《昆虫生理生化》讲稿.doc

硕士研究生学位课昆虫生理生化讲稿第一章 体壁引言昆虫体壁（integument）又称外骨骼，它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能，使虫体具有坚强的支撑，并为肌肉提供了着生点，但在体壁的某些区域，仍然有柔软的性质，关键部位有许多关节，保证虫体能行动自如。体壁也是一个复杂的代谢库，这些过程都受到激素的调节和控制。体壁又是虫体与环境之间的界面，是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障，特别对保持水分有很大的作用。第一节 体壁的组成昆虫体壁包括皮细胞、表皮和基底膜三部分，表皮是皮细胞分泌的产物，但基底膜则是由血细胞分泌的。一 皮细胞1.昆虫的皮细胞主要分布在虫体外围，局部区域已在胚胎发育时随着外胚层的内陷成为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞；另一部分特化成腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。皮细胞的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌能力。2.在极大多数昆虫中，皮细胞都是以单层形式排列的，细胞的纵切面大多呈柱状，也有不规则的。3.皮细胞的大小与密度因虫种和发育阶段不同而异，并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。(一) 形态结构1.昆虫皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的，皮细胞在脱皮期间分泌作用较弱，顶膜与底膜平直，侧膜不明显，细胞核不清晰。2.沉积新表皮开始时期顶膜弯曲，常有原生质丝突入表皮层内，侧膜出现，胞核明显。3.在溶离旧表皮与沉积新表皮期间，细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛，顶膜微绒毛发达，基膜褶深陷，底膜也常随基膜一起内陷，并有血淋巴进入到内褶中，增加了基膜与血淋巴接触机会和吸收面积。(二) 胞间联系1.皮细胞能够识别自身所处的位置，并与周围细胞进行联系和协调，按程序分泌和沉积特定的表皮。2.皮细胞之间复杂的横向通讯联络，主要通过侧膜联接来实现。大量平行排列的皮细胞间，在侧膜的上半部形成隔壁联结与间隙联结，皮细胞之间也借此进行信息交流，甚至结成合胞体。3.皮细胞之间有离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流，还能调节细胞生长和影响形态发生。4.皮细胞有时也会象变形虫那样移动位置，这种位移出现在修补伤口的时候。（三）皮细胞的特化1.皮细胞会发生多种特化，并形成相应的外长物，如鳞片、刚毛和距等。2.皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能，能分泌蜕皮液如表皮物质，而且有一些细胞还专门特化成大型的分泌细胞，即皮细胞腺。二 底膜底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，由含糖蛋白的胶原纤维构成，内层为无定型的致密层，外层为网状层。三 表皮表皮的基本组分是上表皮和原表皮。原表皮部分或全部鞣化成为坚硬的外表皮，未蹂化的则为内表皮。在有些昆虫中，外表皮与内表皮之间还有一层中表皮。 （一）上表皮上表皮（epicuticula）是形成表皮时皮细胞最先分泌的一层，也是表皮的最外层。一般分为粘胶层、蜡层、外上表皮层和内上表皮层。1.粘胶层（1）粘胶层（cement layer）又称护蜡层，是上表皮的最外层，是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的，具有保护蜡层的功能。（2）粘胶层的主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化以后性质相当稳定。（3）粘胶层性质的变化影响到表皮的亲水性程度。2蜡层（1）蜡层（Wax layer）在粘胶层与外上表皮之间，主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇，是皮细胞在临脱皮前分泌的，然后扩散到虫体表面。（2）蜡层具有防止虫体失水的功能。3外上表皮层外上表皮（outer epicuticle）又名角质精层（cuticulin）主要成分是脂蛋白，被醌鞣化以后性质十分稳定，具有高度抗降解能力。稳定的外上表皮，有孔道与内侧的皮细胞相通。4内上表皮内上表皮（inner epicuticle）主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体，又称为“多元酚层”。多元酚的存在使上表皮具有较大的折光率，其中有酚氧化酶，在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用。（二）原表皮（1）原表皮（procuticle）是昆虫皮细胞最主要的分泌物，它构成体壁的绝大部分，主要成分是几丁质与蛋白质的复合体，一般含水分3040，几丁质2030，蛋白质2030，无机盐35。