不同生态环境蒙古栎的解剖结构差异分析

不同生态环境蒙古栎的解剖结构差异分析蒙古栎(学名：Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb)属壳斗科、栎属，落叶乔木，高达30米，树皮灰褐色，深纵裂。树冠卵圆形。单叶互生、叶片倒卵形，叶波状齿缘，叶表面深绿色，背面淡绿色，花单性，雌雄同株，坚果卵形或椭圆形，种子具肉质子叶。细胞染色体：2n=24。是中国国家二级珍贵树种，也是中国东北林区中主要的次生林树种。主要分布在中国东北、华北、西北各地，华中地区亦少量分布。在俄罗斯、日本、蒙古及朝鲜半岛也有分布。摘要：本文在石蜡切片的基础上采用光学显微摄影技术，对生长在阴生与阳生2种不同生境下的蒙古栎叶片和叶柄进行结构解剖实验。结果表明，阳生环境下蒙古栎较阴生环境蒙古栎表现出角质层加厚，晶体数目增多等多种特征，这些均是植物为适应干旱环境而演化出的特定结构。关键词：蒙古栎;解剖结构;干旱胁迫同种植物生长在不同的生态环境下，植物的形态结构也会有所差异。当植物长期处于逆境下：如寒冷、盐碱胁迫和干旱胁迫等，植物颉颃逆境往往发生形态结构上的改变。如阴生和阳生环境下植物会演化出不同的外部形态以及内部解剖结构特征，而且，大量实验已充分证明植物的结构演化与环境的密切关系。蒙古栎Quercus mongolica为壳斗科，栎属植物，是国家二级珍贵树种1。在我国广泛分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古等省区2。与常见农作物饲料玉米，高粱，青干草相比，蒙古栎含有较多的粗脂肪和粗蛋白，因而蒙古栎可作为高能量饲料3，4;蒙古栎中含有7.24%单宁，单宁具有防腐作用，从而保证了蒙古栎木材的采集及使用5;此外，蒙古栎还用于饲养桑蚕以及医药等方面。本文研究不但证明了环境影响植物形态建成的观点，也为蒙古栎栽培及应用提供了实验依据及指导。一、实验材料及方法实验材料为阴生和阳生蒙古栎的叶片和叶柄，材料均选取于吉林省长春市吉林大学校园内，取材时间均为2013年6月。材料清洗后，将叶片和叶柄切块后用FAA固定液固定48h以上后，再经酒精脱水，二甲苯透明，浸蜡包埋后切片、展片及粘片，阴干后将材料脱蜡并用番红固绿复染色法染色，最后进行封片烘干。本实验使用显微镜(Nikon Edipse 80i)观察蒙古栎石蜡切片的二维透射结构并进行显微摄像和数据测量。二、实验结果2.1阴生环境蒙古栎的解剖结构阴生环境下，蒙古栎的叶片相对阳生的大而薄，表皮毛较少或无。显微镜下可清楚看到叶片由表皮，叶肉和叶脉3部分组成，但角质层相对较薄，栅栏组织一层且排列疏松，海绵组织不发达，栅栏组织与海绵组织比值较小，且主脉相对不发达。显微镜下观察叶柄由表皮、皮层和维管柱3部分组成，阴生叶柄角质层较薄，维管束数目较多且分散，内部晶体数目较少。详细数据见表1和图1(每个处理均设10个重复)。2.2阳生环境蒙古栎的解剖结构阳生环境下，蒙古栎的叶片相对小而厚，出现革质化，覆有表皮毛，叶片的解剖结构中同样是由表皮，叶肉和叶脉3部分组成，但发现阳生蒙古栎较阴生环境下叶片角质层明显加厚，形成2层栅栏组织且排列紧密，栅栏组织与海绵组织比值增大，叶主脉相对发达。阳生叶柄基本结构也是由表皮、皮层和维管柱组成，但阳生蒙古栎的叶柄角质层加厚，并在角隅处明显加厚，维管束较集中，且晶体数目明显增多。详细数据见表1和图1。表1阴生和阳生环境下蒙古栎特征结构的显微测量特征结构阴生阳生叶片角质层厚度/μm-11.98±0.174.30±0.59叶片表皮毛无或很少有栅栏组织层数1层2层栅栏组织高度/μm-138.46±3.1652.63±5.01海绵组织高度/μm-135.19±2.8745.91±4.85叶柄角质层厚度/μm-13.09±0.475.42±1.13叶柄内维管束数目多束且分散少束且集中叶柄内晶体数目较少较多表中数据均为10次重复实验结果，±表示测量数据标准误差(SD)。A1：阴生叶片横切整体结构X4A2：阳生叶片横切整体结构X4B1：阴生叶片栅栏组织X20B2：阳生叶片栅栏组织及表皮毛X20C1：阴生叶主脉维管束X20C2：阳生叶主脉维管束X20D1：阴生叶柄横切整体结构X4D2：阳生叶柄横切整体结构X4E1：阴生叶柄表皮细胞X20E2：阳生叶柄表皮细胞X20图1阴生和阳生环境下蒙古栎特征结构的显微观测3分析及讨论生态环境影响植物的形态建成，环境不同，植物会演化出不同的形态结构3。