（材料物理与化学专业论文）铜、镍和铬单一和联合作用对植物的影响.pdf

青岛科技大学研究生学位论文 c u 2 + 、c r 和n i 2 + 单一和联合对植物的影响 摘要 本论文研究了重金属c u 2 + 、c ，和n i 2 + 单一和复合作用下小麦( t r i t i c u m a e s t i v u ml ) 、绿豆( p h a s e o l u s r a d i a t u sl ) 种子萌发和幼苗生长及重金属c u 2 + 、 c r 6 + 和n i 2 十单一和复合对青萍( l e m n am i n o rl ) 和紫萍( l e m n a p o l y r h i z a ) 生长 和几项生理指标的影响。实验结果简述如下： c r 6 + 、c u 2 + 和n p 对小麦出芽率、芽长和芽重毒性的大小顺序为n i 2 + c u 2 十 c r ”，对小麦根重和根长的毒性大小顺序为c u 2 + n i 2 + c r 6 + 。小麦对c r 6 十、 c u 2 + 和n i 2 + 均表现出根的敏感性大于芽，小麦根长可以作为c r 6 + 、c u 2 + 和n i 2 + 污染较好的指标，c r 6 十、c u 2 十和n i 2 + 对小麦根长的3 d i c 5 0 分别为1 8 5 2 m g l ， 3 3 8 m g l 和1 4 6 1 m g l 。 绿豆芽长对c r 6 + 、c u 2 + 和n i h 毒害最为敏感，c ，、c u 2 + 和n i 2 + 作用下绿豆芽 长的的3 d i c 5 0 分别为5 0 5 m 班，8 4 4 m g l 和2 7 4 m g l ，毒性大小顺序为： n i 2 + c ， c u 2 + 。 0 8 0 m g lc r 6 + 和o 1 5 m g lc u 2 + 以浓度交叉对小麦种子联合作用3 天， l m g i l 、3 m g l 和5 m g l 的c u 2 + 加入5 8 0 m g l 的c ，对小麦根长表现拮抗 作用。1 t 5 m g l 的c u 2 + 加入5 8 0 m g l 的c r 6 + 联合对小麦芽长作用表现出 协同作用。 0 4 0 m g ln i ”和o 1 5 m g lc u 2 + 以浓度交叉对小麦联合作用3 天，分别以 1 m l 、8 m g l 和1 5 m g l 的n i ”加入l 1 5 m g l 的c u 2 + 时对小麦的根长表现 拈抗作用。8 m g ，i 。、1 5 m g l n i 2 + 和1 | 5 m g r l 的c u 2 + 的组合对小麦的芽伸长 表现出协同的作用趋势。i m g l n i 2 + 与1 1 5 m g l c u 2 + 混合对芽p o d 活性上 升速率表现出协同作用，8m g ，l 和1 5 m g l 的n i 2 + 和l 1 5 m g l c u 2 + 混合对 芽p o d 活性上升速率表现出拮抗的作用。 0 4 0 m g l n i ”与0 8 0 m g l c r 6 + 以浓度交叉对小麦联合作用3 天，l m g l ， 8 m g l 和1 5 m g l n i ”加入5 8 0 m g l c r 6 + 对小麦根长的毒害的拮抗作用，对 小麦芽长抑制的协同作用。 紫萍的生长和叶绿素含量均可以用来监测水体c u 2 + 、c r 6 + 和n i 2 + 的污染，c u 2 + 、 铜、镍和铬的单和联合作圳对植物的影响 c r ”、n i 2 + 对紫萍生长的4 d - i c 5 0 分别为2 3 4 m g l ，1 4 0 9 m g , l 和1 2 9 9 m g l ， 对叶绿素含量的4 d - i c 5 0 分别为2 6 8 m g l ，1 5 8 1 m g l 和1 2 4 1 m g l 。以紫萍 生长和叶绿素含量的4 d i c s o 可以判断c u 2 + 、c ，和n i 2 十的毒性大小为c u 2 + n i 2 + c r 6 + 。 c a 2 + 、n i 2 + 复合处理紫萍6 天，结果为：c u 2 + 、n i 2 + 在较低浓度复合( o 2 + 5 m g l 和o 6 + 1 0 m g l ) 对紫萍生长表现出拮抗作用，高浓度复合( 1 + 2 0 m g l ) 则表 现出协同作用趋势；在本实验浓度范围内，铜镍复合对紫萍叶绿素含量均有 拮抗作用；c u 2 + 、n i 2 + , e 较低浓度复合( o 2 + 5 m g l ，0 6 + 1 0 m g l 和1 + 2 0 m g l ) 对紫萍p o d 活性的增加表现出拮抗作用，高浓度复合( 1 + 2 0 m g l ) 则表现 出协同作用趋势。 研究青萍在不同的c r 6 * 浓度和不同时间的处理条件下受c ，伤害的情况：青 萍叶绿素含量对c r 6 + 毒害敏感，其4 d i c 5 0 、6 d - i c 5 0 和8 d i c 5 0 分别为 1 3 2 9 9 m g l 、4 9 0 5 m g l 和4 6 8 6 m g l ，可作为c r 6 + 污染监测指标；c ，、c u ” 和n i 2 + 分别在7 5 m g l 、1 2 m g l 和6 m g l 处理青萍4 天，均使叶片表面开放 气孔密度降低，失效气孔增加。 