和，分别为外部输入变量，f ( v ，i 材) 类似于l i f 模型中的方程( 2 2 ) 中的f ( v ) ，描述峰值放电形成和恢复过程，形式如下：f ( v ，i + u ) = 厂( v ) + ，“( 2 4 )根据方程f ( v ，i + u ) 的不同形式可以得到不同的映射模型。为了分离时间常数，p 和g 都是较小的常数，即例，| g l l ；同样为了保持轨迹有界，p 和q 必须都是正数。方程中的取相反符号，以使p 对v ( t + 1 ) 和u ( t + 1 )第二章m a p 神经元的动力学特性分析起相反的作用。如果f ( v ，i “) 中u 的符号取正，那么“o + 1 ) 方程中多项式t p ( v ( t ) 一d r ) 中的符号取负。因此增加“的同时增加1 ，由于p 是正数，从而限制u 的增加。同理小正数q 也使得u 渐进稳定。因此有0 p ，q l ，使得变量u 的变化速度比v 慢的多。根据时间常数不同将系统分为两个子系统。快子系统只包括变量1 ，变量u 视为固定的参数y ，其方程为：v ( t + 1 ) = f ( “o ) ，i 7 )( 2 - 5 )同理慢子系统包含变量u ( 或者y ) ，它随着v 的平均值变化而变化。假如每个u值对应一个n 周期轨迹v ( u ，f ) ，f _ l ，那么慢子系统方程为：y ( t + 1 ) 厂 ) 干p ( 1 ，, g - - ，n ：l 矿( “，f ) 一o r ) 一q y ( t )( 2 6 )该方法是摄动理论 3 4 - 3 6 1 的离散形式，广泛应用于非线性动力学系统和神经科学的理论研究中。模型中慢变量u 只是简单的加到快子系统v 的方程中，它的变化将快子系统( 2 5 ) 的回归图提升或者降低，这将有助于理解簇放电的形成过程。映射模型有多种形式，主要区别是f ( v ，i + u ) 方程和参数p 和g 的选取不同，其中最著名的就是分别由i z h i k e v i c h 和r u l k o v 提出的i z h i k e v i c h 模型刚和超临界的r u l k o v 模型【3 8 j 。2 3i z h i k e v i c h 模型i z h i k e v i c h 模型的离散方程为：1 ，o + 1 ) = f ( v ( f ) ，i 一甜( f ) )，“o + 1 ) = “( f ) + a ( b u ( t ) - v ( t ) )其中f ( v ，i - + u ) 的形式如下：f c v ，一“，= c m ci n 。4 v 2 + 6 ，+ 1 4 。+ 一“，3 。x ：量：三翌c 2 - 8 ，则禾1 ，2j uv 代表膜电压，“是恢复变量，0 p = a b l ，0 q = a 1 ，o - = 0 ，常数a 和b将系统分为快、慢子系统，c 是神经元放电后膜电压的恢复值。在方程( 2 8 ) 中阈下振荡部分采用取小值函数，其意义与方程( 2 2 ) 相同。二维系统实现了时间常数的分离，通过快子系统的回归图的变化情况可以研究其产生簇放电过程。i z h i k e v i c h 模型的快子系统如下：砸+ 1 ) = 艘n 0 4 。2 “d + 1 4 0 + n 弘几3 簇嚣( 2 - 9 )神经元产生簇放电过程图2 3 所示。9第二章m a p 神经元的动力学特性分析彳月三剖喜勾喜珈 ：l ，|圊；吾万；i f 蕊图2 - 3 神经元的簇放电过程描述。a ) 到( 0 当，取不同的值时，快子系统对应于不同的壤放电过程的回归图( n 簇放电过程中v 的时问序列，其中a 到e 标注其对应的时刻。神经元开始处于周期放电状态，其回归图如图2 - 3 ( a ) 所示。