第二部分 饥饿对红火蚁非接触和捕食效率

饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响曹流，匡倍庆，杨嘉玲，宋银平华南农业大学红火蚁研究中心 广州 510640摘要：研究了饥饿对红火蚁非接触性攻击行为和捕食效率的影响。结果表明：红火蚁工蚁面对皮氏大头蚁工蚁时会表现出较强的非接触性攻击行为，但在饥饿处理前后红火蚁工蚁的触角和上颚的张开次数均无显著差异。不同饥饿处理对桔小实蝇幼虫的死亡率（红火蚁的捕食效率）有显著的影响，具体表现为对照和仅d饥饿的处理组内实蝇幼虫的死亡率要明显高于较长时间饥饿处理组。当饥饿时间大于2d时，红火蚁工蚁对实蝇幼虫便表现很强的捕食效率，将实蝇幼虫暴露于红火蚁工蚁30min后，其死亡率会迅速降低到50%。而在对照组和令进行d饥饿处理的，实蝇的存活率要高于90%。综合以上结果，饥饿因素对红火蚁的攻击行为非接触性攻击行为无显著影响但提高了捕食效率。关键词：红火蚁，饥饿处理，非接触性攻击行为，捕食 前言 红火蚁（膜翅目：蚁科）在入侵美国南部以 已成为一种为害严重的害虫（MacKay & Fagerlund 1997, Vinson 1997, Anonymous 1999），并且已经扩散到许多国家和地区（Callcott 2002, Davis et al. 2001, Harris 2001, Pascoe 2001, Nattrass & Vanderwoude 2001, Zeng et al. 2005）。这个物种被认为是害虫，主国是由于它强大的攻击性，并通过蜇咬给人带来疼痛以及可能产生的过敏性伤害，具有极高密度和庞大的蚁丘（Adams 1986, Vinson 1997）。在其的入侵地，红火蚁与本地物种的丰富度和多样性的丧失密切相关（Porter & Savignano 1990, Pennisi 2000），并可能直接导致非蚁类无脊椎动物类群的减少（Allen et al. 1995, Hu & Frank 1996），以及破坏蚂蚁与植物之间的关系（Zettlera et al. 2001）。 红火蚁工蚁是节肢动物贪婪的消费者，在许多生态系统中是最活跃和数量优势的的捕食者。根据报道红火蚁具有重要的生态和经济意义，因捕食许多昆虫种类，包括甘蔗螟虫（Negm & Hensley 1967, Reagan et al. 1972, Bessin & Reagan 1993），喇叭蝇（Lemke & Kissam 1988, Hu & Frank 1996），棉铃虫（Sterling 1978, Jones & Sterling, 1979），天鹅绒豆毛虫幼虫（Lee et al. 1990）及粉虱（Morrill 1977）。此外，一些研究表明，在德州红火蚁不干扰棉花地里其他经济重要捕食性天敌的的作用（Sterling et al. 1979, Reilly and Sterling 1983a, b）。红火蚁在蚁群被苗木携带进行长距离运输或遇到洪水等极端状况等可能会经受饥饿，然而，红火蚁在经历饥饿后攻击行为是否发生变化以及饥饿对其捕食效率是否产生影响却未见报道。因此，我们的目标是首先要确定饥饿处理对红火蚁的非接触性攻击行为的影响；其次，我们观察红火蚁在饥饿后对桔小实蝇幼虫捕食效率的变化。材料与方法供试昆虫供试的红火蚁工蚁采自华南农业大学在增城教学实验基地中红火蚁的多蚁后种群。红火蚁的社会型由蚁群中蚁后的数量进行确定（Porter 1992），蚁群中的蚁后数量介于2和25。直接用铁锹对蚁丘进行挖取并放入塑料箱(20cm*18cm*10cm) 内，箱内壁涂上滑石粉以防止蚂蚁逃逸。所收集的蚂蚁用10蜂蜜和黄粉虫的幼虫进行饲养，充满水和用棉堵塞的试管（200mm*25mm）作为人工蚁巢并作为水源使用。大头蚁Pheidole pieli工蚁用香肠进行诱集，带回实验室在人工巢中饲养至少一周后供试。蚂蚁在实验室保持在25 2，约60-80的相对湿度，以及12L：12D的光周期。桔小实蝇的实验种群于2009年4月采集于广州，并于香蕉和玉米为基础的人工饲料饲养下，室内保持在25 2，16L：8D的光周期和60-80相对湿度的条件。三龄幼虫被选定为捕食生物测定。非接触性攻击行为测试方法 红火蚁与大头蚁之间面对面的非接触性攻击行为通过在固定的“对抗”装置上完成，装置用塑料培养皿制成。在培养皿边缘剪出V形开口（图1a），让工蚁的头露在培养皿外面，用胶带在培养皿的边缘固定蚂蚁以防止从V形开口爬过。 头部下方用石膏块垫住以保持与“对抗”目标的平行（图1b）（Lucas et al. 2005）。石膏块工蚁的头部胶带培养皿ab图1 (a) “对抗”装置正前视图， (b) “对抗”装置俯视图 (Lucas et al. 2005)在固定“对抗”试验前先用干净的镊子将工蚁装入瓶中进行冷晕迷处理。采用觅食蚁进行测试，为避免适应每头工蚁仅供试一次。大头蚁工蚁在25 2和相对湿度60-80条件下被固定并在两小时内完成试验。测试在上午8时和16时内进行。两个固定装置，各包含一头工蚁固定正面相对。试验前中间放一块预先用酒精清洗过的不透明的塑料片隔开，5min后拿开隔片后20秒开始正式试验，试验持续1min，用录像机观察并分别记录两头蚂蚁上颚和触角张开的时间（Gamboa et al. 1991）。试验重复10次。捕食试验 该试验测定饥饿处理的红火蚁工蚁对桔小实蝇幼虫捕食效率，生物测定在一个白色的塑料杯（500毫升）内进行，其内壁涂上Fluon以防止蚂蚁逃脱。用软镊子取5头工蚁置于杯子的底部5min后再一次性放入10头桔小实蝇幼虫。进行35min的暴露捕食试验，每5min记录幸存的幼虫数。试验重复10次。统计分析 不同饥饿时间处理红火蚁触角和上颚张开次数的差异以及桔小实蝇幼虫的存活率均用方差分析（ANOVA）完成。统计分析采用SPSS13.0软件包。 