0 4 m g ln i 2 + 和o 0 4 m g l c u 2 + 以浓度交叉处理青萍实验结果为：n i 2 + 对青 萍生长的1 6 d - i c 5 0 为3 3 m g l ，在0 0 5 、o 1 和0 2m g l 的c u 2 + 加入下，n i 2 + 对青萍生长的1 6 d - i c 5 0 分别为1 9 8 ，1 6 9 和1 5 0 m g l ；在0 0 5m g l c u 2 + + o 5 m g l n i 2 + 和o 1 m g l c u 2 + + 0 5 m e d l 的n i 2 + 处理下对青萍的生长表现微 小的拮抗作用，在更高浓度组合下，均为协同作用；在0 0 5 o 4 m g l c u 2 + 和 o 5 4 m g l n i ”联合作用对青萍叶绿素含量表现协同作用。 关键词：c r 6 + ；n i 2 + ：c u 2 + ；联合作用：小麦：绿豆；青萍；紫萍；生理指标 青岛科技大学研究生学位论文 e f f e c to fc o p p e r 、c h 的n u ma n dn 1 c k e ls i n g l e an dc o m 旧i n e dp o l l u t i o no ns e v e r a l p l a n t s a b s t r a c t t h i sp a p e rs t u d i e dt o x i ce f f e c to fc u ”、c r 6 + a n dn i 2 + s i n g l ea n dc o m b i n e d p o l l u t i o no ns e v e r a li n d e x e so fp l a n t s ：g e r m i n a t i o no ft r i t i c u ma e s t i v u ml a n d p h a s e o l u sr a d i a t u sl ，g r o w t h 、c h r o l o p h y l lc o n t e n t 、a c t i v i t yo fp o da n d a c t i v i t yo f c h l o r o p l a s to f l e m n am i n o rl a n dl e m n a p o l y r h i z a t h er e s u l t so f e x p e r i m e n t sw e r e s u m m a r i z e da sf o l l o w ： t h ei n h i b i t o r ys e q u e n c eo ng e r m i n a t i o n 、e l o n g a t i o no fs h o o t sa n dw e i g h to f s h o o t so ft r i t i c u ma e s t i v u ml i sn i 2 + c u 2 + c r 6 + ，b u tm ei n h i b i t o r ys e q u e n e e o ne l o n g a t i o no fr o o t sa n dw e i g h to fr o o t so ft r i t i c u ma e s t i v u ml i sc u 2 + n i 2 + c r 6 + r o o t so ft r i t i c u ma e s t i v u ml i sm o r es e n s i t i v et oc u 2 + 、c r 6 + a n dn i 2 + t h a ni t ss h o o t s 3 d - i c 5 0o f r o o t se l o n g a t i o no ft r i t i c u ma e s t i v u ml i nc u 2 + 、c ， a n dn i ”t r e a t m e n ti s3 3 8 m g l 、1 8 5 2 m g la n d1 4 6 1 m g lr e s p e c t i v e l y 3 d i c 5 0o fs h o o t se l o n g a t i o no fp h a s e o l u sr a d i a t u sl i nc u 2 + 、c r 6 十a n dn i 2 + t r e a t m e n ti s8 4 4 m g l 、5 0 5 m g la n d2 7 4 m g ，lr e s p e c t i v e l y s e e d so ft r i t i c u ma e s t i v u ml w e r et r e a t e di n5 - - 8 0 m g l c r 6 + a n d1 1 5 m g l c u ”a n