（植物学专业论文）五味子科几种植物的传粉生物学和种子散播.pdf

摘要 摘要 五味子科 s c h i s a n d r a c e a e 隶属于木兰亚纲八角目 i l l i c i a l e s 为攀缘藤本 花 单性 雌雄异株或同株 近年来分子系统学的研究结果显示 一个包括八角目 在内的所谓a n i t a 类群 a m b o r e l l a c e a e n y m p h a e a l e s i u i c i a l e s t r i m e n i a c e a e a u s t r o b a i l e y a c e a e 代表了被子植物最基部的类群 这使得五味子科成为解决原 始被子植物起源和演化问题的重要类群之一 而倍受关注 作为被子植物的原 始类群 其繁育系统 传粉生物学和种子传播等方面的知识对于理解被子植物 起源和基部各大类群之间的系统发育关系是至关重要的 而五味子科在这些方 面的研究几乎还是空白 本研究选取几种代表不同雄蕊群类型的五味子科植物 对其进行传粉生物学和种子散播方式的研究 在此基础上讨论了该科植物和早 期被子植物的传粉机制和种子散播机制 1 翼梗五味子的传粉生物学 翼梗五味子是严格的雌雄异株 雄花在颜色 形状和大小上都与雌花非常 相似 但是数量明显多于雌花 在开放后 雌雄花的花被片都不完全张开 把 雄蕊群和雌蕊群包在其中 花被片和雄蕊群或雌蕊群之间的空隙非常狭小 翼 梗五味子的花不能产热 不能散发出花香 也不分泌花蜜 翼梗五味子的传粉 者只有m e g o m m a t as p 瘿蚊科 的雌性成虫 花粉是对传粉者的唯一回报 m e g o m m a t as p 访问翼梗五味子的雄花摄取花粉作为其卵巢发育或产卵所需的额 外营养 而雌花则是通过模拟雄花的形态来吸引昆虫的 绿叶五味子的传粉机 制与翼梗五味子相似 也是雌花模拟雄花的形态欺骗昆虫访花 这种欺骗性传 粉在基部被子植物是普遍存在的 2 南五味子的传粉生物学 南五味子是雌雄同株 雌雄花的花被片都是黄色 子房绿色 雄蕊有黄色 和红色两种颜色 开黄色雄花的和开红色雄花的植株在所研究的1 4 个居群中都 是随机分布的 南五味子的雌雄花都是在晚上开放 并能散发出强烈的花香 红色雄花 黄色雄花和雌花的花香成分非常相似 主要成分都是丁酸甲酯 m e t h y lb u t y r a t e 南五味子的雌雄花还可以产生热量 南五味子的传粉者只有一 种昆虫 m e g o m m a t as p 瘿蚊科 它们的访花时问与花香的散发时间以及花热 产生的时问基本吻合 都集中在花开后的4 5 小时内 在南五味子中 花香在吸 五昧子科几种植物的传粉生物学和种子散播 引传粉者上起着决定性作用 花热可以增强花香的散发 而花色则不起作用 花粉是南五味子对m e g o m m a t as p 的唯一的回报 雌花利用与雄花相同的诱物 花香和花热 来吸引传粉者 因此南五味子的传粉系统也是一种欺骗性传粉 3 五味子科植物的传粉系统 五味子科植物的花一般比较小 花器官多而不定 螺旋状排列 五味子科 不存在风媒传粉 传粉昆虫主要是双翅目昆虫和甲虫类 翼梗五味子 南五味 子 绿叶五味子只是由瘿蚊科m e g o m m a t a 属的一种昆虫来传粉的 表现出一种 专化地传粉系统 而s c h i s a n d r ag l a b r a 则有多种昆虫参与传粉 表现出泛化的传 粉系统 以瘿蚊为媒介的传粉系统中 只有雄花能为昆虫提供报酬 而雌花则 是通过模拟雄花来欺骗昆虫访花的 在这个欺骗性传粉系统中 味觉和视觉线 索对瘿蚊都是很重要的 五味子的雌花可以通过模拟雄花的形态或者通过散发 出与雄花相同的花香气味来吸引传粉者的 在泛化传粉的系统中 花粉 柱头 和花被片都可作为昆虫的食物 并且s g l a b r a 花还可以为昆虫提供栖息或交配场 所 五味子科植物的传粉模式符合 菌蚊类昆虫传粉综合征 这个传粉综合征的 特点是 植物一般具有较小的两性花或单性花 能散发强烈的花香 能够产生 花热 传粉昆虫是菌蚊科 瘿蚊科和其他长角亚目的昆虫 欺骗性传粉 具有 自交不亲和现象 a u s t r o b a i l e y a l e s 分支中的各类群和睡莲科植物都适合这个传 粉综合征 4 五味子科植物的种子散播 五味子的果实都是由小浆果组成的聚合果 五味子属的果实是长穗状 南 五味子属的呈球形 成熟小浆果的颜色从红色到紫红色 具有中等大小的种子 翼梗五味子的果实是以小浆果为单位脱落的 整个脱落过程仅持续1 3 天 种子 是由鸟类和哺乳类散播的 异形南五味子和南五味子的聚合果虽然都是球形的 但是异形南五味子的果实和种子比南五味子大得多 它们的果实脱落和种子散 播方式有很大差异 异形南五味子是整个聚合果脱落 脱落时间集中在2 0 天内 而南五味子是以小浆果为单位脱落 脱落时间可长达4 个月之久 异形南五味 子的种子很可能是通过鸟类来散播的 而南五味子则没有发现有效的种子散播 者 在五味子科内 果实形态总的进化趋势是由短到长 南五味子属所具有的 球形聚合果很可能代表了五味子科果实的祖先性状 五味子科植物果实形状的 进化可能最少要经历两个过程 在白垩纪和第三纪的交界期前后 由于气候和 捅要 植被的变化 一些五味子类群的果实和种子变大 而后在第三纪 随着特化的 果实散播者如鸟类和鼠类的出现 