当神经元放电时，将会增大，根据方程( 2 - 7 ) ，回归图将会下降，通过鞍结分岔产生一个稳定的平衡点和一个不稳定的平衡点。如图2 - 3 ( b ) 所示。神经元继续放电，y 继续增大，回归图继续下降直到不稳定的平衡点移动到v 的恢复值时，产生同源轨迹，如图2 - 3 ( c ) 所示。当，继续增大时，回归国继续下降，神经元将进入静息状态。而后y将会减小，回归图将会提升，轨迹v 将会跟随稳定点s 上升，如图2 - 3 ( d ) 所示。直到在下次发生鞍结分岔，神经元再次进入放电状态，如图2 - 3 ( e ) 所示。整个簇放电过程包括周期放电阶段和静息阶段，如图2 - 3 ( 0 所示。通过分析可知发生簇第二章m a p 神经元的动力学特性分析放电的条件是：鞍结分岔发生在极限环的最低点以下，即存在稳定的平衡点和稳定的极限环共存的参数7 范围。l ，7 7 鼍步 ，t 弋uu( a )( b )图2 - 4i z h i k e v i e h 模型的相平面图。抛物线代表快子系统零线，斜虚线代表慢子系统零线，水平的点线代表1 ，= c ，即放电后变量v 的重置值。朋二代表对于每个固定的u 值，快子系统放电周期内v 的平均值组成的点集。快子系统零线在鞍结分岔点u = u 。被分成两个分枝，m 代表稳定的平衡点的集合，m 代表不稳定的平衡点的集合。u 代表同源轨迹点。( a ) 外部输入i = 0 ，图中u 代表系统不稳定平衡点，s 代表系统稳定平衡点；( b ) 外部输入i = 0 8 ，图中的u l 和u 2 都代表系统的不稳定平衡点。图2 - 4 为i z h i k e v i c h 模型的相平面图。当系统状态位于慢子系统零线上方时u 增加，位于其下方时u 减小，参数b 控制慢子系统零线的斜率。肘。胁代表放电周期内快变量的平均值，系统放电周期的改变导致它是不连续的。当m 一。在慢子系统零线上方时，u 可以沿着任意周期放电轨迹稳定的增加到u = u 。，这条线是前面在分析簇放电时提到的同源轨迹，如果m 耐融与慢子系统的零线相交，则系统将会结束于周期放电状态。i z h i k e v i c h 模型最多有两个平衡点，其特性随着输入电流，的改变而变化。输入电流，变化导致相平面图中快、慢子系统零线的相对位置发生变化。当i = 0时，一个平衡点是稳定的，另一个是不稳定的，如图2 - 4 ( a ) 所示，稳定的平衡点是系统的全局收敛点。即使系统开始于放电的状态，最终也会落到m 上，而后沿着c 运动到稳定的平衡点s 。当，增加时，快子系统零线向右移动，稳定的平衡点通过n s 分岔变为不稳定的平衡点，分岔点的值为，。因为该分岔是亚临界分岔，所以在，小于，。值前，稳定点s 就失去了稳定性。此时系统有两个不稳定的平衡点，如图2 - 4 ( b ) 所示。系统将会进入簇放电状态或者周期放电状态。当i = 2 时，两个平衡点通过鞍结分岔消失，系统将结束于簇放电状态，相平面图和时间序列如图2 - 5 ( a ) 和( c ) 所示。当i = 5 时，系统的慢零线与肘。赫相交，系统结束于周期放电状态，相平面图和时间序列如图2 - 5 ( b ) 和( d ) 所示。第二章m a p 神经元的动力学特性分析u 州u h嘎r j r j r 爿广_ r1u( c )( d )图2 - 5i z b i k e v i c h 模型相平面圈和对应的时间序列图圈中标号的意义与图相同。( 幻和m ) 外部输 分别为1 = 2 和，= 5 时神经元系统的相平面圈；( c ) 和( d ) 卅部输入分别为1 = 2 和i = 5 时系统快变量v 的时间序列。2 4r u l k o v 模型大多数神经元模型主要关注峰放电和簇放电，却忽略了峰放电脚下的具体生成过程阈下振荡。