dt h e i rc r o s s i n gc o n c e n t r a t i o n sf o rt h r e ed a y s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：n l e c o m p l e xa c t i o no f1 m 啦、3 m g l 、5 m lc u 2 + a n d5 8 0 i n 叽c r 6 + o nr o o t s e l o n g a t i o no ft r i t i c u ma e s t i v u ml i sa n t a g o n i s t i c t h ee o m p l xa c t i o no fa l lt h e c o n c e n t r a t i o n si nt h i se x p e r i m e n to ns h o o t se l o n g a t i o no ft r i t i c u ma e s t i v u ml i s s y n e r g i s t i c 铜、镍和铬的单一和联合作h j 对植物的影响 s e e d so ft r i t i c u ma e s h v u ml w e r ct r e a t e di nl 4 0 m g l n i ”a n d1 1 5 m g l c u 2 + a n dt h e i rc r o s s i n gc o n c e n t r a t i o n sf o rt h r e ed a y s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：t h e c o m p l e xa c t i o no f 】 15 m g ln i ”a n d115 m g lc u 2 + o nr o o t se l o n g a t i o no f t r i t i c u ma e s t i v u ml i sa n t a g o n i s t i c t h ec o m p l xa c t i o no fl m g l l s m g lc u ” a n d8 m l 、15 m g l n i 2 + o ns h o o t s e l o n g a t i o no ft r i t i c u m a e s t i v u ml i s s y n e r g i s t i c 1 1 l ec o m p l xa c t i o no fl m g l 1 5 m g lc u 2 + a n di m g l n i z + 0 np o d a c t i v i t yo fs h o o t so ft r i t i c u ma e s t i v u ml i ss y n e r g i s t i c ，w h i l et h ea c t i o no f l m l 1 5 m g lc u 2 + a n d8 m g l 、1 5 m g l n i ”o nt h a ti sa n t a g o n i s t i c s e e d so f t r i t i c u m a e s t i v u m l w e r e t r e a t e d i n5 8 0 m g l c r 6 + a n d l 4 0 m g l n i “ a n dt h e i rc r o s s i n gc o n c e n t r a t i o n sf o rt h r e ed a y s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：t h e c o m p l e xa c t i o no fl m g l 、8 m g la n d15 m g ln i ”a n d5 2 0 m g lc ，o n r o o t s e l o n g a t i o no ft r i t i c u ma e s t i v u ml i sa n t a g o n i s t i c ，w h i l et h a to ns h o o t se l o n g a t i o n o ft r i t i c u ma e s t i v u ml i ss y n e r g i s t i c g r o w t ha n dc h l o r o p h y l lc o n t e n to f l e m n ap o l y r h i z ac a nb e u s e dt oi n s p e c tc i l 2 + 、 c r 6 + a n dn i 2 + p o l l u t i o ni nw a t e re n v i r o n m e n t t h e4 d i c no fg r o w t ho fl e m n a p o l y r h t z n i nc u 2 。