五味子科一些种类的花托在果期明显变长 球形聚合果进化成长穗状聚合果 关键词 五味子科 传粉生物学 种子散播 瘿蚊科 翼梗五味子 南五味子 异形南五味子 鸟类散播 i u 五味子科几种植物传粉生物学和种子散播 p o l l i n a t i o nb i o l o g ya n ds e e dd i s p e r s a lo fs e v e r a l l s p e c l e sl ns c l l i s a n d r a c e a e l i a n g c h e ny u a n b o t a n y d i r e c t e db yp r o f z h i d u a nc h e na n dp r o f y i b ol u o a b s t r a c t t h ea u s t r o b a i l e y a l e sc o n t a i nt h ef a m i l i e s a u s t r o b a i l e y a c e a e t r i m e n i a c e a e i l l i c i a c e a ea n ds c h i s a n d r a c e a e i nt h ea n i t ag r a d e ap a r a p h y l e t i cg r o u po fp l a n t s t h a tf o r mt h ef i r s tt h r e eb r a n c h e so ft h ea n g i o s p e r mp h y l o g e n e t i ct r e e t h ep o s i t i o no f t h ea u s t r o b a i l e y a l e si nt h ep h y l o g e n e t i ct r e ei sc r u c i a lf o ru n d e r s t a n d i n gt h ee a r l y e v o l u t i o no ft h ef l o w e r i n gp l a n t s t h em u t u a l i s t i ci n t e r a c t i o nb e t w e e ni n s e c t sa n d f l o w e r sh a sb e e nu s u a l l yc o n s i d e r e da m a j o rf a c t o ri nt h ee a r l ye v o l u t i o no ff l o w e r i n g p l a n t s i n v e s t i g a t i o no ft h ev a r i o u sp o l l i n a t i o na n db r e e d i n gs y s t e m si nt h em e m b e r s o fa n i t ag r a d ei sn e e d e dt ou n d e r s t a n dt h eo r i g i na n dd i v e r s i t yo fe x t a n tb a s a l a n g i o s p e r m s s e e dd i s p e r s a la l s oh a sa ni m p o r t a n te f f e c t 0 1 1r e p r o d u c t i o na n d e v o l u t i o no fa n g i o s p e r m s t h es c h i s a n d r a c e a ei st h eo n l yf a m i l yi nt h ea n i t a g r o u p l a c k i n gi n f o r m a t i o no nt h e s ea s p e c t s h e r e w ec h o s es e v e r a ls p e c i e sw i t hd i f f e r e n t a n d r o e c i a lc h a r a c t e r so fs c h i s a n d r a c e a e a n ds t u d i e dt h e k p o l l i n a t i o nb i o l o g y b r e e d i n gs y s t e m sa n ds e e dd i s p e r s a l i na d d i t i o n w ed i s c u s s e dt h em e c h a n i s mo f p o l l i n a t i o na n d s e e dd i s p e r s a li ne a r l ya n g i o s p e r m s 1 p o l l i n a t i o nb i o l o g yo fs c h i s a n d r ah e n r y i s c h i s a n d r ah e n r y ii s s t r i c t l yd i o e c i o u s m a l ef l o w e