（2）原表皮经过鞣化除分化为外表皮（exocuticle）和内表皮（endocuticle）以外，还存在中表皮层（mesocuticle）第二节 表皮的化学组分表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，还有脂类、色素和无机盐类。一 几丁质1.几丁质（chitin）是昆虫表皮的主要成分之一，占虫体干重的2540，由N乙酰D葡萄糖胺通过1，4糖苷键聚合而成。2.几丁质的晶体形成具有很大的异质性，在昆虫表皮及类似结构中已经发现有、三种。在环境条件的诱导下，和型几丁质都可以转化为型，但是反之则不能。3.昆虫体内几丁质都与蛋白质结合成为一种特殊的复合体，它是糖蛋白的一种，几丁质就是这种糖蛋白的一个辅基。4.几丁质是由皮细胞分泌前体物后在细胞外聚合而成的。前体物是几丁单体。它附着在细胞顶膜上，在几丁聚合酶的作用下，聚合成为几丁质微丝。昆虫蜕皮期间表皮中几丁质受到降解，并被吸回皮细胞，在沉积新表皮时被再度利用。二 蛋白质昆虫的上表皮和原表皮中都有大量的蛋白质，在外表皮中形成为鞣化蛋白。在皮细胞中，蛋白质是由粗面内质网合成的。皮细胞能识别血淋巴中某些特殊的蛋白质，并能吸收它们用来构成表皮蛋白质。三 脂类1.昆虫表皮的脂类，主要存在于上表皮中，它对抵御杀虫剂等化学物质和微生物的侵入有重要作用。2.昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，包括烃类、脂肪酸、醇、酯、蜡以及甾醇类等多种。3.昆虫表皮脂类含量受到季节性的影响。四 色素昆虫体表呈现的色素色，是体壁中色素的反映。多种多样的色彩，对隐蔽虫体、防止天敌捕食（有时与拟态相结合）、警戒或威胁捕食者以及吸引异性等都有重要作用，此外还与调节体温有关。昆虫体壁中的色素的种类很多，如黑色素、类黄酮和胆色素等。(一)黑色素昆虫的黑色素（melanins）大量存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素（吲哚黑色素）和儿茶酚的衍生物或聚合物。黑色素的形成往往与表皮的黑化与硬化同时发生，其前体物酪氨酸去胺和脱碳，产生多巴，形成吲哚环，由吲哚醌结合成黑色素单体，最后聚合成为真黑素。（二）类黄酮类黄酮（flavonoid）包括黄酮和花色素苷，前者使昆虫表皮呈黄色，后者则呈紫红色到蓝色。（三）胆色素胆色素（bile pigments）以胆绿素(bi liverdin)为代表，表现出亮绿色或蓝色。（四）眼色素眼色素（ommochromes）广泛存在于昆虫和节肢动物的眼和表皮中，包括眼黄素、眼紫红色和眼色素D等。（五）类胡萝卜素类胡萝卜素（Carotenoids）包括胡萝卜素、叶黄素（Cutein）和虾青素（astaxanthin）通常与蛋白质相结合，呈黄色、桔黄色和红色，与胆绿素一起即产生绿色。（六）嘌呤和碟呤粉蝶的翅中含有嘌呤（purine）及其同系物核苷酸的代谢物，能产生多种鲜艳的色彩。碟呤（pterin）能在昆虫体内合成，还和蛋白质载体一起，形成色素小体。第三节 脱皮 昆虫脱皮包括皮层溶离和脱去旧皮两个过程。一 皮层溶离1.皮层溶离：昆虫的皮细胞在沉积新表皮之前，有一个与旧表皮分离产生间隙的过程，称皮层溶离，它发生在每龄虫后期。2.鳞翅目幼虫在脱皮前几天表现出停食，活动减少，还会出现一个漫游期（Wandering period）当时体表发亮，表皮呈透明状，四处爬行，寻找合适的化蛹场所。3.皮细胞的分泌活动增加以后，细胞外隙中逐渐充满蜕皮液，旧表皮受到蜕皮液中蛋白酶和几丁质酶（由酶原激活）的消化，内表皮逐渐消失。这个过程一直进行到内表皮中片层极大部分都消化为止。二 新表皮的沉积在皮层溶离之后，最先形成的表皮层是外上表皮层（即角质精层），接着进行新表皮层的沉积。这时皮细胞对旧表皮的消化与吸收还在不断进行，原表皮的片层是按日节律进行沉积，一直持续到下次皮层溶离之前。遇到饥饿或滞育，片层的沉积中止，并且延缓脱皮。三 脱皮1.脱皮（ecdysis）：新的原表皮开始沉积以后，旧表皮逐渐被消化，最后剩下旧上表皮、外表皮和少数几层未消化的内表皮。接着，昆虫就脱去旧表皮，这就是脱皮。脱皮过程意味着新的虫龄的开始，在变态期由此化蛹或羽化，所以它是两个虫龄或虫态的分界线，而实际上新表皮的形成开始于皮层溶离之后不久。2.脱皮过程脱皮过程是按一定的顺序进行的，先从头壳的脱裂缝处裂开，此时昆虫通过血流量的控制而调整，对头部加大血压，迫使脱裂缝开裂，头部逐渐从旧表皮的裂缝中伸出，与口器相连的前肠内膜同时脱去，以后腹部往前收缩，与肛门相连的直肠旧内膜也随之脱去，随着腹部向前收缩，头胸部从旧表皮中脱出，同时各气门内的气管旧内膜也一一脱去，最后中体离开旧表皮。脱下的旧表皮，就是蜕（moult）。3.脱皮过程的进行依靠大量的蜕皮液在新表皮与旧表皮之间起润滑作用，其成分除由皮细胞分泌外，一部分可能是蜕皮腺分泌的，与表皮相连接的肌腱，在临脱皮前才被切断。4.初脱皮的虫体，有一个伸展体躯的过程，脱皮前由于皮细胞层在旧表皮下不能充分伸展，无论细胞层或细胞膜都是皱缩的。昆虫一旦脱去旧表皮，依靠吞咽空气，调整血压，使皮层迅速扩张。第四节 表皮的鞣化和骨化作用昆虫表皮通过鞣化或骨化，硬度、色泽和透水性能等一系列物理性状都发生变化，鞣化和骨化是既有联系又有区别的两个过程，一般发生在脱皮之后，仅少数昆虫发生在脱皮之前。 一 鞣化作用1. 