植物激素调节区教研赵妍妍.ppt

植物生命活动的调节育才学校赵妍妍 1 生长素为什么引起植物的伸长生长 2 侧芽的生长素浓度真的比顶芽高吗 3 高浓度生长素为什么会抑制生长 4 植物是怎样感受到重力的 5 为什么不使用人工合成吲哚乙酸 6 生长素的极性运输机理 生长素作用机理 酸生长理论 和 基因活化学说 顶端优势原理 营养学说 营养调运学说 生长素抑制学说 向光性原理 生长素分布不均匀假说 和 抑制物质分布不均匀假说 19世纪30年代 荷兰的林业工人就发现 深播谷物的种子 促进插枝形成不定根 人尿浇灌苗床也能促使插枝生根 19世纪末 达尔文父子实验 1910年 詹森实验1914年 拜尔实验1928年 温特实验1931年 从人尿中分离出吲哚乙酸1946年 从高等植物中分离出生长素 一 生长素存在形式与分解 两种形式存在 游离型 不与任何物质结合 有生物活性 束缚型 与其它物质结合 无活性 贮存与运输形式 生长素的分解 1 酶氧化降解 IAA氧化酶 2 光氧化降解 蓝光和紫外线作用最强 解释 为什么高海拔地区植物常为垫状附地 使用蓝色塑料薄膜覆盖下育苗的原因 转化 将大豆下轴切段洗去生长素 培养在含2 4 D和蔗糖的溶液中 在15 20min 生长速度迅速增大 达到高峰后 生长速度下降 然后生长速度又缓慢加快 二 生长素作用的生理机制 一 生长素作用的生理机制 酸生长理论 二 生长素作用的生理机制 细胞壁具有伸展性 可逆的伸展能力称弹性 不可逆的伸展能力称塑性 生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长 一 生长素作用的生理机制 酸生长理论 快反应 二 生长素作用的生理机制 一 生长素作用的生理机制 酸生长理论 二 生长素作用的生理机制 1 为什么生长素所引起伸长的滞后期 10 15min 比酸所引起伸长的滞后期 1min 长 2 为什么由生长素或H 引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展 二 生长素的作用机理 一 酸生长理论 快速反应 生长素结合到细胞膜受体 激活质子泵输送H 出细胞 细胞壁膨压减小 生长素 1 原生质膜上存在着非活化的质子泵 H ATP酶 2 活化了的质子泵消耗能量 ATP 将细胞内的H 泵到细胞壁中 导致细胞壁基质溶液的pH下降 3 在酸性条件下 细胞壁松驰 水解果胶质的 半乳糖苷酶活性在PH4 5时 比PH7时高3 10倍 1 4葡聚糖酶 活性提高了100倍 4 细胞壁松驰后 细胞的压力势下降 吸水 体积增大 一 生长素作用的生理机制 酸生长理论 a H 引起的细胞生长 b 生长素引起伸长滞后于酸引起的伸长 且对活细胞有效 需能 H 对死活细胞均有效 IAA受体 蛋白激酶 磷脂酶 为什么生长素所引起伸长的滞后期 10 15min 比酸所引起伸长的滞后期 1min 长 由于生长素与H ATP酶的结合和随之带来的H 的主动分泌都需要一定的时间 一 生长素作用的生理机制 酸生长理论 为什么由生长素或H 引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展 这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的 当细胞壁松驰后 细胞的伸长生长会优于径向生长 生长素诱导的快速生长可用酸生长学说来解释 但却不能解释生长素诱导的缓慢生长 因为缓慢生长涉及到细胞内物质和细胞壁的合成 二 生长素作用的生理机制 基因活化学说 通过实验发现 以生长素处理豌豆胚轴 3天后 顶端1厘米处的DNA和蛋白质含量比对照增多2 5倍 RNA含量增多4倍 一般情况下 植物细胞中绝大部分基因是处于抑制状态的 生长素可以解除这种抑制 使某些处于 休眠 状态的基因活化 从而转录并翻译出新的蛋白质 当IAA与质膜上的激素受体蛋白结合后 激活细胞内的第二信使 并将信息转导至细胞核内 使处于抑制状态的基因解阻遏 合成新的蛋白质 为细胞质和细胞壁的合成提供原料 二 生长素作用的生理机制 基因活化学说 二 生长素作用的生理机制酸生长理论基因活化学说 三 生长素作用的生理机制 生长素受体生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞的生长素受体结合后而实现的 这也是生长素在细胞中作用的开始 生长素受体在细胞中的存在位置主要有两种 一种存在于质膜上 是酸生长理论的基础 另一种存在于细胞质或细胞核中 是基因活化学说的基础 21 大多数植物都有顶端优势现象 但表现的形式和程度因植物种类而异 木本植物特别是针叶树顶端优势明显 灌木顶端优势极弱 三 顶端优势原理 顶端优势的强弱随植株年龄而变化 同时受营养 氮素供应 和环境条件 光强 的影响 意义 植物侧芽的数目通常大大超过水分和有机 无机营养所能维持其生长的枝条数 顶端优势是植物调节自身的生长量的主要环节 关于顶端优势分子机制已经争论了100多年 三 顶端优势原理 生长素对养分的调运作用天竺葵叶片进行的试验 14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动 生长素调运养分的作用A 天竺葵的叶片不同部位滴上IAA H2O和14C 葡萄糖B 48小时后同一叶片的放射性自显影 原来滴加14C 葡萄糖的部位已被切除 以免放射自显影时模糊 