r sa r es i m i l a rt of e m a l e f l o w e r si nc o l o u r s h a p e a n ds i z e b u tm o r ea b u n d a n tt h a nf e m a l ef l o w e r s t h e d i s t a n c eb e t w e e nt e p a l sa n dt h ea n d r o e c i u mo rg y n o e c i u mi sn a r r o w n e i t h e rm a l e n o rf e m a l ef l o w e r sa r ef r a g r a n to rt h e r m o g e n i c s c h i s a n d r ah e n r y ii sp o l l i n a t e do n l y b ya d u l tf e m a l em e g o m m a t as p c e c i d o m y i i d a e d i p t e r a t h a te a tt h ep o l l e ng r a i n s 弱 e x t r an u t r i t i o nf o ro v a r ym a t u r a t i o na n do v i p o s i t i n g b o t hm a l ea n df e m a l ef l o w e r s a t t r a c tt h ep o l l i n a t o r su s i n gs i m i l a rv i s u a lc u e sa n dt h u st h ef e m a l ef l o w e r su s ed e c e i t a st h e yo f f e rn of o o d s c h i s a n d r ah e n r y ie x h i b i t sas p e c i a l i z e dp o l l i n a t i o ns y s t e m i v a b s t r a c t w h i c hd i f f e r sf r o mt h eg e n e r a l i z e dp o l l i n a t i o ns y s t e md o c u m e n t e di no t h e ra n i t a m e m b e r s p o l l e ni st h es o l ef o o dr e s o u r c ef o rm e g o m m a t as p a n dt h ef e m a l ef l o w e r s o fs h e n r y ia t t r a c tp o l l i n a t o r sb yd e c e i t t h i si st h ef i r s tr e p o r to fp r e d a c i o u sg a l l m i d g e su t i l i z i n gp o l l e ng r a i n sa sa f o o ds o u r c e t h el a c ko ff l o r a lt h e r m o g e n e s i sa n d f l o r a lo d o u r sf u r t h e re n f o r c e st h ev i s u a lc u e sb yr e d u c i n ga t t r a c t a n t sf o ro t h e r p o t e n t i a lp o l l i n a t o r s 2 p o l l i n a t i o nb i o l o g yo fk a d s u r al o n g i p e d u n c u l a t a t h ep l a n t so fk a d s u r al o n g i p e d u n c u l a t a s c h i s a n d r a c e a e a r em o n o e c i o u sa n d p o s s e s se i t h e rr e do ry e l l o wm a l ef l o w e r s t h ea n d r o e c i u m w i t hy e l l o wt e p a l so r g r e e n f e m a l ef l o w e r s t h eg y n o e c i u m w i t h y e l l o wt e p a l s a l lf l o w e rt y p e s s i m u l t a n e o u s l yp r o d u c eh e a ta n df l o r a lo d o r s d o m i n a t e db ym e t h y lb u t y r a t e t h r o u g h o u ta4 5h o u r sn o c t u r n a lp e r i o d t h ef l o w e r so fk