本实验所用的阴生蒙古栎材料长年生长在少光阴湿的环境下，倾向于湿生植物的形态结构;阳生蒙古栎常年生长在光照充足，水分较少的干旱胁迫环境下，倾向于旱生植物形态结构。本实验比较同种蒙古栎在不同生态环境下的解剖结构差异，从而验证植物形态建成与环境之间的密切关系。实验结果表明，不同生境下蒙古栎解剖结构存在明显差异。阴生与阳生蒙古栎的生境虽然不同，但2者叶和叶柄的基本结构相同。但由于不同的环境胁迫条件，2种生境下蒙古栎演化出不同的内部解剖结构。如叶片表皮毛有无和多少，角质层厚度3，维管束发达程度，以及晶体数目多少等。阴生环境下水分相对较多，但阳光不够充足，因而阴生蒙古栎表现出叶片大而薄，叶片角质层相对较薄，维管组织相对不发达，叶柄角质层较薄，叶柄内晶体数目较少等特征。阳生环境下植物可接受充足的阳光，但水分供应不足，阳生蒙古栎倾向于旱生植物结构，表现出叶片面积减小且厚度增加，此外叶片表面还出现革质化并覆盖有表皮毛，阳生蒙古栎叶片和叶柄均出现角质层加厚现象，皮层数增多，维管组织发达等特征，叶柄内晶体数目增多，这些结构的改变均有助于阳生环境下蒙古栎对水分的吸收，减少水分的蒸发以及起到对强光反射和遮蔽的作用，从而完成正常的新陈代谢作用和生长发育，体现了蒙古栎颉颃干旱逆境的能力6。研究生态环境与植物解剖结构的关系，不仅丰富了解剖学的研究内容，还为实际栽培育种、园林规划和生产应用提供了重要的理论依据。参考文献：1许中旗，王义弘.蒙古栎研究进展J.河北林果研究，2002(04)：365-370.2于顺利，马克平，陈灵芝.中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨J.广西植物，2000(02)：131-137.3谷安根，陆静梅.维管植物演化形态学M.吉林科学技术出版社，1993.4敖特根，等.蒙古栎橡子营养成分的研究J.内蒙古农牧学院学报，1998(01)：77-81.5曹海霞，杨晓清.蒙古栎橡子中单宁的脱除工艺J.食品科学，2013(08)：136-139.6冯成果.植物生态规律在城市绿地系统中的应用J.农业开发与装备，2012(06)：238-239.与流量系数相关联的数据有闸前水头、闸后水头、空口净宽、闸门开度，则输入层神经元个数为4，输出层神经元为1，选取n个样本：(X1，y1)，(X2，y2)，.，(X20，yn)(5)其中Xi=xi1，xi2，xi3，xi4，i=1，2，.，n。xik表示第i个样本中第k个参数所代表的流量强度k=1，2，3，4。yi为第i个样本中的实测流量。输入层神经元4个，为闸门开度、闸前水头、闸后水头、空口净宽，输出层神经元1个，为实测流量，将所有数据进行归一化处理。取BP神经网络梯度下降法学习算法学习效率为α=0.5，训练精度取0.01，训练次数为2000。对上述神经网络模型进行网络训练，训练结果如下：放水河节制闸隐含层设为3层时精度为：0.015441;4层时精度为：0.015376;5层时精度为：0.015378。故隐含层选取精度最小的4层隐含层。各闸门输入、输出权矩阵如表2。表2隐含神经元个数为4权矩阵闸门输入层权矩阵输出层权矩阵放水河节制闸5.74E-020.46128960.94999-0.5571120.3358424-0.2866769-0.92112231.058965-0.713352-5.18E-02-0.8456119-0.8865428-0.01462-0.9969012.345147-0.3966391-0.27491370.818604-0.787825-0.31476642.3合理性评价流量系数与各相关影响因子的回归分析，建立回归方程仅仅是一种假定，是否符合实际情况就必须对率定系数的结果进行检验。从已知数据中随机找10次测量数据，用上述最小二乘法推求的流量系数以及神经网络法求出的权矩阵求解计算流量，再与实测流量对比，求出相对误差。经计算各组样本中，平均误差均不到3%，误差小于5%6的样本比例分别为：最小二乘法数据：70%、100%、100%、60%;神经网络法数据：80%、100%、100%、100%。