、c r 6 + a n dn i 2 。t r e a t m e n ti s 2 3 4 m g l 、1 4 0 9 m g la n d 1 2 ，9 9 m g lr e s p e c t i v e l y t h e4 d - i c 5 0o f c h l o r o p h y l lc o n t e n to f l e m n a p o l y r h i z ai n c u ”、c r 6 + a n dn i 2 + t r e a t m e n ti s2 6 8 r a g l 。1 5 8 1 m g la n d1 2 4 1 m g l r e s p e c t i v e l y l e m n ap o l y r h i z ai st r e a t e di nc u ”、n i ”s i n g l ea n dt h e i rc o m b i n e dp o l l u t i o nf o r f o u r d a y s t h e r e s u l t ss h o w e dt h a t ：t h e c o m p l e x a c t i o no f 0 2 m g l c u 2 + + s m g l n i 2 + a n d0 6 m g l c u 2 + + 10 m g l n i 2 + o ng r o w t ho fl e m n a p o l y r h i z ai sa n t a g o n i s t i c ，w h i l et h ea c t i o no fl m l c u ”+ 2 0 m g l n i ”o nt h a ti s s y n e r g i s t i c 1 1 1 ea c t i o n o f o 2 m g l c u 2 + + 5 m g l n i 2 + 、0 6 m g l c u 2 + + 1 0 m g l n i 2 + 、 1m g l c u 2 + + 2 0 m g ln i 2 + a n d2 0 m g l c u 2 + + 3 0 m g l n i 2 + o nc h l o r o p h y l lc o n t e n t o fl e m n ap o l y r h i z ai sa n t a g o n i s t i c t h ec o m p l e xa c t i o no f0 2m g lc u 2 + + 5 m g l n i 2 十、0 6 m g l c u 2 + + 1 0 m g l n i 2 + a n dl m g l c u 2 + + 2 0 m g ln i 2 + o n a c t i v i t yo fp o di sa n t a g o n i s t i c t h ea c t i o no f2 0 m g l c u 2 + + 3 0 m g l n i 2 + o nt h a ti s s y n e r g i s t i c c h l o r o p h y l lc o n t e n to fl e m n am i n o rl i sam o r es e n s i t i v ei n d e xi nc ，p o l l u t e d w a t e r 4 d 一1 c s 0 、( ：m - i c s oa n d8 d - i c s oo fc r 6 + o nc h l o r o p h y l lc o n t e n to fl e m n a m i n o rl i s1 3 2 9 9 m g l 、4 9 0 5 m g la n d4 6 8 6m g lr e s p e c t i v e l y w h e nl e m n a m i n o rl i st r e a t e db y7 5 m g lc r 6 + 1 2 m g lc u 2 + a n d6 m g ln i ”f o rf o u rd a y s r e s p e c t i v e l y , t h en u m b e ro f o p e n i n gs t o m a t ai ns u r f a c eo f l e a v e sd e c r e a s e da n dt h e n u m b e ro f d i s a b l e ds t o m a t ai n c r e a s e d 4 青岛科技大学研究生学 奇= 论文 l e m n am i n o ri st r e a t e di nc u ”、n i 2 + s i n g l ea n dt h e i rc o m b i n e dp o l l u t i o nf o r1 6 d a y s n l er e s u l t ss h o w e dt h a t ：1 6 d i c 5 0o fn i ”o ng r o w t ho fl e m n am i n o rl i s l3 2 9 