a d s u r al o n g i p e d u n c u l a t a a r ep o l l i n a t e do n l yb yf e m a l e p o l l e n e a t i n gm e g o m m a t as p c e c i d o m y i i d a e t h e f l o r a lo d o rp l a y sam a j o rr o l ei na t t r a c t i n gp o l l i n a t o r sa n df l o r a lh e a ti sm o s tl i k e l ya n a d a p t a t i o nt oa i dt h ev o l a t i l i z a t i o no ff l o r a lo d o r s h o w e v e r f l o r a lc o l o rh a sn oe f f e c t o na t t r a c t i n gp o l l i n a t o r s p o l l e ni st h eo n l yr e w a r da n df e m a l ef l o w e r su s et h es a m e a t t r a c t a n t sa sm a l ef l o w e r s b u to f f e rn of o o d p o l l i n a t i o nb yd e c e i t a l t h o u g h m e m b e r so fm e g o m m a t aa r ep r e d a t o r sf e e d i n go nc o c c o i d e a s c a l ei n s e c t s a d u l t f e m a l e sm a ye a tt h ep o l l e ng r a i n sf o re x t r an u t r i t i o nf o ro v a r ym a t u r a t i o na n d o v i p o s i t i n g m o s tm e m b e r so ft h ea n i t ag r a d ea r ep o l l i n a t e db yaw i d ev a r i e t yo f i n s e c t s w h e r e a sk a d s u r al o n g i p e d u n c u l a t ai sp o l l i n a t e do n l yb yas i n g l es p e c i e so f i n s e c t 3 t h ep o l l i n a t i o ns y s t e m si ns c h i s a n d r a c e a e t h ef l o w e r so fs c h i s a n d r a c e a e aa r es m a l l a n dp o l l i n a t e dp r i m a r i l yb yd i p t e r a s o m es p e c i e s e g sh e n r y i v i r i d i sa n dkl o n g i p e d u n c u l a t a a r ep o l l i n a t e do n l y b yf e m a l e p o l l e n e a t i n gm e g o m m a t as p c e c i d o m y i i d a e o rg a l lm i d g e e x h i b i t i n g s p e c i a l i z e dp o l l i n a t i o ns y s t e m s h o w e v e r s o m eo t h e rs p e c i e s e g sg l a b r aa n d c h i n e n s i s a r ep o l l i n a t e db yav a r i e t yo fi n s e c t si n c l u d i n gd i p t e r aa n dc o l e o p t e r a e x h i b i t i n gg e n e r a l i z e dp o l l i n a t i o ns y s t e m s h o r a ld e c e p t i o ni sac o m m o ns t r a t e g yi n t h eg a l lm i d g ep o l l i n a t i o ns y s t e m s a n do l f a c t o r ya n dv i s u a lc u e sa r eb o t hi m p o r t a n t a t t r a c t a n t sf o rm e g o m m a t a s p p d e c e i ti sa l s ou s e di nt h ep o l l i n a t i o nm e c h a n i s mo