针对此问题，r u l k o v 提出了一个二维离散模型，该模型能够模拟神经元的多种力学行为，包括：静息状态和周期放电之间的相互转变、以及由静息状态经过簇放电到周期放电的转换。这个现象生物学模型是研究大规模神经网络功能性行为的计算效率较高的模型。2 4 1 分岔分析为了能够使神经元产生簇放电、频率适应以及其他复杂动力学行为，模型至少耍有快、慢两个系统。根据该理论，r u l k o v 提出t - - - - 维离散映射神经元模型一超临界r u l k o v 模型，该模型为稳定的阚下振荡模型，其方程为：一iiiijji眦艄卅一锄揪一三兰雅獬双u 酊一。一：ii娶悒一驵。第二章m a p 神经元的动力学特性分析x m = q p y + 酏j = 只一一( 十1 一砷( 2 1 0 )其中参数1 1 表示选代次数，变量x 代表神经元的膜电压；变量y 代表神经细胞膜上离子通道上的门控离子( 通常为c a 2 + ) 的浓度；为了分离时间常数，系统中0 p = 口l ：f 和口分别为神经元的外部输 ，可以是神经元之间的突触电流输入i 嘣或者人工实验中的外界刺激电流输入k 。因为r u l k o v 模型是现象模望。因此在该模型中用变量z 和y 取代了i z h i k c r i c h 模型中的变量v 和“，其意义是一样的。非线性方程f 扛，y ) 描述动作电位的生成和恢复过程，具体形式如下：i 一口2 4 一口+ y + 卢如果x 一卜g ，2f ( 五y ) ： 。+ o + 1 ) 2 + ，+ 卢如果一1 一。，2 。o( 2 1 1 )l y + 1 + 卢如果o z y + 1 + 卢i 一1如果j y + 1 + 卢该模型与r u l k o v 提出的其他模型( 非混沌r u l k o v 模型和混沌r u l k o v 模型口”)结构相似，该模型主要是为了研究神经元的阈值下振荡特性而提出的，因此用该模型研究噪声的作用更合适，因为噪声主要是在模型闽下振荡的基础上起作用21012圈2 - 6 超临界r u l k o v 模型中非线性方程f ( x ，) 的轨迹和系统的回归图，其中口= l ，口= 0 1 y = 0 。表示不稳定平衡点，如表示稳定的平衡点，最表示一次峰值放电过程中查量j 的轨迹。图2 - 6 呈现了方程，托力有两个平衡点( 不稳定的平衡点和稳定的平衡点z 舟) 的同时还存在稳定的极限环最的情况。极限环对应着神经元峰放电现象r稳定的平衡点对应峰放电之间的静息状态。平衡点只能位于一1 一a 2 s x s 0 段。当y 减小时轨避，( x ，y ) 将会下降，反之轨迹，“，y ) 将会上升( 只有，o 。= 一1 段第二章m a p 神经元的动力学特性分析不变) ，两个平衡点和k 通过鞍结分岔合并消失，从而改变平衡点的位置和数量。回归国在z ，+ 1 + 声部分为抛物线，这对于阈下振荡的稳定性是至关重要的。抛物线部分在z = 一l 一口2 达到最小值，这一点的左侧是直线部分。当p = 0 时，慢子系统与快子系统无关ty 可以看作快子系统的参数。当y变化时平衡点在相平面图上变化得到一个抛物线轨迹，如图2 7 所示稳定点和不稳定点的轨迹分别标记为和s 维系统的平衡点。如果o 点位于s 。上平衡点是不稳定点。两个分支与慢子系统零线的交点o 是二平衡点是稳定点，如果位于s 刚上，该s “- 2 - 03 o2 5 2 o 5 - _ 1 ：而j i 。0 5y图2 7 ( y x ) 平面内超临界r u l k o v 模型快子系统的分岔图，其中口= 1 岸= 0 当y 变化时平衡点在相平面圈上变化得到一个抛物线轨迹稳定点和不稳定点的轨迹分别标记为和s v 蓝色的轨迹为周期放电神经元的轨迹图t 参数取值为：一= o0 4 ，d = 0 -口= 09 9 ，口= 0 。周期放电要经过阻下阶段：静态阶段，平衡点沿着s 。