鞣化（tanning）又称醌鞣化，是指表皮中蛋白质通过同醌交联，成为不溶性物质，从而使表皮硬化或暗化。2. 若蛋白质过剩而醌不足，即以还原态的邻苯二酚形式出现，表皮的颜色较浅，相反，当醌过量时，结合后的物质处于氧化状态，表皮的颜色较深，说明鞣化过程中是否同时发生暗化，视醌的含量而定。二 骨化作用1.骨化作用（sclerotization）主要是鞣化剂与蛋白质结合的位置不同，最终形成不同结构的交联物。2.骨化作用以N乙酰多巴胺作为鞣化剂时，常常不氧化成醌，而呈还原状态，其支链可以被活化，产生一个中间体，该中间体同表皮中蛋白质相连接，大多以邻近芳香环的碳原子即碳原子参加反应，这种骨化又称骨化作用。三 鞣化剂1. 昆虫表皮的鞣化剂是促进表皮中蛋白质交联的一类带芳香基团的胺类化合物，最常见的是N乙酰多巴胺，它由酪氨酸转化而成。2. 鞣化剂都是低分子量的二元酚与表皮蛋白形成的复合体。第五节 脱皮和鞣化的激素调控一 脱皮的激素调控1. 昆虫脱皮首先受到前胸腺分泌的蜕皮激素的调节，以全变态昆虫为例，在幼虫到蛹的转化过程中，第一个蜕皮激素峰控制幼虫的发育方向，并诱导幼虫出现停食和漫游等一系列特殊行为，以后出现第二个蜕皮激素峰，激发一系列与表皮沉积有关的生化反应，包括皮细胞中RNA和蛋白质的合成，皮层游离及新表皮沉积。2. 保幼激素除了抑制幼虫发生变态以外，对前胸腺具有调控作用，并依不同的发育状态而产生抑制或刺激作用。（1） 在前期可抑制前胸腺对促前胸腺激素的感受性，从而影响它的活力，使蜕皮激素分泌受阻。（2） 后期可刺激脂肪体产生一种蛋白因子，再激发前胸腺分泌蜕皮激素，诱导出脱皮过程的发生。二 鞣化作用的激素调控1. 鞣化激素（bursicon）：大多数昆虫由神经分泌细胞产生，是分子量为40KD的蛋白质，能启动鞣化作用，是昆虫表皮形成和鞣化所必需。2. 鞣化激素作用鞣化激素首先活化血细胞中酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N乙酰多巴胺。直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性，改变cAMP系统的效应。鞣化激素还有维持新表皮可塑性的作用，使新表皮在硬化前能充分伸展。第六节 体壁的功能体壁既是昆虫的物理屏障，又是它们的生理代谢库。一 穿透性（一） 水分昆虫能通过体壁从环境中获得水分，也能透过体壁丧失水分。（二） 杀虫剂杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分来得容易，原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫剂进入虫体提供了可能。二 硬度和强度1. 昆虫表皮的机械性能包括硬度、强度和张力等几方面。在虫体的不同部位，这些性能有很大差异，而咀嚼式口器中构成上颚的表皮有极大的硬度和强度。2. 昆虫的体躯（特别是幼虫）就像一个圆筒或一个圆球，体壁可视为筒壳，在这种骨骼保护下，它能抵御种种不良的环境条件，防御天敌的进攻，经受各种机械冲击，能钻隧道，防挤压。3. 昆虫表皮有很大的张力，能承受内部组织和血液变化产生的压力。第二章 消化与营养引言昆虫与高等动物一样,必须吸取糖类、脂类、蛋白质和维生素等基本营养物质，其中包括它自身不能合成的甾醇。很多昆虫还能依靠共生物提供氨基酸、B族维生素和甾醇等。昆虫消化道的变异，取食的多样性，消化酶的种类，定向取食机制和特定的消化代谢过程，都反应了它们的生理适应性和特异性。第一节 消化器官的结构和功能 昆虫的消化器官包括消化道和唾腺两部分，前者又分为前肠、中肠和后肠。前肠、后肠和唾腺起源于外胚层，而中肠起源于内胚层。一、 前肠1. 前肠的功能前肠的功能是接纳和磨碎食物，并进行暂时储存和初步消化。 2前肠的结构 咀嚼式口器昆虫前肠大多分为咽喉、食道、嗦囊和前胃等四部分。从内向外为内膜、肠壁细胞、底膜、纵肌、环肌和围膜。3前肠各部分功能 （1）食道是狭直的食物通道，其后部扩大形成嗦囊。（2）在嗦囊中，利用唾液和中肠倒流过来的消化液，对暂时贮存的食物进行初步消化。（3）前肠后端为前胃，具有活瓣作用，能调节食物进入中肠的速度，或作为滤器，可分离食物中液体成分。（4）喷门瓣位于前肠末端，是前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶，组成漏斗状结构，能推动食物进入中肠，在某些双翅目昆虫中，也参与围食膜的形成。二、中肠 昆虫的中肠是分泌消化酶，消化食物和吸收营养的主要部位。自内向外为围食膜，肠壁细胞，底膜，环肌，纵肌和围膜。（一） 中肠的分化1. 昆虫中肠的分化主要发生在半翅目、同翅目和鞘翅目昆虫中，如长蝽有四个胃，第一胃呈囊状，用以贮存食物；第二胃起活瓣作用，能调节液体食物进入第三胃的流量；第三胃具有消化食物的功能；第四胃两侧有10个指状胃盲囊，内含共生菌，与养分吸收有关。2. 胃盲囊的位置、数目和形状因昆虫种类不同而异，它的主要功能是增加中肠的表面积，有利于分泌消化酶和吸收营养物质，还有扩大容积和滞留共生物的作用。3. 滤室是同翅目昆虫吸收汁液的适应性结构，通过滤室可以将前中肠内多余的水分直接经马氏管或后肠排出，而使食物得到浓缩，提高消化酶的水解效率。（二） 围食膜1. 除吸取液体食物的昆虫外，多数昆虫的中肠都有围食膜。2. 