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应 A 草莓的 果实 实际是一个膨大的花柱 其膨大是由其内的 种子 生成的生长素调节的 这些 种子 其实是瘦果 真正的果实 B 当将瘦果去除时 花柱就不能正常发育 C 用IAA喷施没有瘦果的花柱时 其又能膨大 用IAA处理 可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实 生长素抑制学说 有人在羽扇豆等植物上发现 在受顶端抑制的侧芽中 生长素的含量比侧芽生长所需的最适浓度要低得多 用细胞分裂素处理的叶腋长出侧芽 E 侧芽被抑制的原因 是由于它们没有足够的细胞分裂素 近年来的研究表明 生长素不是调节顶端优势的唯一因子 在这一过程中 细胞分裂素对生长素有拮抗作用 四 生长素的极性运输 生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度并且耗能的主动运输过程 因此 在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输 生长素极性运输机制 化学渗透模型Goldsmith 1977 1 质子泵把H 从细胞质释放到细胞壁 细胞壁pH较低 5 生长素主要呈非解离型 IAAH 较亲脂 2 IAAH被动扩散透过质膜进入胞质溶胶 3 胞质溶胶pH高 7 大部分IAA呈阴离子型 IAA IAA 比IAAH较难透过质膜 细胞基部质膜上有专一的生长素输出载体 可促使IAA 被动输出到细胞壁 继而进入下一细胞 形成极性运输 光对茎伸长有抑制作用 1 光照使自由生长素转变为无活性的结合态生长素 2 光照提高IAA氧化酶活性 3 红光增加细胞质 Ca2 活化CaM 分泌Ca2 到细胞壁 细胞延长减慢 蓝光能使水稻幼苗自由态IAA GA含量下降 ABA含量和乙烯释放量明显增加 植株矮小 4 植株群体过密 易倒伏 五 向光性运动机理 燕麦芽鞘弯曲法是以燕麦为材料 定量测定生长素的最古典的方法 属于生物测试 在25 相对湿度90 作用时间90分钟的条件下 每弯曲10 时的生长素含量称为1个燕麦单位 avena unit AU 物理化学方法显示 向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异 这使人推测 温特采用的生物测定法由于专一性差 所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA 还可能包括生长抑制物质 20世纪80年代以来 有学者利用物理化学法测得向日葵下胚轴 萝卜下胚轴和黄化燕麦胚芽鞘的生长素分布如上表所示 用同样方法还测得萝卜下胚轴的萝卜宁 向日葵下胚轴的黄质醛等物质向光侧多于背光侧 向光性反应是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧 生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合 目前 植物向光性运动机理有两种假说 生长素分布不均匀假说和抑制物质分布不均匀假说 六 向重力性运动机理 感受重力的细胞器 平衡石植物的平衡石 淀粉体 一个细胞内有4 12个淀粉体 每个淀粉体外有一层膜 内有1 8个淀粉粒 根部平衡石位于根冠 茎部平衡石位于维管束周围的细胞 根横放时 平衡石沉降到细胞下侧的内质网上 产生压力 诱发内质网释放Ca2 到细胞质内 Ca2 和钙调素结合 激活细胞下侧的钙泵和生长素泵 于是细胞下侧积累过多钙和生长素 影响该侧细胞的生长 七 赤霉素的生理功能 一 促进茎的伸长生长用GA处理 显著促进植株茎的生长 尤其是对矮生突变品种的效果特别明显 图中左为矮生突变体 右为施用GA3植株长高至正常植株的高度 44 生长素促进GA的生物合成 45 GA与IAA形成的关系粗箭头表示代谢过程 实线箭头表示促进 平端线表示抑制 GA调节IAA水平GA可使内源IAA的水平增高 这是因为 1 GA降低了IAA氧化酶的活性 2 GA促进蛋白酶的活性 使蛋白质水解 IAA的合成前体 色氨酸 增多 3 GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA 二 打破休眠 打破休眠 促进萌发赤霉素可有效的打破种子 块根 块茎和芽的休眠 促进萌发 大麦种子去胚后 淀粉不分解 去胚后 加GA处理 淀粉水解 去糊粉层 淀粉不水解 去糊粉层 加GA处理 淀粉不水解 GA与酶的合成 GA与酶的合成淀粉酶在植物中存在多种形式 包括 淀粉酶 淀粉酶等 淀粉酶已经存在于干燥种子中 而 淀粉酶不存在或很少存在于干燥种子中 需要在种子吸水后重新合成 赤霉素促进种子萌发的原因是促进 淀粉酶的合成 促进 淀粉酶mRNA的合成 胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA 糊粉层细胞合成 淀粉酶 催化淀粉水解 供胚生长 在秋天的短日条件下 叶中合成GA的量减少 而合成的ABA量不断增加 使芽进入休眠状态以便越冬 高浓度生长素抑制生长原理 一 细胞分裂素的发现 八 细胞分裂素的生理效应 细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物 CTK通式 基本结构腺嘌呤 侧链 二 细胞分裂素的种类 天然CTK 游离态CTK 玉米素 结合态CTK 结合在tRNA上 构成tRNA