f s v 2 l a b r ai n v o l v i n gf l o r a lh e a ta n do d o u r si nw h i c hd i p t e r aa n ds m a l lc o l e o p t e r au s e m a l ea n df e m a l ef l o w e r sa ss i t e st oo v i p o s i t t h eg a l lm i d g ep o l l i n a t i o nm o d ei ns c h i s a n d r a c e a ea c c o r d sw i t h f u n g u sg n a t p o l l i n a t i o ns y n d r o m e c o n s i s t i n go ff u n g u sg n a t s m y c e t o p h i l i d a e g a l l m i d g e s c e c i d o m y i i d a e a n do t h e rn e m a t o c e r a nd i p t e r a n s t h ep o l l i n a t i o ns y n d r o m eu s u a l l y i n v o l v e ss m a l lb i s e x u a lo ru n i s e x u a lf l o w e r s d e c e i tm e c h a n i s m s f l o r a lo d o u r s f l o r a l t h e r m o g e n e s i s a n ds e l f i n c o m p a t i b i l i t y m e c h a n i s m s t h ea p p e a r a n c eo f t h i s p o l l i n a t i o ns y n d r o m eo c c u f r e de a r l yi na n g i o s p e r me v o l u t i o ni n m i d t ol a t ee a r l y c r e t a c e o u s f 锄i l i e si na u s t r o b a i l e y a l e sa n di n t h ee a r l yn y m p h a e a c e a ef i tt h e p o l l i n a t i o ns y n d r o m e 4 f r u i td e v e l o p m e n ta n ds e e dd i s p e r s a li ns c h i s a n d r a c e a e t l l l ef m i t so fs c h i s a n d r a c e a ea r ea g g r e g a t ef l e s h y b e r r i e s t h eb e r r i e sw i t h m e d i u m s i z e d s e v e r a l m i l l i m e t e r si nl e n g t h s e e d ss c a t t e r o rc r o w di ng r e a t l y e l o n g a t e dt o r u sf o r m i n gar a c e m e 1 i k ea g g r e g a t ef r u i ti ns c h i s a n d r a a n da g g r e g a t e i n t oad o b o s eh e a di nk a d s u r a f r u i tc o l o r sa r em o s t l yr e do rm a u v e t h es e e d s o fs h e n r y ia r ed i s p e r s e db yb i r d sa n dm a m m a l s t h e r ea r em a n yd i f f e r e n c e s i n f r u i t a b s c i s s i o na n ds e e dd i s p e r s a lb e t w e e nkl o n g i p e n d u n c u l a t a a n d 瓦h e t e r o c l i t a a l t h o u g ht h e i rf r u i ts h a p e sa r eb o t hg l o b o s e f r u i ta n d s e e ds i z ei nkh e t e r o c l i t ai s m u c hl a r g e rt h a nt h a ti nkl o n g i p e n d u n c u l a t a i nk h e t e r o c l i t a a l lf r u i t sh a v es h e d i na b o u t2 0d a y s a n dt h ea g g r e g a t ef r u