围食膜的形成有两种方式：一种由中肠壁细胞分泌形成多层重叠的管状膜，见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫中；另一种由中肠前端特殊的细胞分泌出的粘液，通过食道内褶与中肠之间环状裂缝的挤压，形成单层管状膜，见于双翅目、半翅目和等翅目昆虫中。3. 围食膜作用 围食膜有保护中肠细胞免受食物和微生物损害的作用，并有显著的选择性穿透功能。此外围食膜还具有保存酶的功能，在围食膜与肠壁间隙中，氨肽酶和海藻糖酶都能吸附在围食膜上，因此能保持较高的浓度。（三） 中肠细胞的细微结构1. 昆虫中肠细胞有四类：即柱状细胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞2. 柱状细胞（1） 柱状细胞具有分泌消化酶和吸收消化产物的功能，是肠壁细胞中最基本的一类。它的顶膜特化成微绒毛，基膜形成深深的内褶，内含线粒体。顶膜的特化增加了细胞的表面积，提高了对消化产物的吸收能力。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶。（2） 合成的消化酶可通过三种方式进入肠腔：一种是顶端分泌（apoorine）酶原粒或液泡直接从顶部微绒毛之间排入肠腔；另一种是局部分泌（merocrine）酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，进行胞吐外排；第三种是全胞分泌（holocrine）,含酶原粒的细胞脱离肠壁进入肠腔，当细胞崩解后即释放出消化酶。3. 杯状细胞（1） 杯状细胞与调节血淋巴中钾离子的含量有关，主要存在于鳞翅目和毛翅目幼虫中以及蜉蝣目和捻翅目昆虫中，在肠壁上与柱状细胞相间排列。（2） 杯状细胞顶部内陷形成杯腔如杯颈。细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多分叉。4. 再生细胞（1） 再生细胞是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，位于肠壁细胞的基部。细胞质较少，但游离核糖核酸的含量很高。（2） 再生细胞的功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的细胞5. 内分泌细胞（endocrine cells）内分泌细胞在许多昆虫的中肠内都有发现，细胞内有分泌颗粒，形态和染色特性都与神经分泌颗粒相似，功能尚不清楚。三、 后肠1. 后肠的组织结构与前肠相似，但表皮质内膜较薄，纵肌和环肌较少，而且排列次序不规则。除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。2. 后肠一般分为回肠、结肠和直肠三部分。（1） 回肠，回肠前端着生马氏管，有的昆虫回肠与中肠之间有幽门。（2） 结肠，结肠是狭窄的管道，在部分昆虫中与回肠无明显区别。（3） 直肠，多数昆虫的直肠膨大呈囊状，肠壁较薄，常特化成各种直肠垫。3. 不少昆虫的后肠具有特殊功能：蛀食木材的白蚁和甲虫，后肠扩大成“发酵室”，内含各种细菌和鞭毛虫，有利于纤维素的消化；蜻蜓幼虫复杂的直肠鳃具有呼吸作用；玉米螟幼虫后肠细胞能分泌后肠激素，加速它的滞育过程。四、 唾腺唾腺是开口于口腔中的多细胞腺体，在胚胎发育过程中，由皮细胞内陷而成，按开口的位置、分别称为上颚腺，下颚腺或下唇腺，主要功能是分泌唾液，但有的特化成丝腺或毒腺。（一）唾腺的结构 昆虫的唾腺，以下唇腺最为普遍（少数鞘翅目昆虫无下唇腺），它们在多数昆虫中成为泡状腺体。（二）唾腺的功能1. 润滑口器和溶解食物。2. 分泌消化酶，对食物做初步消化。3. 形成口针鞘4. 唾液中含有多种对昆虫取食极为重要的化合物。5. 有些昆虫的唾腺与取食和消化无关。家蚕的下唇腺用来吐丝；蜜蜂蜂王的上颚腺能分泌蜂后质（queen substance）第二节 择食与取食一、 择食过程（一） 嗅觉定向 昆虫选择食物时首先通过感受器接受寄主或食物发生的信息，以灵活的动作和敏锐的嗅觉来觉察寄主的特殊气味，才能发现食物源。（二） 视觉判断 视觉在昆虫的择食过程中，帮助它们识别食物的颜色和形状，以及确定食物的方位。（三） 味觉鉴别 当昆虫接触到寄主时，味觉感受器和接触化学感受器起着重要作用。植食性昆虫能感受多种化学成分，包括寄主植物的营养成分和植物次生物质。它的鉴别能力依赖于感觉器官对特定化合物的敏感程度，以及中枢神经系统对信息的综合过程。二、影响昆虫取食的因子（一）生理和生态条件 昆虫的生理状态和生态环境影响昆虫的取食行为。初孵化和蜕皮前后的幼虫以及刚羽化的成虫一般不取食；蛹和滞育昆虫也不取食。取食量和持续取食的时间是由化学感受器的适应性和前肠中食物量决定的。（二）化学物质 影响昆虫选择食物的化学物质是多种成分的混合物，昆虫的化学感受器接受这些混合物的复合刺激，产生引诱助食和抑食作用。1. 引诱作用昆虫能对各种具有引诱作用的化学物质的气味产生正趋性。2. 助食作用对大多数昆虫来说，很多化合物具有刺激取食和营养的双重作用，但植物次生物质只有助食作用而无营养价值。3. 抑食或拒食作用某些化合物能抑制昆虫取食，阻碍对食物的消化和利用，产生抑食作用，或使昆虫忌避食物而产生拒食作用，植物次生物质中的生物碱和萜类，常具有抑食作用。三、消化与吸收（一）肠外消化 1.昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主组织或食物内，使食物受到初步消化,然后再吸入肠内,称为肠外消化. 