结果与分析工蚁间的敌对行为对以下两种行为进行了观察和并量化其持续程度（统计每min内的累计次数）：（1）上颚的张开：当其中一个上颚（120 ）（图2a），（2 ）触角：当其中一根触角向后越过唇基轴（图2b）。 图 2 (a) 上颚张开； (b) 触角张开 (Lucas et al., 2005).红火蚁工蚁面对皮氏大头蚁工蚁时会表现出较强的非接触性攻击行为，红火蚁工蚁在意识到大头蚁工蚁存在时会张开上颚和触角。但在饥饿处理前后红火蚁工蚁的上颚(F=0.772，P=0.549) 和触角(F=0.0743，P=0.568)的张开次数均无显著差异。表明了饥饿处理对红火蚁工蚁的非接触性攻击行为无显著影响。图1 红火蚁工蚁饥饿处理后对皮氏大头蚁的行为反应Table 1 Behavioral responses of Solenopsis invicta encountered Pheidole pieli after different duration of starvation treatment.饥饿处理时间Starvation duration(d)n累积次数Cumulative time (min.)上颚张开/Mandible opening触角张开/Antennal retraction0107.001.63a10.001.15a1109.401.23a10.501.40a2105.802.24a8.501.33a4108.402.09a10.701.21a81010.102.51a8.501.10aMeans within a column followed by the same letter are not significant different (P0.05, one-way ANOVA with Duncans multiple range test). 图3 暴露于红火蚁工蚁条件下桔小实蝇幼虫的存活率（图中柱上不同字母表现经方差分析（Duncans）差异显著）Fig. 3 Survival rate of the Bactrocera dorsalis exposed to Solenopsis invicta workers after different starvation duration. There was a highly significant difference in survival rate between the treatment groups. Bars with different letter are significant different (P0.05, one-way ANOVA with Duncans multiple range test). 捕食效率不同饥饿处理对桔小实蝇幼虫的死亡率（红火蚁的捕食效率）有显著的影响(F=17.273, P=0.000) ，具体表现为对照和仅d饥饿的处理组内实蝇幼虫的死亡率要明显高于较长时间饥饿处理组。当饥饿时间大于2d时，红火蚁工蚁对实蝇幼虫便表现很强的捕食效率，将实蝇幼虫暴露于红火蚁工蚁30min后，其死亡率会迅速降低到50%。而在对照组和令进行d饥饿处理的，实蝇的存活率要高于90%（图3，4）。活动水平I组的百分率高于II组表明II组状态的桔小实蝇幼虫在被红火蚁攻击后的很快死亡（即图3中的III级）。随着暴露时间的延长，桔小实蝇幼虫的存活（包括活动水平I和II组）呈减少的趋势（图3，4）。图4桔小实蝇幼虫面对不同饥饿处理红火蚁在不同存活组中的比例（a,1d;b,2d;c,3d;d,4d;l空白表示可爬动，阴影表示身体受刺激可动但不能爬动，黑色表示死亡）Fig. 4 Percentage of Bactrocera dorsalis larvae in each activity group (I open walking, II hatched movement of body, III solid no movement) after starvation of one day (a) , two days (b), four days (c) and eight days (d) workers under different exposed time讨论成对固定的攻击行为测定结果表明，当面对其他种类的蚂蚁时红火蚁表现出很强的攻击行为。红火蚁工蚁对它们的同类表现出极强的侵略性，不仅表现为提供食物条件，更表现在经过饥饿处理的状态下。饥饿处理前后红火蚁工蚁的触角和上颚的张开次数均无显著差异说明了非接触性攻击行为并不受饥饿这个生物因素的影响。虽然捕食生物测定结果表明，饥饿可大大促进了红火蚁对其它昆虫的消灭能力。试验中由于空间限制桔小实蝇只能与红火蚁单独接触，其幼虫的死亡率较高，而在田间桔小实蝇幼虫通过钻到土壤中逃避捕灭。这种差异可能主要是因为试验时桔小实蝇幼虫不能避免接触到红火蚁的工蚁。饥饿2至8天对红火蚁工蚁的捕食效率有显著的促进作用，饥饿的阈值约为2d。另外，直到那时捕食效率是在同一水平。饥饿对自相残杀的正向影响曾在Pachycondyla villosa复合种有报道（Lucas et al., 2005）。在其它物种中饥饿同样也影响到攻击行为，侵略性似乎总是与取食的动机有直接联系（Sakakura & Tsukamoto 1997）。然而，在试验观察中发现红火蚁的非接触性攻击行为在受饥饿几周后仍然表现为同一水平。我们的研究结果证明了红火蚁的取食动机与其捕食密切相关，而这与其对其它生物尤其是同类的攻击行为有本质上的区别。致谢我们的研究得到973课题 (编号：2009CB119200)的资助，特此致谢。同时感谢匿名审稿人的评审与宝贵的意见。ReferencesAllen, C.R., Lutz, R.S. & S. 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