i ta c t s a sas h e d d i n gu n i t t h es e e d sa r e d i s p e r s e dp r o b a b l yb yb i r d i nkl o n g i p e n d u n c u 肠m h o w e v e r f r u i t ss h e dw i t h t h e i n d i v i d u a lb e r r ya sau n i t t h ew h o l es h e d d i n gp e r i o dc a l ll a s tm o r et h a n4 m o n t h s a n dn od i s p e r s a la g e n t sw e r ef o u n d i ns c h i s a n d r a c e a e t h eg l o b o s ea g g r e g a t ef r u i t i nk a d s u r am a yr e p r e s e n t 如c e s t r a lc o n d i t i o no ff r u i tt y p e a tl e a s tt w om a i ns t a g e sa r ei n v o l v e df r u i ts h a p e e v 0 1 u t i o no fs c h i s a n d r a c e a e f r u i ta n ds e e ds i z e sh a dad r a s t i ci n c r e a s ed r i v e nb y d i m a t ea n d v e g e t a t i o n c h a n g e a r o u n dt h ec r e t a c e o u s t e r t i a r y b o u n d a r y s u b s e q u e n t l y t h ee v o l u t i o no fs p e c i a l i z e dd i s p e r s a la g e n t s u c h 硒b i r d sa n db a t d u r i n gt h et e r t i a r y r e s u l t e di ne l o n g a t i o no ft h er e c e p t a c l e a n dt h eg l o b o s e a g g r e g a t e f r u i tt u r n i n gt ot h er a c e m e l i k ea g g r e g a t ef r u i t k e vw o r d s s c h i s a n d r a c e a e p o l l i n a t i o nb i o l o g y s e e dd i s p e r s a l c e c i d o m y i i d a e v i a b s t r a c t s c h i s a n d r ah e n r y i k a d s u r ah e t e r o c l i t e k a d s u r al o n g i p e d u n c u l a t a d i s p e r s a lb yb i r d i 学位论文原创性声明 本人郑重声明 所呈交的学位论文 是本人在导师指导下 进行 研究工作所取得的成果 除文中已经注明引用的内容外 本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的 已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容 对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体 均已在文中以明确方式标明 本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担 学位论文作者虢李参谚葛 叩年6 月r g 日 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留 使用学位论文的 规定 即 植物研究所有权保留送交论文的复印件 允许论文被查阅 和借阅 学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分内容 可 以采用影印 缩印或其他复制手段保存论文 学位论文作者签名 秀参刁不 吣7 引卧捉 第一章研究的口的和意义 第一章研究的目的和意义 传粉生物学是研究与传粉事件有关的种种生物学特性及其规律的一门学 科 若以1 8 世纪下半叶k o l r e u t e r 和s p r e n g e l 的工作作为传粉生物学建立的基础 f a e g r ia n dv a nd e rp i j l 1 9 7 9 p r o c t o re ta 1 1 9 9 6 传粉生物学已有两百年的历 史 传粉是种子植物受精的必经阶段 花粉从雄性结构传送到雌性结构表面需借 助一定的载体 经过一定的空问 花粉的运动在很大程度上限定了植物个体间 的基因流和群体的交配方式 