2.吸食植物汁液的昆虫,它们依靠唾液中的多种酶类,进行肠外消化;龙虱幼虫没有唾液,依靠消化液中的酶类,进行肠外消化.(二) 肠内消化 昆虫消化食物主要发生在中肠内(也有些昆虫始于嗦囊),局部发生在肠壁细胞中,肠道内共生菌也参与部分消化作用.糖类1. 昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖,只有分解为单糖才能吸收利用.2. 植食性昆虫的消化酶普遍含有-葡萄糖苷酸，能够分解食物中的蔗糖、乳糖和纤维素二糖中的键。淀粉和纤维是在多种酶的作用下逐渐分解为单糖的。3. 消化纤维素是在两种酶的作用下完成的，一种是裂解纤维素为纤维素二糖的纤维素酶；另一种是裂解纤维素二糖为葡萄糖的半维素酶（纤维二糖酶），这些酶由昆虫直接产生或由肠内微生物提供的。二蛋白质1. 昆虫消化蛋白质成为蛋白胨和多肽以后，才能被肠壁细胞吸收。在细胞内肽酶作用下，还能进一步水解成为氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切酶。2. 细胞肽链内切酶分为三种：作用于COOH端的羟基多肽酶作用于NH2端的氨基多肽酶水解二肽的二肽酶。脂类昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较复杂，因此方式也多种多样。甾醇类不经消化就能吸收，甘油三酯需要通过酶的作用，分解成为较小分子的甘油单酯和游离的脂肪酸后，才能被吸收。三、影响消化酶活性的因素昆虫消化酶的活性受到消化酶PH值和氧化还原电位的影响。（一） PH值消化酶在一定的PH范围内才显示最大的活性。前肠的内含物没有缓冲能力，它的PH值主要由食物决定；中肠液的PH范围为6.08.0，中肠液能以较强的缓冲力来稳定PH值；后肠由于马氏管的分泌作用，肠液的PH值通常是偏酸性的。（二） 氧化还原电位在消化和吸收过程中，氧化还原电位决定生化反应的能量和方向，同时还影响消化酶的活性和肠壁细胞的吸收。四、消化酶的合成和分泌 1.昆虫消化液酶活性的水平受生理因素的影响，酶活性也随着昆虫发育状态而变化；此外还随着季节不同而异。2.昆虫消化酶的合成和分泌，可能存在一种促分泌机制，食物及其代谢产物直接刺激中肠细胞而诱导酶的分泌，这种有规律的调节作用受到神经和激素的控制。第四节 营养物质的吸收和利用昆虫对营养物质的吸收主要发生在中肠前部或胃盲囊中，有主动吸收和被动吸收两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞进入血淋巴中一、 吸收过程（一） 糖类1. 双糖和多糖水解成葡萄糖后，有肠壁细胞被动吸收。葡萄糖按浓度梯度方向，从肠腔向血腔扩散并迅速进入中肠周围的脂肪体，葡萄糖被转化为海藻糖，从而使葡萄糖在血液中的浓度始终低于肠腔中的，转化速率的快慢决定扩散速率的快慢。此外，嗦囊排空速率也能调节葡萄糖通过肠壁细胞向血腔扩散的速度。2. 昆虫还能通过吸收肠腔内水分来提高糖的浓度，或将葡萄糖转化为蔗糖和糖原。（二） 蛋白质和氨基酸1. 蛋白质、肽和氨基酸的吸收作用主要发生在中肠中。蛋白质通常先被消化成为分子量较小的肽，再被肠壁细胞吸收，进而在细胞内分解成为氨基酸，有的则在肠腔内直接分解成氨基酸而被吸收。2. 氨基酸的吸收方式取决于它们的食物和血淋巴之间的浓度梯度。氨基酸的吸收还存在一种非特异性的交换过程。血淋巴中氨基酸通过扩散从血腔逆流到肠腔积累到肠壁细胞内，甚至会达到饱和程度。（三） 脂类1. 食物中的脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二脂和甘油单脂。甘油二脂能通过肠壁进入血腔，并以甘油三脂形式贮存与脂肪体内，以后甘油二脂、甘油三脂和其他醇脂形式，从脂肪体释入血腔中。2. 血淋巴中的甘油二脂可作为蛋白质的转运载体。胆甾醇类化合物，一般不需改变形式，就能被昆虫的中肠或嗦囊直接吸收。二、营养物质的液流循环1.昆虫消化道内营养物质的吸收主要发生在中肠和胃盲囊内。1969年，Berridge用蝗虫和美洲大蠊消化道进行了营养物质细胞水平上的吸收实验，提出一个全面反映营养物质在昆虫体内运转的模式，即“液流循环”理论，其中包括中肠胃盲囊为主的吸收、中肠杯状细胞的分泌，直肠垫的再吸收和马氏管的排泄，由此形成一个完整的液流循环体系。2.“液流循环”理论从前肠分期流入中肠的食物液流，都可透过围食膜，由后向前被中肠前端的吸收细胞和胃盲囊细胞吸收，进入血液，形成液流循环。而从前所吸入的过多钾离子和水分，则可经后端的杯状细胞的分泌，排入肠腔，形成分泌循环。液流循环理论认为：营养物质、水分、无机盐和排泄物的流动是提高吸收作用的一个有效机制。三、食物的利用效率昆虫利用食物进行消化吸收以后，一部分用来构成虫体和参与物质代谢，一部分用于能量代谢。昆虫利用食物的综合效率包括消化率、转化率和利用率三个指标。（一） 消化率昆虫的消化率是指取食量与利用量之间的比例消化率（AD）=（二） 食物转化率转化率（ECD）是指在一定时间内被消化的食物吸收后转化为虫体组织的百分率转化率（ECD）=-（三） 食物利用率利用率（ECI）是指昆虫利用摄取的食物来构成虫体的能力，实为消化率与转化率的乘积。（ECI=ADECD）利用率=第五节 昆虫的营养需求昆虫的营养与它的取食习性、体内消化酶系的特点以及自声身合成的能力有关。