植物营养施肥原理.ppt

植物营养与施肥原理 内容 了解植物必需营养元素及分类植物的根部营养和根外营养影响植物吸收养分的因素合理施肥的基本原理 重点 确定植物必需营养元素的标准植物对养分的吸收影响植物吸收养分的因素合理施肥的基本原理 难点植物对养分的吸收 第一节植物的营养成分及其养分吸收 二 影响植物体内矿质元素种类和含量的因素1 遗传因素 如 禾本科植物需si 淀粉植物块茎含k多 豆科植物含n较多等 2 环境条件 生长环境 如 盐渍土上生长的植物含na和cl较多 沿海的植物含i较多 酸性红壤上的植物含al和fe较多 二 植物必需营养元素 一 标准 arnon stout 1939 定义 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的 如果缺少该元素 植物就不能完成其生活史 必要性这种元素的功能不能由其它元素所代替 缺乏这种元素时 植物会表现出特有的症状 只有补充这种元素后症状才能减轻或消失 专一性这种元素必须直接参与植物的代谢作用 对植物起直接的营养作用 而不是改善环境的间接作用 直接性 二 种类和含量目前已确认的有16种 植物养分来源示意图 1987镍ni1 1 确定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早 三 必需营养元素的主要功能第一类 c h o n s1 组成有机体的结构物质和生活物质2 组成酶促反应的原子基团第二类 p b si 1 形成连接大分子的酯键2 储存及转换能量第三类 k mg ca mn cl1 维护细胞内的有序性 如渗透调节 电性平衡等 2 活化酶类3 稳定细胞壁和生物膜构型第四类 fe cu zn mo ni1 组成酶辅基2 组成电子转移系统 植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来 而当植物缺乏或过量吸收某一元素时 会出现特定的外部症状 这些症状统称为 植物营养失调症 包括 营养元素缺乏症 和 元素毒害症 水稻缺铁 水稻铁毒 四 必需营养元素间的相互关系1 同等重要律 植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求 平衡供给养分2 不可代替律 植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能 不能被其它元素所代替生产上要求 全面供给养分 五 植物的有益元素 一 有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育 或者是某些特定的植物 在某些特定条件下所必需的 这些类型的元素称为 有益元素 也称 农学必需元素 二 有益元素在植物体内的含量 分布和形态 三 有益元素的生理功能 植物吸收的养分形式 离子或无机分子 为主有机形态的物质 少部分植物吸收养分的部位 矿质养分 根为主 叶也可根部吸收气态养分 叶为主 根也可叶部吸收 第二节植物对养分的吸收 nutrient 迁移截获质流扩散 主动吸收被动吸收 长距离运输短距离运输 一 植物的根部营养 一 养分离子向根表迁移有三种途径 1 截获 interception 指土壤种养分不经过迁移 而是根系生长过程种 直接从根系接触的土壤颗粒表面吸收养分 2 集流 质流mass flow 指植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差 土壤水分由土体向根表流动 土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移 称为集流 3 扩散 diffusion 当根对养分的吸收速率大于由质流迁移到根表面的速率 在根系表面出现一个养分耗竭区 使土体与根表产生一个养分浓度梯度 养分沿着该梯度由土梯向根迁移 植物根获取土壤养分的模式图 1 截获2 质流3 扩散 一 土壤养分向根表面迁移 截获 质留 扩散方式提供玉米养分的情况 二 养分在细胞膜外的聚集 到达根系表面的养分离子穿过细胞间隙 