高中生物 第二单元 生物群体的稳态与调节 第二章 群落的稳态与调节 2.2.1 群落的基本特征与结构（1）素材 中图版必修3.doc

第二单元 生物群体的稳态与调节 第二章 群落的稳态与调节 2.2.1 群落的基本特征与结构指生活在一定的自然区域内,相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。与种群一样,生物群落也有一系列的基本特征,这些特征不是由组成它的各个种群所能包括的,也就是说,只有在群落总体水平上,这些特征才能显示出来。生物群落的基本特征包括群落中物种的多样性、群落的生长形式(如森林、灌丛、草地、沼泽等)和结构(垂直结构、水平结构、时间结构)、优势种(群落中以其体大、数多或活动性强而对群落的特性起决定作用的物种)、相对丰盛度(群落中不同物种的相对比例)、营养结构等。1作为一般名词时与群落同义。现在使用的生物群落一词，只限于强调沿袭克列门茨和谢尔福德（f.e.clements v.e.shelford，1939）的考虑方法。克列门茨认为，植物群落并不是个体和种的组合，而是用生长形（growth form）为代表的生态群组合，这种必须以生物个体为准据的新阶段的有机体，称之为复合生物（complex organism）。谢尔福德（1912）对动物曾使用了生理活动型这个名词，它相当于植物的生长型，并称之为生态种群（mores，用复数形，单数形为mos，涵义不同），它的组合即是动物群落。以后把植物和动物作为mune的机能生活形的集群，而进一步强调了统一性。演替是复合生物的发育、成长，相当于它的成体的顶极群落是仅仅由气候决定的。也有把这种观点特称之为生物生态学（bio-ecology）的。群落划分2 主要是按气候条件划分的生物带（lifezone），也就是冻原、夏季绿林、热带雨林、稀树干草原（savannah）等划分范围内的生物的群落单位。f.e.elements（1916）提出这个术语，当时是指一般生物群落，强调具有与生物栖息场所相关连的形态构造，并向顶极发展。然而v.e.shelford（1932）以后，多局限于与植物社区（formation）相对应的大型动植物构成的群落（biotic forma- tion，生物社区）， 而clements和shelford（1939）等，根据植物的顶极，提出群落外貌（physiognomy）特征，并根据动物的影响种所鉴别的单位，把两者合并起来加以命名，例如stipa-antilocapra群落这种称呼。但是现在，以它作为群落基本单位的看法，几乎不再存在，而是以气候区分作为生物群落型，而应用于类型的区分。至于对动植物间的关系，则不予以特别考虑，而具有专对种类组成、生活型或生活型组成，以及群落外貌等进行论述的强烈倾向。 群落结构相对稳定了的生物群落其重要特征之一，是具有一定的空间结构。群落中各种生物在空间上的配置状况，即为群落的结构。群落结构包括形态方面的结构和生态方面的结构，前者包括垂直结构和水平结构，后者指层片结构。 1垂直结构 群落的垂直结构指群落在垂直方面的配置状态，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。 群落的成层性包括地上成层和地下成层。层的分化主要决定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到达的深度就不同，水生群落则在水面以下不同深度形成物种的分层排列，这样就出现了群落中植物按高度(或深度)配置的成层现象。 成层现象在森林群落表现最为明显，而以温带阔叶林和针叶林的分层最为典型，热带森林的成层结构则最为复杂。一般按生长型把森林群落从顶部到底部划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层(苔藓地衣)四个基本层次，在各层中又按植株的高度划分亚层，例如热带雨林的乔木层通常分为三个亚层。草本群落则通常只有草本层和地被层。 在层次划分时，将乔木和其他生活型植物不同高度的幼苗划入实际所逗留的层中，生活在各层中的地衣、藻类、藤本等层间植物通常也归入相应的层中。 群落的地下分层和地上分层一般是相应的。森林群落中的乔木根系为分布到土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物的根系则大多分布在土壤的表层。草本群落的地下分层比地上分层更为复杂。 群落的成层性保证了植物在单位空间中更充分利用自然环境条件。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效利用弱光的下木所占居，林下灌木层和草本层能够利用更微弱的光线、草本层往下还有更耐荫的苔藓层。 生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物分层主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。如东欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类(丘鹬、楱鸡)、兽类(黄鼠)和各种鼠形啮齿类；在森林的下层灌木林和幼林中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等，而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。 水域中某些水生动物也有分层现象，这主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年当中湖水没有循环流动的时候，浮游动物都表现出明显的垂直分层现象，它们多分布在较深的水层，在夜间则上升到表层来活动，这是因为浮游动物一般都是趋向弱光的。 2水平结构 群落的水平结构指群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶嵌性。 镶嵌性即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成份和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。例如，在森林中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合，而在林下较明亮的地点是另外一些植物种类形成的组合。这些小型的植物组合就是小群落。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成15米左右的锦鸡儿丛，呈园形或半园形的丘阜。这些锦鸡儿小群落内部由于聚集细土、枯枝落叶和雪，因为具有良好的水分和养分条件，形成一个局部优越的小环境。小群落内部的植物较周围环境中返青早，生长发育好，有时还可以遇到一些越带分布的植物。 群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤温度和盐渍化程度的差异，光照的强弱以及人与动物的影响。在群落范围内，由于存在不大的低地和高地因而发生环境的改变形成镶嵌，这是环境因子的不均匀性引起镶嵌性的例子。由于土中动物，例如田鼠活动的结果，在田鼠穴附近经常形成不同于周围植被的斑块，这是动物影响镶嵌性的例子。 3层片结构 层片一词系瑞典植物学家加姆斯首创。他起初赋于这一概念以三个方面的内容，即把层片划分为三级：一级层片，即同种个体的组合；二级层片，即同一生活型的不同植物的组合；三级层片，即不同生活型的不同种类植物的组合。现在一般群落学研究中使用的层片概念，均相当于加姆斯的二级层片，即每一个层片都是由同一生活型的植物所组成。 生活型是植物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的植物不但体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件、甚至某些生理过程也具相似性。目前广泛采用的生活型划分是郎基耶尔的系统。他按照休眠芽在不良季节的着生位置把植物的生活型分成五大类群，高位芽植物(25厘米以上)，地上芽植物(25厘米以下)、地面芽植物(位于近地面土层内)、隐芽植物(位于较深土层或水中)和一年生植物(以种子越冬)，在各类群之下再细分为30个较小的类群。我国植被学著作中采用的是按体态划分的生活型系统，该系统把植物分成木本植物、半木本植物、草本植物、叶状体植物四大类别，再进一步划分成更小的或低级的单位。对于层片的划分，可以根据研究的需要，分别使用上述系统中的高级划分单位或低级单位。 层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。它的特点是具有一定的种类组成，它所包含的种具有一定的生态生物学一致性，并且具有一定的小环境，这种小环境是构成植物群落环境的一部分。 需要说明一下层片与层的关系问题。在概念上层片的划分强调了群落的生态学方面，而层次的划分，着重于群落的形态。层片有时和层是一致的，有时则不一致。例如分布在大兴安岭的兴安落叶