从而影响了后代的遗传组成和适合度 因此对植 物传粉生物学的研究为我们理解植物进化的一些关键问题 如适应进化 生殖 隔离 物种形成等 提供了重要的资料和证据 d a r w i n 1 8 6 2 1 8 7 7 v a nd e rp i j l a n dd o d s o n 1 9 6 6 n i l s s o n 1 9 9 2 郭友好 1 9 9 4 周世良和洪德元 1 9 9 7 随着学科的发展以及相关领域技术和思想的交叉渗透 目前传粉生物学正处于 飞速发展和不断革新的时期 黄双全和郭友好 2 0 0 0 杨春峰和郭友好 2 0 0 5 被子植物是现今地球植物界最大的类群 它们具有丰富多彩的花部结构式 样 一直以来人们对于被子植物在白垩世爆发性出现迷惑不解 从此开始了探 索被子植物起源和演化的历程 早在1 9 世纪 达尔文就认识到被子植物之所以 能够在中生代白垩世晚期发展起来是与昆虫传授花粉的活动分不开的 d a r w i n 1 8 6 2 1 8 7 7 传粉生物学的兴起和发展为理解和研究被子植物花部进化提供了 最佳视野 被子植物花部进化的一个经典论题是传粉者框定了花的进化 g r a n t a n dg r a n t 1 9 6 5 v a nd e rp i j la n dd o d s o n 1 9 6 6 f a e g r ia n dv a nd e rp i j l 1 9 7 9 g r a n t 和g r a n t 1 9 6 5 更是在其经典研究中指出 花与传粉者的关系是一种明 显的锁与钥匙的关系 适应传粉的要求是花部进化的根本动力因素之一 植物 依赖传粉者传递花粉而完成生殖 并实现花部结构进化的事例举不胜举 直到 现在这类研究依然长盛不衰 f e n s t e re ta 1 2 0 0 4 2 0 世纪末期 分子系统学兴起为植物系统学的发展注入了新的活力 近年 来一系列基于不同基因或d n a 区段序列的系统发育分析得出相同的结果 一个 由无油樟科 a m b o r e l l a c e a e 睡莲目 n y m p h a e a l e s i l l i c i a l e s 八角目 t r i m e n i a c e a e 早落瓣科 和木兰藤科 a u s t r o b a i l e y a c e a e 组成的所谓a n i t a 类群是被子植物起源和演化上较早分化出来的传代线系 1 i n e a g e 之一 代表了 被子植物最基部的类群 q i ue ta 1 1 9 9 9 2 0 0 0 r e n n e r 1 9 9 9 s o l t i se ta 1 2 0 0 0 五味子科几种植物的传粉生物学和种子散捅 z a n i se ta 1 2 0 0 2 b a r k m a l le ta 1 2 0 0 0 g r a h a ma n do l m s t e a d 2 0 0 0 b o r s c he ta 1 2 0 0 3 q i ue ta 1 2 0 0 5 其中 包括a u s t r o b a i l e y a c e a e t r i m e n i a c e a e i l l i c i a c e a e 和s c h i s a n d r a c e a e 的a u s t r o b a i l e y a l e s 分支是其它所有现存被子植物 9 9 9 的 姐妹群 其系统位置对理解被子植物的早期进化起着至关重要的作用 w i l l i a m s a n df r i e d m a n 2 0 0 2 2 0 0 4 但是 在a n i t a 类群中 只有五味子科植物的传 粉机制和繁育系统还没有进行专门的研究 五味子科 s c h i s a n d r a c e a e 隶属于木兰亚纲八角目 为攀缘灌木或木质藤 本 分为五味子属 2 5 种 和南五味子属 2 2 种 两个属 主要分布在东亚 和东南亚的热带或温带地区 s m i t h 1 9 4 7 刘玉壶 1 9 9 6 s a u n d e r s 1 9 9 8 2 0 0 0 只有一个种 g l a b r a 分布在美国东南部和墨西哥的马德雷山脉 p a n e r o a n da r a n d a 1 9 9 8 五味子科植物的花单性 雌雄同株或异株 雌蕊群和雄蕊 群的形态多样性表现出明显的不平衡 雌蕊群形态比较一致 仅仅在果实发育 阶段表现为花托伸长和不伸长两种状态 最后分别发育成长穗状聚合果和球状 聚合果 正是根据这一特征 分类学家将该科分成两个属 即具穗状聚合果的 类群被归于五味子属 s c h i s a n d r a 具球状聚合果的类群被归于南五味子属 k a d s u r a 而雄蕊群的形态在整个科内却具有很大变化 一直作为属下分类的 依据 s m i t h 1 9 4 7 刘玉壶 1 9 9 6 s a u n d e r s 1 9 9 8 2 0 0 0 近来 在五味子科中 传统上根据果实的形态将五味子科分成五味子属和 南五味子属的观点受到了近年来花器官形态发生和分子系统学证据的挑战 刘 忠等 1 9 9 9 2 0 0 0 2 0 0 1 认为五味子属可能是一个并系类群 随后 h a oe ta 