一、 营养成分昆虫的营养成分包括糖类、脂类、蛋白质和氨基酸、维生素、甾醇、无机盐和水分。（一） 糖类糖类是昆虫的重要能源物质，并可转化为氨基酸和脂肪。昆虫对糖类的利用主要取决于对多糖及低聚糖的水解能力。（二） 氨基酸1. 昆虫合成结构蛋白和酶需要氨基酸，氨基酸通常存在于饲料的蛋白质中，一种昆虫利用蛋白质的能力取决于对蛋白质的消化能力以及蛋白质中氨基酸的种类和含量。2. 昆虫所需的氨基酸分为必需和非必需两种，前者昆虫不能自身合成，主要依靠食物来提供，后者可由昆虫利用其他营养成分进行转化和合成。必需氨基酸是：精氨酸、赖氨酸、亮氨酸、异量氨酸、色氨酸、组氨酸、丙氨酸、甲硫氨酸、缬氨酸和苏氨酸等10种，非必需氨基酸还可能相互转化，转化的条件是它们结构的相似性。（三） 脂类1. 脂类是昆虫贮存能量的化合物（特别是昆虫迁飞时所必需的），也是表皮和细胞膜的结构要素。昆虫需要多种不饱和脂肪酸和甾醇两类。2. 甾醇具有多种功能，它是细胞膜的组分之一，也是脱皮激素的前体物质，外表皮蜡质和脂蛋白载体中都有甾醇。（四） 维生素1. 维生素是昆虫酶类的主要组成部分或辅酶分子的构成单元。维生素的缺乏会影响很多代谢过程，使昆虫的生长发育受阻，组织和细胞发生病变。2. 昆虫需要的B族维生素有7种，包括硫胺、核黄素、烟酰胺、吡哆酸、叶酸和生物素等。（五） 脂原因素1. 脂原因素又称脂因素，包括胆碱和肌醇，是水溶性的促生长因素，它不是辅酶成分。2. 昆虫体内的磷脂酰胆碱（卵磷脂）是细胞膜的重要成分之一，也是甲基传递者；乙酰胆碱是神经传导的重要递质。（六） 水分和无机盐1. 水分是昆虫生理代谢和生化反应的主要媒介，来源于食物或直接饮水，少数昆虫的直肠有吸收功能，有的昆虫能从湿度饱和的空气中吸收水分。2. 无机盐是生理代谢的重要因素：镁、锌、锰和铜等阳离子是酶或辅酶的组成部分；钙、镁等阳离子对某些酶以及代谢机制有激发或抑制作用；钾和钠等阳离子能调节血液及组织液的渗透压，保持离子平衡，构成缓冲体系，保证酶系统的活动和代谢。二、昆虫的营养平衡 1.昆虫最佳生长发育的营养条件离不开适宜的营养物质的平衡、营养物质的平衡比率是任何食物产生营养价值的主导因素。生物首先必须排泄体内多余的营养物质，才能与其它较少的营养物质达成平衡。 2.昆虫最佳的营养平衡随发育状态不同而异，在一般幼虫期末龄和初龄需要更多的营养。三、共生物与营养的关系1.有些昆虫不能直接利用食物中的营养成分，必须借助共生物的作用来消化特殊食物，从中获得必须的营养成分，促进营养物质的代谢和转化。暂时共生关系对某些昆虫获得特殊营养是很重要的。2.昆虫体内共生菌种类很多，细菌和类细菌多存在与蜚蠊目、等翅目、半翅目、虱目、食毛目、鞘翅目和双翅目等某些昆虫体内；鞭毛虫和酵母菌常存在于蜚蠊和白蚁中，飞虱、蚜虫体内存在多种类酵母菌；放线菌生活在吸血蝽体内。3.共生菌在昆虫体内的位置和形成因昆虫的种类和微生物的类型不同而异。有些共生菌生活在消化道内，还有许多微生物共生在昆虫脂肪体内，如蜚蠊的含菌细胞。4.共生物对昆虫营养代谢的作用总结起来有下列几方面：协助昆虫消化特种食物 提供昆虫重要的营养成分 参与氮素代谢 调节营养平衡 可能与性分化有关第三章 循环与防卫引 言1.昆虫的循环系统属于开放式，它的整个体腔就是血腔，所有内部器官都浸浴在血液中。昆虫仅有一种循环体液，兼具哺乳动物血液和淋巴液的特点，故称为“血淋巴”。昆虫血液在体内循环，仅有一段途经背血管，其余均在组织器官间流动。这种开放式循环系统的最大特点是血压低、血量大，并随取食和生理状态的不同变化很大。2.昆虫循环系统的主要功能是运输养料、激素和代谢废物，维持正常生理所需的血压、渗透压和离子平衡，参与中间代谢，清除解离的组织碎片，修补伤口，对侵染物产生免疫反应，以及飞行时调节体温等。昆虫循环系统没有运输氧的能力，氧气由气管直接输入各种组织器官内，所以昆虫大量失血，可能会破坏正常的生理代谢，但不会直接威胁它的生命安全。第一节 循环器官的结构和功能昆虫循环器官包括背血管、背膈、腹膈和辅博器，此外还有一些与血液组成密切相关的造血器官和肾细胞等，它们大都来源于胚胎发育时中胚层组织。一 背血管1. 背血管（dorsal vessel）是昆虫的主要循环器官，胚胎发育时由中胚层中的成心母细胞发育而来，位于背中线处体壁下方，由尾端一直延伸到头内，下边有背膈，两侧着生有成对的翼肌。2. 背血管后端通常封闭，前端均开口于脑和食道之间，其形状在不同昆虫中，可分为三种类型：直管型，没有明显膨大部分和分枝，有的在前段有12个部位产生局部扩大，如肥螋和衣鱼；球茎型，后段排列呈一连串球茎状膨大，如直翅目、鞘翅目昆虫；分枝型，在直管型的背血管上着生有成对的分枝管，如蜚蠊。（一） 心脏1. 心脏是背血管后段具有心门的部分，它的主要功能是抽吸北血窦内血液，向前压入动脉。2. 心脏壁上有开口的心门112对，分为流入式和流出式两种：流入式心门包括简单的裂隙式、唇式和漏斗式三种，它们通常向内凹陷形成心门瓣，在形式上将心脏分成很多心室。在心脏舒张时，心门开启，允许血液流入心脏，收缩时心门关闭，阻止血液外流。流出式心门常见于直翅类昆虫体内，它没有凹陷的心门瓣，而与分枝血管相连，心脏收缩时，血液通过心门流出，经分枝血管进入围脏窦，舒张时由背膈阻塞分枝血管开口，从而阻止血液倒流。3. 流出式心门通常与流入式相间分布，所以在两类心门之间，可以形成一个小的局部血液循环。（二） 大动脉1. 大动脉（aorta）是背血管前段没有心门的部分。