9 m g la n d4 9 0 5 m g lr e s p e c t i v e l y t h ec o m p l e xa c t i o no f 0 0 5m g lc u ”+ o 5m p j ln i 2 + a n do 1 m g lc u 2 + + o 5 m g ln i ”o ng r o w t ho fl e m n am i n o ri s a n t a g o n i s t i c w h i l ei ti ss y n e r g i s t i ci no t h e rc o n c e n t r a t i o n s n l ci n t e r a c t i o no f 0 0 5 m g l 0 4 m e ，lc u 2 + a n d0 5 4 m g l n i 2o nc h l o r o p h y l lc o n t e n to fl e m n a m i n o ri ss y n e r g i s t i c k e yw o r d s ：c ，；n i 2 + ；c u 2 + ；c o m p l e xa c t i o n ；t r i t i c u ma e s t i v u ml ；p h a s e o l u s r a d i a t u sl ；l e m n am i n o rl ；l e m n a p 0 1 ) r h i z a ；p h y s i o l o g i c a li n d e x 5 青岛科技人学研究生学位论文 第一章文献综述 前言 由于工业废水、农业废水和生活污水的排放，我国有大面积的水域受到有害 化合物的严重污染，并且随着工农业的迅速发展，水体复合污染的特征越来越明 显。1 9 9 8 年，我国废水的排放量为3 9 5 亿吨，我国主要流域( 水系) 的断面监 测结果显示：6 3 1 的河段水质为类、v 类和劣v 类【i 】。2 0 0 0 年，全国工业和 城市生活废水的排放达4 1 5 亿吨【2 i ，2 0 0 1 年达4 2 8 亿吨 3 l ，呈逐年上升的趋势。 目的，我国工业废水的处理率已达7 0 ，但只有3 0 左右的出水达标。国家开 展的一系列水污染的综合治理行动在一些主要的河流和湖泊取得了一定的成效， 但在今后相当长的时期，水污染将仍然存在，局部水污染还有可能加重。水污染 已经成为制约我国经济发展的一大因素。 重余属污染水体由于具有以下几个特点而受到广泛的重视：在天然水体中 只要有微量的浓度就可以产生毒性效应，一般重会属产生毒性的浓度范围大致在 l l o m g l 之间，毒性较强的重金属如汞、镉等产生毒性的浓度范围在0 0 1 o 0 0 1 m g l 以下：微生物不能降解重金属，相反有些重金属如铜、锌、镍等在 一定的浓度下能抑制微生物的生长和繁殖，使水体的天然自狰能力受到抑制，同 时一些重金属还在微生物的作用下转化成毒性更大的物质；地表水中的重金属 还可以通过食物链富集，而达到相当高的浓度，如藻类富集汞可达1 0 0 0 倍，铬 4 0 0 0 倍；重金属在生物体内还可以积累在某些器官，造成慢性累积性中毒【4 】。 植物是自然界的初级生产力，是食物链的基础，重金属在植物体内的分布， 积累以及对植物毒害受重金属的种类、浓度，植物的种类和环境条件的影响。研 究重会属对植物生理指标的影响和植物对重金属的抗性机制，对于制定适当的环 境标准预防重余属的毒害，利用植物监测和修复水体重会属的污染都有重要的意 义。 铜、镍和铬的单一和联合作j j 对植物的影响 1 重金属对植物影响的研究进展 重金属指的是相对密度在5 0 以上的4 5 种金属元素，由于砷和硒的环境化 学行为和某些化学性质与重金属相似，也把其列入重金属的范围。重金属对植物 影响的研究主要集中在以下几个方面： ( 1 ) 重余属对植物的出芽率【5 1 、生长速率f 6 q j 、产量等生长参数影响的浓度和 时间效应。 ( 2 ) 研究重金属对植物各种生理生化指标的影响，探讨重金属植物毒害的机 理。目前研究过的植物生理指标主要有：叶绿素含量【9 1 ，蛋白质含量9 1 1 0 1 ，呼吸 作用】，光合作用速率嘲，气孔电导率1 12 1 ，电子传递活性1 1 3 】，硝酸还原酶活 性 1 4 1 ，抗氧化酶系( 过氧化氢酶、谷胱甘肽还原酶，超氧化物歧化酶，过氧化 物酶等) 1 1 5 - 1 7 ，c d n a s l l 引、蛋白酶【1 0 】、谷氨酸盐合成酶【1 9 】、淀粉酶【2 0 】、光还原 反应活性f f 9 i 、a t p 2 1 l 等。 ( 3 ) 重会属对植物超微结构的毒害。k o v a e e v i e 等 2 2 1 用l m m 的镉，铅，和镍对 小麦( t r i t i c u ma e s t i v u ml ) 处理，镍浓度的增加减少了叶肉厚度，镉降低了微 管柬的数量、尺寸及微管的直径，高铅降低了微管的直径，引起微管的变形。铅 浓度的增加引起车前草( p l a n ! a g om a j o rl ) 叶绿体数量和尺寸的增加，表皮每 单位叶片面积的气孔数的增加【2 3 1 。