1 2 0 0 0 的研究也支持该属不为一单系类群 h a r t 1 9 8 5 在研究l e p e c h i n i a 属 的进化后认为 利用与繁育系统相关的一些形态性状来构建系统发育关系往往 会由于潜在的趋同进化 c o n v e r g e n te v o l u t i o n 作用而被引入歧途 由此推测 基于不同证据建立起来的系统发育关系出现不一致的原因很可能是其花部形态 与繁育系统直接相关的缘故 因此 对于具有不同花部形态特征 特别是雄花 的雄蕊数目和花托形状 与传粉和繁育系统之间关系的研究就成为理解五味子 科 甚至整个八角目进化和演化式样的关键所在 迄今为止 关于五味子科的传粉和繁育系统仅有零星报道 s m i t h 1 9 4 7 认为在五味子属的2 5 个种中 只有5 种是雌雄同株 其余的为雌雄异株 但是 因为腊叶标本通常只有一个枝条 这给鉴定性别带来了难度 所以s a u n d e r s 2 0 0 0 认为雌雄同株的种类不只是5 种 o k a d a 1 9 7 1 在日本南五味子 2 第一章研究的目的彝l 意义 k j a p o n i c a 一个居群中观察到同时存在雄株 雌株和雌雄同株 而且植株的 性别可以发生变化 u e d a 1 9 8 8 在五味子 s c h i n e n s i s 的栽培种中也发现其 性别容易发生变化 单个植株在不同年份可以在雄株 雌抹和雌雄同株之闻互 相转变 而且这种转变似乎与植株的大小及土壤的贫瘠程度有关 更有趣的是 u e d a 1 9 8 8 在曼c h i n e n s i s 的雄株上偶然发现一 两朵两性花 在传粉机制方 面 k o z o p o l j a n s k i 1 9 4 6 对栽培的五味子 sc h i n e n s i s 进行了传粉观察 他 观察到很多不同种类的昆虫访花 有甲虫 蜜蜂和小蛾类 其中最常见是h a l i c t u s b e e 在对五味子科的系统学研究中 l i ue ta 1 2 0 0 6 报道s c h i s a n d r ag l a b r a 是由多种小昆虫来传粉的 它的雌雄花都可以产生热量 可以作为传粉者的栖 息场联 特别是为双翅目昆虫和小型甲虫 但是这种五味子花小 雄蕊数疆少 并且是高纬度低温分布 不能据此对其它种的传粉机制进行推断 而s a u n d e r s 1 9 9 8 没有观察到任何瑟虫访闯黑老虎 k c o c c i n e a 对五味子科植物的传粉 机制大多数工作还处于推测阶段 w i l l e m s t e i n 1 9 8 7 根据花的形态推测五昧子 科植物可能是由甲虫传粉的 雌花柱头的分泌液 雄花肉质的雄蕊是甲虫的食 源 尽管如此 我们认为五味子科雄蕊群形态的多样性与它实现花粉向柱头转 移的功能是密切相关的 本研究选择代表不同雄蕊群类型的翼梗五味子 h e n r y i 绿时五味予 s v i r i d i s 和南五味子 kl o n g i p e d u n c u 肠t a 对其进行交配系统和传粉机制的研 究 期望麓借此了解传耪昆虫对五味子科雄蕊群形态多态性的影响 研究结果 对理解被子植物早期演化将有重要的科学意义 3 五味子科几种植物传粉生物学和种子散孺 第二章基部被子植物传粉生物学研究进展 2 1 基部被子植物的界定 近年来 在分子系统学研究得到的系统树上 a m b o r e l l a 一直处于被子植物 的最基部 其次是睡莲目 n y m p h a e a l e s 而后是五昧子科 八角科 t r i m e n i a c e a e 以及a u s t r o b a i l e y a c e a e 组成的支 m a t h e w sa n dd o n o g h n e 1 9 9 9 q i ue ta 1 1 9 9 9 s o l t i se ta 1 1 9 9 9 c h a we ta 1 2 0 0 0 这些类群可能代表了基部被子植物 但是还需要对其它更多的类群进行传粉系统进化趋势的研究 根据s o l t i se ta l 1 9 9 9 用1 8 sr d n a 叶绿体基 蚕r b c l 以及a t p b 所构建的系统树 本文所指的 基部被子植物包括了占珏掰幻弹如到臭双子时植物的所有类群 其中也包括了基部 单子叶楗物 a c o r a c e a ea n da r a c e a e 但是不包括高等单子时植物 2 2 繁育系统 2 2 1 雌蕊先熟 p r o t o g y n y 在基部被子植物中 雌蕊先熟现象普遍存在 它们一般其有两性花 e n d r e s s 1 9 8 4 1 9 9 0 1 9 9 2 l l o y da n dw e b b 1 9 8 6 b e r n h a r d ta n dt h i e n 1 9 8 7 y o nb a l t h a z a r a n de n d r e s s 1 9 9 9 b u z g oa n de n d r e s s 2 0 0 0 t h i e ne ta l 2 0 0 0 雄蕊先熟 p r o t a n d r y 只是出现在很少几个科内 唯一真巫确定的雄蕊先熟的类群出现在 毛莨科的几个属 a q u i l