细胞壁微孔与原生质膜之间孔隙构成的自由空间到达细胞质膜 在膜外聚积 三 养分的跨膜吸收 养分通过自由空间 到达原生质膜后 穿过该膜的各种细胞器 如线粒体 液泡等 进入细胞内 参与各项代谢活动 养分的跨膜吸收有两种方式 1 被动吸收 passivetransport 指离子顺着电化学势梯度进行的扩散运动 其特点是 1 无选择性和竞争性 2 不需消耗能量 与代谢无关 3 顺电化学势梯度 浓度梯度 4 吸收速率与细胞内外的养分浓度线性相关 方式有 1 简单扩散 自由扩散 养分通过扩散 质流等形式进入根细胞 2 离子交换 土壤溶液中离子与根系表面离子的交换 2 主动吸收 activetransport 指植物逆电化学势吸收养分的过程特点 1 有选择性和竞争 2 需要消耗能量 与呼吸代谢有关 3 逆化学势梯度 浓度梯度 4 吸收速率与细胞或根内外的养分浓度不成线性相关方式 对于养分的主动吸收过程 尚无明确而完整的理论 但有两种假说方式较为人们所接受 1 载体学说 ioncarriertheory 1 载体解说 载体 carrier 指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子 这些大分子形成载体时需要能量 atp 载体对一定的离子有专一的结合部位 能有选择性地携带某种离子通过膜 载体转运离子的过程 载体假说图解 p a 细胞内线粒体氧化磷酸化产生atp 供载体活化所需b 非活化载体 ic 在磷酸激酶的作用下发生磷酸化 成为活化载体 ac p c 活化载体 ac p 移到膜外侧 与某一专一离子 例如k 结合成为离子载体复合物 ac p k d 离子载体复合物 ac p k 移动到膜内侧 在磷酸酯酶作用下将磷酰基 pi 分解出来 载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内 载体同时变成非活化状态 ic e 磷酰基与adp在线粒体上重新合成atp 2 离子泵学说 ionpumpstheory 指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况下 将离子泵入或泵出细胞膜 离子泵是存在细胞膜上的一种蛋白质例如 atp酶 atp酶atp h2oadp h h3po4基本原理是 由于atp酶在膜内水解atp 造成膜内外的电位差和ph梯度 形成通过膜的质子原动力 离子泵向膜外泵出质子 造成膜内外电位差 使阳离子进入膜内 同时oh 随质子外流 使外界阴离子由膜上阴离子载体携带进入细胞内 2 离子泵假说 hodges 1973 离子泵 ion sbump 是位于植物细胞原生质膜上的atp酶 它能逆电化学势将某种离子 泵入 细胞内 同时将另一种离子 泵出 细胞外 离子运输过程 可见 阳离子的吸收实质上是h 的反向运输 阴离子的吸收实质上是oh 的反向运输 h atpase 四 根系吸收养分向地上运输1 短距离运输 横向运输 指养分由根外表层穿过皮层进入中柱的过程 1 质外体途径 在细胞膜外由细胞壁相互连接形成的一个体系 相当于自由空间 由细胞壁 细胞间隙和中柱的一部分组成 进入中柱 2 共质体途径 由细胞的原生质体 通过胞间连丝连接起来的连续体 离子短距离运输的质外体 a 及共质体 b 示意图 根部离子短距离运输进入木质部导管的双泵模型 共质体 质外体 2 2 长距离运输 纵向运输 1 木质部运输 指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地上部分的过程 依靠质流 动力为蒸腾拉力和根压 2 韧皮部运输 指叶片中形成的同化物以及再利用的的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其他部位的过程中 如 养分从老组织向向新组织的运输 属双向运输 一般向 生理库输送养分 动力 压力流 3 木质部和韧皮部之间的养分转移 由转移细胞完成 4 韧皮部中养分的移动性 木质部与韧皮部之间养分转移示意图 养分再利用与缺素部位 钙在韧皮部中难从移动可能一方面是由于钙向韧皮部筛管装载时受到限制 