施国新等阱1 用莼菜冬芽在h 矿浓度5 m l 处理 1 5 d 时，叶片开始褪绿，腺毛收缩扭曲，粘液减少，细胞中高尔基体消失，核糖体减 少，线粒体出现解体；在相同处理时l 可中，随着h 9 2 + 浓度增加，细胞出现质膜收缩， 胞阃连丝断裂，核仁裂解成多个小核仁，叶绿体膨胀，类囊体解体；h g ”浓度 1 5 m g l 时，细胞核解体，细胞死亡。 ( 4 ) 植物对重金属的吸收和重金属在植物体内的分靠。k e v r e s a n 等口5 】研究了大 豆( g l y c i n em a xl ) 在l m m 硝酸镉中处理2 4 1 时，镉的不同的形式在细胞间的 分布和根、茎、叶中镉在细胞间和细胞内的比率。在根中，处理初期，镉主要分 布在细胞i 、日j 质中，1 小时后细胞间质内镉含量丌始下降，1 3 小时达到平衡，7 0 镉分布于细胞内；在茎中，l 小时后，镉细胞内和细胞间的分布相近，1 3 d , 时后 平衡，2 4 d 时时，8 0 的镉分布于细胞内；在叶中，1 3 ，j x 时，镉的分布不断波动， 到达平衡后，7 0 在细胞内。s h e v y a k o v a 等 2 6 1 把_ a l e s e m b r y - a n t h e m u mc r y s t a l l i n u m 在0 1m m 氯化镉中培养4 8 d 时，发现镉主要在内皮和后生木质部的细胞壁内。 m a z e n j 2 ”从n i l er i v e r i z 来水葫芦( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ) ，用含有不同浓度的铬、 青岛科技大学研究生学位论文 铅和锶( 0 - 1 0 0 g ，c m 。3 ) 的江水养在玻璃缸中2 0 天，每三天换一次试验液。浓度 为1 5 或者2 5u g c m 3 时，镉和铅在水葫芦( e i c h h o r n i a c r a s s i p e s ) 体内的富集比对 照多几倍。吸收的金属5 6 以上留于根部，叶和叶柄中金属的浓度分别占所吸收 金属总量的3 0 和2 0 ；x 射线显微分析表明，三种金属主要出现在草酸钙晶体中， 晶体中三种金属含量随时间逐渐增加，这些结果表明革酸钙结晶可能对有毒重金 属的沉淀有作用。浮萍在含铅溶液中培养1 小时，铅主要在浮萍根的小液泡中，6 和1 2 小时，细胞壁内逐渐增加；细胞之内没发现铅，这一现象和铅在小液泡内的 出现表明内吞是浮萍吸收铅的重要形式1 2 引。还有一些关于有机酸对金属的植物吸 收和在植物体内迁移的影响的研究1 2 ”。 其他的研究还有：筛选重金属超富集植物 3 2 - 3 5 i ，研究其对重金属耐性的机制 和用于污染修复的可能性；p h 值等【3 6 1 环境条件的变化对植物处理污水的影响i 筛选重金属敏感物种对重金属的污染进行监测 3 7 】等等。 铜、铬、镍是生命必需的微量元素1 t 9 9 1 ，超过一定的浓度毒性又极大，对植 物的影响极为复杂，值得深入探讨。 1 1 铜对植物的影响研究 铜是植物必需的一种营养元素，它是几种涉及电子传递和氧化反应的蛋白质 和酶的结构成分和催化活性成分，如多酚氧化酶、z n c u 超氧化物歧化酶、抗坏 血酸氧化酶、c u 胺氧化酶、半乳糖氧化酶和质体蓝素等 3 8 、4 0 。铜的缺乏会减少 质体蓝素和细胞色素氧化酶的合成，导致生长的抑制和光合作用，呼吸作用的降 低【4 “，然而过量的铜对植物有明显的毒害作用。 铜过量会引起植物生长迟缓，萎黄和根的畸形【4 2 i 。p m s a d 等人研究发现c u 在低于c d1 0 0 0 倍浓度下就可对浮萍仨e m n a ns p p ) 产生显著毒性作用，且c u 积累 的过程中，没有表现出叶片中蛋白质的积累或特殊蛋白质的形成。c u 对三角褐 指藻( p h a e o d a c t y l u mt r i c o r n u i u m ) 生长的9 6 h e c 5 0 为0 0 17 m g l ，其毒性大于c d 2 + 、 z n ”、p b ”i 删。c 1 1 2 + 对e u g l e n ag r a c i l i s 的l c 5 0 为o 2 2 r a m ，实验最小的铜浓度 ( o 0 2 m m ) 已足以削弱细胞分裂，金属的较高浓度不仅对细胞分裂有浓度依赖 的抑制，也干扰e u g l e n ag r a c i l i s 的代谢 4 5 1 。水葫芦( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ) 对 c u 2 + 也非常敏感，浓度为o 0 2 9 l 时，培养三四天植株就开始出现中毒症状脚l 。 以芥菜( s i n a p i s a l b a l ) 根生长的i c 5 0 为基础，置信限为9 5 ，金属的抑制顺序为 c u s e c d z n p b ，对光合作用色素的生成，硒对所有色素的抑制作用最 小，铅最大，根和子叶中富集的会属量的顺序为：c d z n s e p b c u t 4 7 1 。