从以上计算及相关统计参数可以很明显的看出，用神经网络回归得出的数据相比最小二乘法的要好些，并且计算的流量很接近原始测量数据。但回归分析的效果好坏要综合来看，比如考虑相关参数的全面性，计算量的大小，回归方程的直观性，回归数据统计效果等7，下面就从这几个方面进行对比分析。2.3.1相关参数的全面性最小二乘法中，率定的拟合流量系数中有2项：淹没系数、流量系数，淹没系数是反应下游水深对于过闸水流的淹没影响程度，由于每组数据的开度-闸后水位-上下游水位差差别较小，淹没系数表中精度有限，使得人工读数误差加大。而神经网络法在输入层数据函数中加入了闸后水位这一项，在网络内部建立样本的复杂结构，考虑影响流量的参数更为全面，回归出的数据精度更高。2.3.2计算量最小二乘法等传统回归方法，计算量的大小会随着变量个数的增加而呈指数形式增加，而神经网络法回归分析时，较多的计算量都花费在训练上。对于本次回归分析，由于变量较少，最小二乘法的计算量不是很大，求解的精度达到了相应要求，所以神经网络的优越性不是很显著。2.3.3回归方程的直观性从回归方程的直观性来看，最小二乘法求出的回归方程比较直观，而用神经网络不能求出回归方程。最小二乘法等一般回归方法是以求解回归方程为目的，本次分析研究中，先建立了闸孔出流的数学模型，根据此模型和样本数据进行下一步的计算。而神经网络是通过学习来逼近目标函数，它把信息记忆在相关联的连接权上，当误差达到一定要求时，就形成了输入和输出之间的一定程度上的近似对应关系。2.3.4回归数据统计效果最小二乘法是对目标函数的一种近似求解，是一种用数学模型去近似表达输入输出的某种关系。对于模型的选取要求较严格。神经网络是对目标函数的逼近，只要网络结构合理，训练效果好，回归出的数据精度相比最小二乘法要高，从本次计算数据上也证明了这一点。三、总结通过运用最小二乘法、神经网络法这2种回归方法分析京石段第4次通水放水河节制闸、坟庄河节制闸、北拒马河节制闸、沙河引水闸数据，可得出闸门开启程度、流量系数与水头具有相应的函数关系。应用最小二乘法推算出的流量系数，为闸孔自由出流的淹没系数，而查表得出的淹没系数会使误差加大。而神经网络在输入层数据矩阵中有闸孔开度、闸前水位、闸后水位和孔口净宽4项，考虑影响因素更全面，输入层数据矩阵为实测流量。其中个别点误差较大，是由于仪器、检测条件、环境等因素的限制，对于实测流量的测量不可能无限精确，测量值与客观存在的真实值之间总会存在着一定的差异，这是不可避免的。由于京石段运行年数有限，实测数据并不充足，相信在日后数据更充足情况下计算的数据会更具备参考价值。参考文献：1廖伟明，罗剑，周斌.最小二乘法在水文参数率定中的应用J.上饶市水利水电勘测设计院，2012(04).2吴新根，葛家理.人工神经网络在回归分析中的应用J.北京石油大学，1995(07).3陈晓楠，黄强，邱林，等.基于神经网络的农业干旱评估模型及其概率分布研究J.西安理工大学，2011(05).4孙东坡，丁求新.水力学M.黄河水利出版社，2009.5宋孝玉，马细霞.工程水文学M.黄河水利出版社，2009.6尚松浩.水资源系统分析方法及应用M.清华大学出版社，2007.7辛大欣，王长元，肖峰.BP神经网络在回归分析中的应用研究J.西安工业学院，2002(11).七夕，只因有你，总有一些人牵肠挂肚难以忘记，总有一些日子温暖甜蜜最为珍惜从春夏到秋冬，从陌生到熟悉，虽不能时时联系，却总在特别的日子想起你，七夕快乐，我的朋友。七夕，只因有你，因为有你，再苦生活也不觉得累，再大的险阻也无所畏，再大的波折也不担忧，再痛的经历也会忘记，因为有你，我就拥有了整个世界，谢谢你出现在我的生命里。七夕快乐，我的朋友。七夕，只因有你，相识，是最珍贵的缘分，牵挂，是最真挚的心动，思念，是最美丽的心情，问候，是最动听的语言，在这七夕到来之际，最美的祝福送给你，七夕快乐，我的朋友。七夕，只因有你，雨点轻敲窗，风吹散了梦想，唯有你的模样依旧在脑海里徜徉，夜深人静时，你占满了心房，舍半生轻狂，半世时光，只为拥有一段和你相处的珍贵情缘，七夕快乐，我的朋友。七夕，只因有你，虽然相距很远，但两颗心却紧紧相连虽然不常见面，音容笑貌犹如眼前，悄悄的挟一缕情丝，放飞在炎