位于头内的部分称为头大动脉，位于胸内的称为胸大动脉。大动脉通常为简单的直管，没有翼肌和和隔膜相联。2. 大动脉的功能主要是吸入心脏的血液导入头内，大动脉也是激素进入血液的一个重要部位。（三） 翼肌翼肌（alary muscle）是很薄的一层肌肉，从心门之间的心脏腹侧壁上呈翼状连接到两侧体壁上，其功能是协助心脏搏动。二 背膈与腹膈1. 背膈（dorsal diaphragm）和腹膈（ventral diaphragm）是昆虫体腔内与血液循环密切相关的结缔膜，分别紧贴在心脏下方和神经索上方，将体腔划分为围心窦、围脏窦和围神经窦。2. 隔膜除了有保护和支持器官和分隔血液的作用以外，还通过自身的搏动，能使血液向后背流动，促进循环。三 辅搏器官1. 辅搏动器（accessory pulsatile organds）是昆虫体内辅助心脏，促进血液循环的结构，通常位于触角，翅和附肢基部或内部，大多不与背血管相连。2. 它们由含肌纤丝的薄膜组成，有膜状，辬状，管状或囊状等多种。随着薄膈的收缩，驱使血液流入远离体躯的部位，蝗虫的触角末端，蚜虫的胫节基部都有辅搏动器。四 造血器官1. 造血器官（hemopoietic organs）是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊装构造，周围有膜包被，膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。2. 产生血细胞时，先由网状细胞分化出干细胞，干细胞经多次分裂后形成细胞群，再进一步分化成同类型的细胞群，释放入血液中。五 肾细胞 肾细胞是中胚层分化的细胞，具有吞噬胶体颗粒进行代谢和贮存的功能，常见的如位于围心窦内心脏两侧的称为围心细胞，在头部的称头部聚集细胞，食管周围的花环细胞等。第二节 血液的组成和物理性状 昆虫血液是体腔内循环流动的淋巴样液体，包括血细胞和血浆两部分。透明或稍浑浊，除少数昆虫（如摇蚊幼虫）因含血红素而呈红色外，大多为黄色、橙色和蓝绿色。一 血细胞1. 血细胞（hemocytes）是悬浮在血浆中的游离细胞，占血液的2.5%。血细胞在胚胎发育时由中胚层细胞游离分化而来，在胚后发育过程中，通过有丝分裂进行补充，具有发达的造血器官或造血组织的昆虫，还能通过造血作用来补充。2. 昆虫血细胞的种类较多，在不同昆虫中最基本的可分为六类：原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。（一） 原血细胞1. 原血细胞（prohemocyte）是一类普遍存在的椭圆形小血细胞，细胞核很大，位于中央，几乎充满整个细胞，核质比一般为0.51.9。后膜无突起，胞质均匀，个别细胞内可见到颗粒或液泡，内膜系统不发达，很少见到光面内质网和高尔基体，但有许多游离的核糖体。2. 原血细胞无吞噬功能，但具有活跃的分裂增殖能力，并能转化为浆血细胞，主要功能是分裂补充血细胞。（二） 浆血细胞1. 浆血细胞（plasmatocyte）是一类形态多样的吞噬细胞，典型的呈梭形，核较小，位于细胞中央，质膜通常向外形成多种外突，胞质丰富，内含丰富的微管，有的成束排列，是细胞变形运动的机构。2. 它的主要功能是吞噬异物，同时也参与包被和成瘤作用，是重要的防卫血细胞。（三） 粒血细胞1. 粒血细胞（granulocyte）是一类普遍存在且含有小型颗粒的圆形或梭形血细胞，核较小，位于细胞中央，质膜通常无外突，胞质内有大量膜包被的颗粒，有的内部呈片状结构，有的排列着许多微管，内含糖蛋白和粘多糖，但绝大多数无结构。2. 粒血细胞可以分化成其他类型的血细胞，它的主要功能是贮存代谢，还参与防卫作用。（四） 珠血细胞1. 珠血细胞（spherulocyte）是一类含有较多的大型膜泡的圆形或卵形血细胞，核小，常偏离细胞中央。2. 珠血细胞由粒血细胞发育而来，具有贮存和分泌作用，没有吞噬功能。（五） 类绛色细胞1. 类绛色细胞（oenocytoids）是一类形态和大小多变的血细胞，核小，偏离细胞中央，质膜无外突，胞质内含有板状、棒状和针状内含物、微杆核糖体和老化的大型线粒体，其他细胞器不发达。2. 类绛色细胞没有吞噬功能，主要是参与物质代谢和分泌作用。（六） 凝血细胞1. 凝血细胞（coagulocyte）是一类普遍存在的，非常脆弱的圆形纺锤形细胞。质膜无外突，但常有细微的皱纹，胞质透明，细胞器少，核较大，常偏离胞中央，外貌呈车轮状。2. 凝血细胞由粒血细胞发育而来，主要功能是凝血和防卫。二 血浆血浆（plasma）是一种浸浴着所有组织和细胞的循环液体，其中水分占85左右，比重在1.0121.070之间。细胞与血浆间频繁的物质交换构成了血浆中复杂的物质体系和动态变化。（一） 无机离子1. 昆虫体内的无机离子种类很多，而且虫种不同离子的组分也不同。种间的差异与系统发育地位和食物有关。低等昆虫一般都是高Na+血浆。2. 无翅亚纲昆虫的血浆渗透压主要由Na+和Cl-构成，有翅亚纲（蜻蜓目、广义直翅目、革翅目和半翅目）无机离子是由Na+、k+、Ca2+和Mg2+构成，其中以Na+和Cl-为主。3. 昆虫血浆中的无机离子，有相当部分是与蛋白质结合而存在的，一般通过主动运输形式进出各种组织和细胞。离子的作用主要是参与物质运输和生物电异生，调节神经活动性、酶活动力、pH和渗透压。（二） 血糖1. 