使钙难以进入韧皮部中 另一方面 即使有少量钙进入了韧皮部 也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸盐所沉淀而不能移动 硼是另一个在韧皮部难以移动的营养元素 但原因尚不明 nutrient 迁移截获质流扩散 主动吸收被动吸收 长距离运输短距离运输 nutrientuptakesteps 二 植物叶部对养分的吸收 一 叶部吸收养分的机理和途径气孔扩散和蜡质层 角质层的渗透作用是叶部吸收养分的途径 当溶液经过角质层孔道到达细胞壁后 进一步由细胞壁的外质连丝到达原生质膜 然后再进行跨膜运输外质连丝 是存在于表皮细胞外壁的结构 它把细胞的原生质体和外界直接连接起来是叶面吸收养分的通道 一 叶部吸收养分的途径 2 气孔途径 1 气态养分 如co2 so2 进入的必经之路 2 一些离子态养分也可通过扩散进入 然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收 二 叶部营养的特点优点 叶部营养具有较高的吸收转化速率 养分吸收转化比根部快 能及时满足植物对养分的需要 用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良叶部营养直接促进植物体内的代谢作用 如直接影响一些酶的活性 用于调节某些生理过程 如一些植物开花时喷施硼肥 可以防止 花而不实 3 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定问题 叶部营养可否代替根部营养 对于微量元素 是常用的一种施用手段对于大量元素 只能作为根际营养的补充 叶面施肥的局限性 叶面施肥的局限性在于肥效短暂 每次施用养分总量有限 又易从疏水表面流失或被雨水淋洗 有些养分元素 如钙 从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难 喷施的效果不一定好 因此 植物的根外营养不能完全代替根部营养 仅是一种辅助的施肥方式 适于解决一些特殊的植物营养问题 缺点 1 效果快 但短暂2 每次喷施养分总量有限 对大量元素的施用可能出现供应不足的现象3 养分对角质层厚的叶片 如咖啡 柑桔 穿透率低 效果差 4 养分易被雨水淋失5 高浓度养分易造成叶片伤害6 难移动的元素 由于吸收部位叶片向其它部位转移困难 喷施效果不一定好 三 影响叶部营养的因素1 叶片结构 作物种类 1 叶片类型双子叶 叶面积大 角质膜薄 易吸收 2 叶的年龄 幼叶比老叶吸收能力强 3 叶的正反面 叶背面比叶表面吸收效果好2 溶液的组成如氮肥 尿素 硝酸盐 铵盐钾肥 氯化钾 硝酸钾 磷酸二氢钾 3 湿润时间 0 5 1小时 可加入 润湿剂 0 1 0 2 洗涤剂或中性皂喷施时间 清晨 傍晚或阴天4 溶液反应酸性 有利于阴离子吸收中性 微碱性 有利于阳离子吸收5 溶液浓度 0 1 2 尿素 0 1 1 普钙1 3 磷酸二氢钾0 2 0 5 硫酸钾 氯化钾0 2 0 5 微量元素0 1 0 5 调节溶液的ph 可以提高喷施效果 若要供应阳离子 nh4 k 等 把溶液调至中性或微碱性 若供应阴离子 如 no3 h2po42 则调至弱酸性 一 植物可吸收的有机态养分的种类含氮 氨基酸 酰胺等含磷 磷酸己糖 磷酸甘油酸 卵磷脂 植酸钠等其它 rna dna 核苷酸等 二 吸收机理1 被动吸收 亲脂超滤解说2 主动吸收 载体解说3 胞饮作用解说 在特殊情况下发生 三 植物根系对有机态养分的吸收 胞饮 示意图 三 吸收的意义1 提高对养分的利用程度2 减少能量损耗 第三节影响植物吸收养分的因素一 影响作物吸收养分的内在因素 一 植物的矿质营养特性1 植物营养遗传特性的差异 有益元素 超积累植物 每吨干物产量吸收的矿质元素 kg 这种差异主要是由基因控制的 这种基因差异是植物在长期的进化过程中 逐渐形成的 如 杜鹃是酸性土壤的指示作物 甘草是钙质土指示作物 2 植物的形态学差异对养分吸收的影响 植物根 茎及叶的形态特征影响作物对养分的吸收 根系发达 根系特点 根密度 长度 