到达o 点：然后相点跳离稳定点开始放电；接着它的峰值被阻挡，使它通过直线x = 一i ，返回平衡点的流形s 。上。由方程( 2 - i i ) 知，平衡点在x 轴上的值为j ，= 口一】，因此当参数满足：口，2 d l 时，平衡点位于方程f ( x ，y ) 回归图的抛物线段，y 值为y 。= 一一1 ) ( 1 一口) 一o - 2 一芦。o 是系统唯一的平衡点，通过h 。p h 分岔【”】失去稳定性，其雅可比矩阵为：j ：l “+ 2 4 叫。在d 处满足：，：1 ，迹为2 c o s 矿。l 一l j对应的分岔曲线a l l 方程为：g 。= 口+ 1 一一。平衡点有一对共轭复数报：ji ，- - - - - - - - 一岛2 = 1 - 等一( 4 一一) = c o s + is i n p 。l为了确定平衡点。恰好在分岔状态时的稳定性，需要计算第一李亚普诺夫指数厶。如果厶( 0 ，则平衡点o 是稳定的，否则是不稳定的。第二章m a p 神经元的动力学特性分析平衡点。的坐标为：g 专( y + p 一，x ， + l 一- ，c ，r + 盯：+ ) ，变换模型的方程为：x = ( 1 一) x + x 2 + y ，y = y 一t x( 2 1 2 )做另一个变换：g ) 专( s ；：。二s y复数根。因此方程( 2 1 2 ) 可以变换为：) ( 丢其中s i n 妒, 和c o s y 为平衡点的共轭= 一c o n s y 谢：； + ( 节卜最终得到第一李亚普诺夫指数形式：厶= 一百1 磊c 面o s 鬲y = 一瓦2 石- 丽, u 1 时r u l k o v 模型能够产生簇放电。发生簇放电时参数口的值位于静息和周期放电状态区域之间，如图2 1 4 所示。钆。一暂。i r浏燃可一“一“”1 ”1 自自一1 i 删图2 - l3r u l k o v 模型的波形口= l 。扛) o - = _ 0 1 时，神经元处于静息状态：伯) 和如) 神经元均处于周期放电状态，参数值分别为t 7 = - 00 0 1 和o - = 仉1 。划| | ：| l ；l4 1 f t i 。m m；i _ i f i l l i i i i ”l l i卸咖啪丽 唧图2 - 1 4r u o v 模型的簇放电波形图。参数值分别为：( a ) 口= 2 。口= 0 1 ；伪) a = 3口= - 0 1 ；( 曲g = 3 ，口= 05 。时间常数将系统分为快慢予系统，因此可以通过分别研究快、慢变量能够第二章m a p 神经元的动力学特性分析理解动力学形态的形成机制。模型中y 变化缓慢可以将其作为控制参数研究x的变化过程。根据方程只有当x = 王时y 保持不变，其中t = 一1 + j ，当z 1 时稳定分枝s 。和周期放电区域埘一被不稳定分枝5 川分割开。如果系统初始状态点在s m 上，平衡点将沿着s 。运动然后跳跃到洲。上放生故电，当运动到y 。时就会形成同源轨迹，继续变化就会跳回到s 。上，再进入稳定状态，反复进行就形成簇放电。簇放电的开始对应平衡点x ，。和上。，合并消失的鞍结分岔状态。簇放电的结束是伴随着同源轨迹h 。，形成发生的分岔极限环演变为同源轨迹。以上分析结果可以用( f ，口) 平面上的分岔图来描述，如图2 一1 6 所示。分岔曲线正；对应着兴奋闽值，即稳定的平衡点变为不稳定的平衡点，即发生放电。曲一一21o第二章m a p 神经元的动力学特性分析口图2 - 1 6r u l k o v 模型在( 仃，口) 平面内的分岔图，主斜线o t h 是静止与兴奋状态的分岔曲线，斜线乞是周期放电和簇放电的分界曲线。0 ( 口= i ，o r = 0 ) 代表三相点。线厶表示周期放电和簇放电的大致分界线，事实上周期放电和簇放电的分界并不明显。簇放电区域位于和k 的中上方! 由此