人 铜、镍利铬的单一和联合作_ l l 对植物的影响 们还大量做了铜对亚心形扁藻( p l a t y m o n a ss u b c o r d i f o r m i s ) 【蟠】，蛋白核小球藻 ( c h l o r e l l a p y r e n o i d o s a ) 4 9 1 ，月形藻( c l o s t e r i u ml u n u l a ) l ，斜生栅列藻( s c e n e d e s m u s o b l i q u u s ) f 纠l ，铜绿微囊藻( m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ) 垆“，钝顶螺旋藻( s p i r u l i n a p l a t e n s i s ) f 5 3 ，缘管浒苔( e n t e r o m o r p h al i n z a ) 1 5 4 l 等的毒害研究，得出铜对这些 植物的半数生长抑制浓度和安全生长浓度。 铜对植物的光合作用影响明显。杜林方等p 封等的研究发现，c u 2 + 抑$ 1 j 钝顶螺 旋藻( s p i r u l i n ap l a t e n s i s ) 完整细胞中电子传递活性( h 2 0 一m v ) ，并抑制p si i 的放 氧活性，低浓度的c u 2 + 处理，使钝顶螺旋藻细胞中藻蓝蛋白荧光发射峰位置蓝移、 发射强度改变，表明藻胆体中能量传递发生了变化。c 矿处理纯化的藻蓝蛋白，使 其在长波( 6 1 6 - - 6 2 0 n m ) 吸收减小、荧光发射峰蓝移( 6 4 7 n m - - 6 4 3 n m ) ；而变藻蓝 蛋白不受影响，说明c u 2 + 选择性作用于藻蓝蛋白。赵继全等【5 6 1 研究得到，p h 值 为6 8 时，铜和镉离子会与多肽链残基作用，使藻红蛋白单体漂白。v a r d a 等1 5 7 j 研究发现，铜抑制大麦( h o r d e u mv u l g a t el ) 色素的聚集，延迟叶绿素结合成光 合作用系统，低的叶绿素a b 的比率和荧光感应短暂加速光合作用系统1 i 的终止， 另一个铜处理的反应是氧进化的抑制，表明光和能力下降。非结合的叶绿素片断 使膜的光伤害敏感，这是由于离子流的中断和色素聚集的干扰。m a k s y m i e c t 5 8 】 等研究了钙离子通道和离子载体对铜诱导的豆( p h a s e o l u sc o c c i n e u sl 1 的光合作 用活性的影响。荧光参数的变化表明铜对光合作用器官的毒害仅仅部分与钙离子 和钙离子通道有关。钙离子通道的调节不能改变铜对光合作用活性的作用，但它 们的丌放明显加强了金属对光合作用的抑制作用。 铜可以诱发活性氧( r o s ) 的产生，对植物形成过氧化胁迫。m a r i a 等【4 1 1 用 o 3 0 “m 的铜处理哥伦比亚生态型的a r a b i d o p s i st h a l i a n a7 天后，就发现r o s 含量、超氧化物歧化酶( s o d ) 和过氧化物酶( p o d ) 活性的增加，过氧化氢酶 ( c a t ) 活性下降。其中o h 的浓度和水溶液中铜的浓度密切相关。周长芳等 f 5 圳对水花生( 爿l t e r n a n t h e r a 肋i l o x e r o i d e s ) 的研究表明，小于7 0 m g l 的铜能刺激 水花生超氧阴离子0 2 的积累，s o d ，p o d 应激性大幅度提高，c a t 作用不明 显，谷胱甘肽过氧化物酶在铜浓度较低和处理时间较短时小幅度激活。 铜影响植物对其他营养元素的吸收。n a d i a 等驯研究了在0 5 到1 5 7i t m 浓 度范围内，铜对芦苇( p h r a g m i t e sa u s t r a l i sf c a v t r i n e xs t e u d e l ) 和玉米( z e a ? n a y s l ) 的生长，矿物组成州、p 、k 、f e 、z n 和m n ) 的影响。浓度1 5 7 和7 8 7l l m 的 铜分别抑制了玉米和芦苇的根生长，根长的降低可作为铜毒较好的的指标。作为 铜毒害的结果，常量元素n 、p 和k 在玉米根和芽中的浓度均下降，在芦苇中的 4 青岛科技大学研究生学位论文 影响较小。玉米根和芽中和芦苇根中铁浓度随铜浓度增加增高，引起器官铁和铜 浓度的显著线性相关( p o 0 1 ) 。黄瓜( c u c u m i ss a t i v u s ) 处于铜胁迫下5 天，黄瓜 叶和根中离子( c a 、k 、m g ) 的分布表明，这些离子的吸收和向上传输能被铜 过量改变，引起叶片钙、钾和镁含量的降低【6 ”。过量的铜降低了水稻( o r y z as a t i v a c v t a i e h u n g n a t i v e1 ) 苗中水的流量( 水的蒸发速率和木质部液排出速率) 瞄l 。 p a n o u f i l o t h e o u 等【6 3 j 在毒性铜对牛至( 伽辔册硎v “辑靴s u b s ph i r t u m ) 根的影 响研究发现：根的体积和长度的下降并出现广泛的畸形( 局部膨胀) 。