直径 表面积 根尖和根毛数目等 叶片形状 大小及位置有利于光合作用 茎中微管数多有利于养分的吸收 3 植物根际及其营养作用 根际分泌物 增加土壤养分有效性根际微生物 影响根系生长 特性 根际养分有效性 影响根系养分的吸收根际ph和eh 影响养分有效性 根际 rhizosphere 的概念由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤 4 植物的生长发育阶段植物对养分的吸收类似s形 前期少 随后逐渐增加 到成熟期又减少 生长初期旺盛期成熟期作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图 5 植物的生理生化特性 根的阳离子交换量 cec 根的氧化还原能力 b 根的氧化还原能力 反映根的代谢活动 所以与植物吸收养分的能力有关 根的氧化力根的活力根的吸收能力强强强如水稻 具有氧气输导组织 向根分泌o2乙醇酸氧化途径 根部h2o2形成o2新生根 氧化力强 fe oh 3在根外沉淀 根呈白色成熟根 氧化力渐弱 fe oh 3在根表沉淀 根棕褐色老病根 氧化力更弱 fe oh 3还原为fe2s3 根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力 根的还原力 对需还原后才被吸收的养分尤为重要如 fe3 fe2 试验表明 还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论 若此还原力是属基因型差异 就可以通过遗传学的方法改善这种特性 从而提高植物对铁素的吸收效率 6 酶活性7 植物激素和植物毒素 二 影响植物吸收养分的环境条件 一 光照 主要通过以下几个方面对植物吸收养分产生影响1 能量 植物吸收养分是一个耗能过程 光照强 光合作用强 能量贮备多 吸收养分能力强 2 影响酶的诱导和物质代谢光照影响酶的活性 如硝酸还原酶 3 影响蒸腾作用 间接影响植物对养分的吸收 二 温度温度呼吸作用氧化磷酸化atp吸收一般6 38 c的范围内 根系对养分的吸收随温度升高而增加 温度过高 超过40 c 时 高温使体内酶钝化 从而减少了可结合养分离子载体的数量 同时高温使细胞膜透性增大 增加了矿质养分的被动溢泌 低温往往是植物的代谢活性降低 从而减少养分的吸收量 三 水分 1 影响养分的迁移 质流和扩散 2 加速矿质养分的溶解和有机养分的矿化 3 水分过多会引起养分的流失 4 影响土壤通气和根系生长 从而间接影响植物对养分的吸收 适宜水分条件 田间持水量的60 80 四 通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收 1 根系的呼吸作用2 有毒物质的产生3 土壤养分的形态和有效性良好的通气环境 能使根部供氧状况良好 并能使呼吸产生的co2从根际散失 这一过程对根系正常发育 根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义 五 环境反应 介质ph 1 对植物生长有影响 不同植物因遗传特性不同对土壤酸碱度要求各异 2 影响土壤中养分有效性3 影响根表电荷性质和膜透性 1 酸性介质 有利于吸收阴离子 2 碱性介质 有利于吸收阳离子因为膜蛋白是一种两性胶体 酸性条件下 氨基基团质子化 使质膜带正电 有利于吸收阴离子 碱性条件下 羧基基团解离 带负电有利于吸收阳离子 4 影响土壤微生物活性 从而影响养分转化 氮5 5 8 0磷6 5 7 5钾 钙 镁 6 0硫 5 5铁 锰 锌 铜6 0硼5 0 7 0总的来说 ph5 5 6 5时 各种养分的有效性均较高 2 土壤反应与植物有效养分含量的关系 营养土中有效含量元素较多时的ph范围 植物营养元素的有效性与ph的关系 六 介质中养分浓度研究表明 在低浓度范围内 离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升 但上升速度较慢 在高浓度范围内 离子吸收的选择性较低 