昆虫的血糖主要是海藻糖（trehalose），它是由两个分子的葡萄糖以1，1糖苷键结合形成的无还原性的二糖，由脂肪体吸收消化道摄入的单糖合成后，作为糖的一种贮存形式和主要运输形式释入血浆。在鳞翅目昆虫中，海藻糖占整个含糖量的90以上。2. 它作为血糖有三个优点：由于生物膜对海藻糖的不通透性，能防止肠壁渗漏，保证糖类的吸收和代谢调节；海藻糖的渗透压效应小，仅有葡萄糖的一半，能更有效的在血浆中贮存和运输海藻糖的活化性低，很少受非专一性转葡基的作用，不会干扰正常的生化过程。3. 血糖主要被用作能源化合物，或用来合成表皮中的几丁质以及各种粘多糖和蛋白质，在越冬过程中，血糖可被迅速转化成甘油、山梨醇、多元醇等，这些物质不仅可通过溶质效应降低过冷却点，同时还能保护细胞和酶蛋白免受冻害。葡萄糖醛酸在毒物代谢过程中是重要的络合剂。（三） 血脂1. 昆虫血浆中非水溶性的脂类化合物，一般含量为0.52.5，包括甘油一脂、甘油二脂、甘油三脂、脂肪酸、甾醇、磷脂和其他烃类化合物，其中以甘油二脂为主，通常结合成脂蛋白的形式运输。2. 脂类由消化道吸收后，通过血液运送进入脂肪体内贮存，作为能源动用时，再由脂肪体释入血浆中运往代谢组织或器官。脂类代谢受激素调控，它的浓度水平与血糖呈负相关。（四） 氨基酸和蛋白质1. 昆虫血浆中具有高浓度的氨基酸，包括合成蛋白质所需的各种氨基酸以及某些氨基酸衍生物。血浆中的氨基酸大都是L型的，仅个别氨基酸（丙氨酸和丝氨酸）有D型存在。2. 血浆氨基酸最重要的功能是为各种组织中细胞合成蛋白质提供原料和调节渗透压。此外某些氨基酸还有特殊的功能，如酪氨酸是表皮鞣化剂的前体物，不少昆虫利用脯氨酸作为能源物质或起动生能的生化物质。L谷氨酸是神经肌肉联结点的化学物质，而谷氨酰胺则是氮素代谢过程中传递NH2的重要化合物。3. 昆虫血浆中蛋白质目前已知的有下列几种：卵黄原蛋白，它是卵黄蛋白的前体物，由脂肪体合成，经血液输往卵巢；载脂蛋白，是与脂类结合参与运输的载体；JH结合蛋白，是一种能与JH结合的载体蛋白，保护JH不被非专一性酯酶降解；贮存蛋白，它在幼虫生长期积累在血浆中，化蛹前以颗粒形式被脂肪体吸收，沉积在脂肪细胞内，作为合成氨基酸和产生能量的来源；酶类，包括溶菌酶、非专一性酯酶JH专一性酯酶、以酶原形式存在的酪氨酸酶以及糖酶和磷酸酶；免疫蛋白，它在感染病菌时诱导产生，具有免疫功能；血红蛋白，是摇蚊幼虫特有的一类贮存蛋白，可与O2结合，提高幼虫缺氧后的恢复速度；温滞蛋白，遇低温时可与冰晶表面结合，阻止水分进一步晶化，降低冰点，从而产生温滞效应；色素蛋白，具有发色基团的血浆蛋白，它们大多来源于食物。（五） 氮素代谢物及其他物质 不同昆虫血浆中发现的氮素代谢物主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨。三 血液的渗透压与PH值1. 昆虫血液的渗透压以NaCl计算,不少昆虫在遇到干燥,进行飞翔或脱皮后短暂时间内,血量会因失水而减少,随之使渗透压升高,这时昆虫会通过脂肪体,消化器官,排泄器官和其他组织,吸收并贮存血液中的离子,氨基酸和尿酸或排出体外,使血液渗透压处于稳定状态.3. 昆虫血液的pH值范围在6.0-8.2之间.调节pH主要缓冲物质是碳酸盐,磷酸盐,氨基酸和蛋白质,某些组织或细胞内的碳酸酐酶可能起一定作用,但缓冲能力不强.第三节 血液的防卫系统昆虫的血淋巴防卫系统由血浆和血细胞共同组成,其功能包括止血愈伤,对进入体内的病原物和寄生物的免疫反应,对外源化合物的解毒作用,阻止捕食性天敌的取食以及抗寒作用等.一 止血作用1. 昆虫止血是在伤口处形成凝血块,以防血液流出和病菌侵入.2. 根据昆虫形成凝血块的能力和方式,可将止血作用分成四种类型:(1) 形成典型的凝血块.首先是在伤口上某些细胞(主要是凝血细胞)接受损伤刺激后(接触外界空气),迅速变形,其次是血细胞破裂,释放凝血因子,最后是(在破裂的血细胞附近)血浆中一些可溶性蛋白质被选择性凝集形成凝血块.如在直翅目,脉翅目,长翅目,毛翅目中(2) 由凝血细胞在伤口处变形 伸出大量细长的线状伪足,许多血细胞的伪足群集形成疏松的网状凝集物,他们固定或包囊血液中的固体颗粒,形成凝血块.常见于鳞翅目,金龟甲科和双翅目幼虫中(3) 凝血细胞部分破裂和部分血细胞伸出线状伪足相结合,见于大多数同翅目,鞘翅目和部分膜翅目昆虫中(4)不形成凝血块,在伤口附近的血细胞和血浆中均没有可见的反应,血液没有明显的止血功能,这种现象见于大多数半翅目,鞘翅目,鳞翅目,膜翅目和部分双翅目昆虫中二 免疫作用1 昆虫免疫(immunity)不同于高等动物,它没有诱导产生高度专一性抗体的淋巴系统.昆虫的抗病能力主要依靠增加血液循环的血细胞数量和提高血浆中某些物质的浓度来提高免疫能力.它的免疫机制主要是血细胞的吞噬,成瘤和包被作用及抗菌肽的杀菌作用2 昆虫血浆也有一定的凝集和溶菌作用,以及一些免疫能力不强的抗生作用(一)吞噬作用1 少量单细胞病原物,如细菌,真菌,原虫以及病毒侵入血腔时,血细胞能摄取这些病原物,进行消化清除.主要的吞噬细胞是浆血细胞,有些种类还有粒血细胞或其他血细胞参与2 吞噬作用(phagocytosis)包括附着识别,摄入和消除三步,当血细胞识别异物以后,由细胞膜外突将颗粒包围,形成吞噬泡,通过溶酶体与吞噬泡融合,释放水解酶,分解吞噬物(二)成瘤作用1 当小型病原物大量进入血腔时，浆血细胞无法完全吞噬，这种情况下常发生成瘤作用（nodule formation）2 成瘤作用发生时，首先是凝血细胞或粒细胞与病原物接触后破裂，