切开膨胀 部分，显示了受毁灭表皮和有许多折叠的大细胞的内皮。内皮细胞的超微结构没 有显示出任何的瓦解迹象。最显著的内皮细胞的细胞学改变是淀粉体到白色体的 变形，白色体包含有一个或两个黑色的球状内含物，和许多电予半透明物质的颗 粒。在根的微管柱体中，木质部的直径增加5 2 6 ，壁的厚度没有增加。 饲对植物其他生理指标也有影响。c u 2 + 在o 0 2 5 m g l 处理1 3 天对小球藻硝 酸还原酶活性又促进作用，处理时间延长则有明显的抑制作用畔】。 有些植物对铜的毒窖有很强的耐性1 6 5 - 6 6 】，目前发现的大约有2 5 种铜超富集 植物f 6 ”。植物对铜的耐性机制不同。对分别采自有铜矿废弃物和无铜矿废弃物地 区的l e s s o n i at r a b e c u l a t a 和l n i g r e s c e n s 的超微结构电子显微分析表明， l e s s o n i a 对高浓度铜的忍耐和适应是不同植物器官富集铜沉淀的结果，铜主要富 集在细胞壁，质膜周缘空间和液泡中【勰l 。 植物可以通过抗氧化系统的调节来抵抗铜诱导的过氧化伤害。m o r e l l i 等【6 9 1 进行硅藻( p h a e o d a c t y l u mt r i c o m u m m ) 对抗铜毒害的分子机制研究表明，铜处理一 个小时就能检测到铜一植物络合素复合物，随时问的延长量增加：抗氧化酶系统 的监测表明，超氧化物歧化酶( s 0 d ) 和过氧化氢酶( c a t ) 活性在铜加入几小 时后增加，4 8 小时后，分别为对照的4 0 和2 0 0 ：谷胱甘肽还原酶活性初始下 降，而后也增加，表明恢复谷胱甘肽氧化还原平衡的需要；抗坏血酸过氧化物酶 ( a p x ) 和焦酚过氧化物酶( p p x ) 活性受铜影响不明显，表明c a t 是清除过 氧化氢的主要的酶；铜一植物络合素复合物形成的时问过程表明谷胱甘肽和它的 起源多肽是抵抗铜诱导活性氧伤害的第一道屏障，此后，有至少三种抗氧化酶活 性提高来抵抗氧化胁迫。小球藻( c h l o r e l l av u l g a r i s ) 【7 0 】经铜处理后，有铜浓度 依赖性的脂质过氧化、类胡萝b 素含量和超氧化物歧化酶活性增加，过氧化氢酶、 抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶、细胞谷胱甘肽、抗坏血酸活性下降；细 胞内脯氨酸含量有明显增加；尽管该实验描述了小球藻铜胁追下主要抗氧化酶系 统的失灵，实验有机体在3 0 m g r l 铜处理下依然存活，须进一步研究脯氨酸在金 铜、镍和铬的单一和联合作川对植物的影响 属毒害调节的作用。j o u i l i 等1 7 】 研究了铜胁迫向开葵( h e l i a n t h u sa l , l l t u u 8 三) 苗的叶 和茎的脂质过氧化，抗氧化和木质化酶活性的变化，在两个器官中，膜脂质过氧 化水平均被铜处理提高，超氧化物岐化酶在两个器官中均被升高，不同的是，过 氧化氢酶活性在叶中没被影响，在茎中显著下降，过氧化物酶活性也发生变化， 愈创木酚过氧化物酶活性在两器官中均被升高，同时，涉及木质化的阴离子同工 过氧化物酶的电泳分析表现出同工酶定性和定量的变化。这些变化伴随着离子态 细胞壁结合片断n a d h 氧化酶活性的升高。 对于铜能否诱导植物络合素( p c s ) 的形成，不同的研究存在差异。野生植 物a r a b i d o p s i st h a l i a n a 在铜浓度5 1 0 0l a m 范围内分别处理2 、4 、7 和1 4d ， 随铜浓度的增加，根的生长速率和生物量逐渐降低。在所有处理中，细胞和叶绿 体超微结构发生改变，根中铜的浓度比芽中高，铜的加入不能诱导铜一植物络合 素的生成【”1 。硅藻( p h a e o d a c t y l u mt r i c o m u t u m ) 在铜处理一个小时后就能检测 到铜一植物络合素的生成1 6 9 。g a d a l l a h 掣7 3 1 在l u p i n u st e r m i s 中，l o ul q 等 7 4 1 在 e l s h o l t z i ah a i c h o w e n s i ss u n 体内均发现，蛋白质浓度随铜浓度增加的增加，并且 植物体内沈脱出的三个主要的蛋白质的峰值与铜的峰值一致。r u j s t e n b i l 等【75 】用 采自两种沿海水型，斯凯尔特河河口( 荷兰，比利时) 的沿岸和希腊的t h e r m a i k o s 海湾的两个优势植物一e n t e r o m o r p h a ，研究对铜毒害的抗性机制，发现el i n z a 的藻蛋白质含量和谷胱甘肽聚集水平都小于ep r o l i f e r a ，而ep r o l i f e r a 也只有 在急剧铜胁迫的条件下才合成植物络合素( p c s ) 。 1 2 铬对植物的毒性研究进展 环境中铬的化合物最常见的是+ 3 和+ 6 氧化惫的化合