而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大 若养分浓度过高 则不利于养分的吸收 会出现 二重图型 也影响水分吸收 故化肥宜分次施用 大麦在不同浓度的kcl溶液中吸收k 的速率 epsteine 1963 外界磷浓度对生长8周以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响 七 介质中离子间的相互作用1 拮抗作用 1 定义 溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象 主要表现在对离子的选择性吸收上 2 表现 阳离子与阳离子之间 如一价与一价之间 k rb cs 之间二价与二价之间 ca2 mg2 ba2 之间一价与二价之间 nh4 和h 对ca2 k 对fe2 3 原因 可能是由于离子水合半径接近 如k 0 532nm nh4 0 537nm 它们会竞争载体上同一个结合部位 彼此间互相抑制 4 在生产上的应用 在酸性土壤上施用过磷酸钙可降低土壤含mn量 可消除马铃薯mn中毒症 因为ca mn之间有拮抗作用 3 原因 a 高价离子如ca2 10 4mmol l 减小质膜透性 大分子难通过 小分子易通过b n p之间的协助 蛋白质的合成需要atp和rna 这二者都有p 因此二者配合施用效果好 c 阴离子可促进阳离子的吸收阴离子吸收后促进植物代谢形成各种有机酸 故能促进大量阳离子的吸收 4 在生产上的应用 肥料之间需要配合施用效果好 第四节植物的营养特性一 植物营养的多样性1 有益元素和毒性较大的元素2 植物的超积累吸收及其利用3 植物营养遗传特性的差异 二 植物营养的一般性 共性 和特殊性 一 一般性 共性 1 植物正常生长发育需要16种营养元素2 植物吸收养分有阶段性和连续性 二 特殊性 个性 1 各种作物及同一作物的不同品种对必需营养元素吸收的数量和比例不同 2 同种作物在不同的生育期所需要的养分种类和数量后差别 有些作物还需要特殊的营养元素 如 水稻必需硅 豆科作物需钴 甜菜 盐类作物需钠 有的作物喜铵 有的喜硝 三 植物营养的阶段性和连续性连续性 作物生长发育过程中需要连续不断地从外界吸收养分 以满足生命活动的需要 阶段性 不同作物需要某种养分的时期不同 同一作物各生育期内营养特性有差异 肥料在不同生育期施用效果不同 四 植物不同生育期的营养特性 一 植物营养期 植物根系从介质中吸收养分的整个时期 二 植物营养临界期 criticalperiodofplantnutrition 指某种养分缺乏 过多和比例不当对作物生长影响最大的时期 在临界期 作物对某种养分的需求绝对数量虽然不多 但很迫切 若因某种养分缺乏 过多或比例不当而受到损失 即使在以后该养分供应正常也很难弥补 如 大多数植物磷的营养临界期多出现在幼苗期 或种子营养向土壤营养的转折期 作物氮素临界期也在生育前期 钾素营养临界期因植物不同而不同 三 植物营养最大效率期 maximumefficiencystageofplantnutrition 指植物生长发育过程中有一时期 某种养分能够发挥最大增产效能的时期 在这个时期作物对某种养分的需求量和吸收量都是最多的 肥料效应最高 一般作物最大效率期在生长旺盛期和形成产量的时期 如 玉米氮素营养最大效率期一般在喇叭口期至抽雄初期 小麦在拔节至抽穗期 油菜在花期 第四节合理施肥的基本原理一 合理施肥的基本原理 一 平衡施肥理论依据 养分归还学说 theoryofreturn 是德国化学家李比西提出的 要点 植物生长发育要吸收n p k等各种养分 随着作物的每次收获 必然要带走大量养分 为了保持肥力 应向土壤施用随植物产品取走的养分 才能保持地力长盛不衰 目前生产上种地与养地相结合 要平衡施肥就是归还学说的具体表现 二 最小养分律 1843年李比西在 化学在农业和植物生理学上的应用 第二版中提出 1 含义 作物的生长和产量的高低受土壤中相对含量最小的养分所限制 当一种必需的养分缺乏或不足 其它养分含量虽多 作物也不能正常生长 李比西用木桶图解来解释最小养分律 最小养分律 1843年 要点 作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约 也就是说 决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分 最小养分律示意图 最小养分随条件而变化的示意图 而最小养分会随条件变化而变化 如果增施不含最小养分的肥料 不但难以增产 还会降低施肥的效益 意义 指出作物产量与养分供应上的矛盾 表明施肥要有针对性 应合理施肥 2 限制因子律1905年英国blackman把最小养分律扩大到养分以外的生态因子 这就是限制因子律 作物的产量受各种生态因子中最低因子的影响 任何一个生态因子不足 都可成为影响作物生长的限制因子 三 意义 帮我们发现生产上限制作物生长的主要矛盾 三 报酬递减律和米采列希学说 1 报酬递减律 18世纪经济学家提出从一定土地上所得到的报酬 随着向该土地投入的劳动和资本量的增大而增加 但随着投入的单位劳动和资本量的增加 报酬的增加却逐渐减少 2 米采列希学说作物产量与施肥量之间的关系符合报酬递减律 随着施肥量的增加 产量增加 但单位施肥量的增产效应随施肥量的增加而减少 报酬递减律示意图 y a 1 e cx 报酬递减律告诫我们 施肥要有限度 一般最大施肥量未最高产量施肥量 不是施肥越多越增产 超过合理施肥量上限就是盲目施肥 四 因子综合作用律 1 对作物产量有影响的因子环境因子 水 养分 温度 空气 湿度光照等 和不可预测的因子 冰雹 台风 暴雨 病虫害等 2 基本内容作物产量形成是诸多因子综合作用的结果 其中必然有一个起主导的限制因子 在一定程度上产量受主导因子的制约 为充分发挥肥料的增产作用和提高肥料的经济效益 不仅要重视肥料之间的配合施用 而且要使施肥措施与其它农业技术措施密切配合 才能提高作物产量 3 意义 不能把作物丰产的某一因子孤立起来 要充分利用因子间的作用 协调各项农业栽培措施 充分发挥肥料的增产效应 五 有机肥和无机肥混合施用 1 可提高肥料利用率2 提高养分有效性3 改善土壤结构 提高土壤肥力4 加强酶和微生物活性 提高土壤肥力 二 施肥量的估算与施肥时期 方法的确定 一 施肥量的估算1 定性的丰缺指标法 取得土壤测定结果后 将测定值与该养分得分级标准相比较 以确定土壤等级 在根据等级确定施肥量 实例 北京大白菜土壤肥力分级 mg kg 推荐施肥量 kg hm2 2 目标产量法 养分平衡法 是根据作物的目标产量和养分吸收量确定施肥量的方法 公式为 w 肥料需要量 u 作物养分总吸收量 u 目标产量 每千克产量的养分需要量 ns 土壤供肥量 c 肥料养分质量分数 产品包装上有标明或自己测定 r 肥料养分当季利用率 1 目标产量 目标产量的高低受土壤肥力的制约 而土壤的基础产量反映土壤肥力水平 目标产量与基础产量之间存在一定的数量关系 即 y 目标产量 x 基础产量 a b是常数 基础产量可通过田间设置不施肥小区获得 目标产量还可以在当地平均产量的基础上 10 20 2 土壤供肥量 可由不施肥小区产量 每千克产量的养分需要量得出 还可根据速效养分测定值得出 土壤供肥量 kg 亩 土壤速效养分测定值 0 15 3 肥料利用率 3 肥料效应函数法 1 肥料效应函数 反映施肥量与产量之间的数学函数称为肥料效应函数 2 首先根据田间试验建立施肥量与产量之间的函数关系根据试验结果可建立肥料效应函数 有多种 如单因素试验得模型 y a bx cx2模型 3 根据方程可确定最高产量施肥量和最佳产量施肥量边际产量 增加单位肥料施用量所增加的产量 p y x dy dx 施肥量 产量和边际产量之间的关系图如下 从图上可看出 当边际产量等于零时 所对应的产量最高 我们也可利用数学上判别极值知识进行计算最高产量施肥量 典型的一元二次多项式求极值是当斜率为零时 求得 求边际产量dy dx 实际就是求y a bx cx2的一阶导数 即dy dx b 2cx 当边际产量等于零时 作物产量最高 此时的施肥量为dy dx b 2cx 0 求得最高产量施肥量x b 2c 把该方程代入y a bx cx2 便可求得最高产量y 求经济效益最佳施肥量