（生态学专业论文）植物群落改造及相关环境因子对薇甘菊mikania+micrantha+hbk的影响.pdf

摘要 植物群落改造及主要环境因子对薇甘菊的影响 专业：生态学 姓名：王弱 导师：李鸣光教授 昝启杰研究员 摘要 薇甘菊( m i k a n i am i c r a n t h ah b k ) 是国际十大害草之一，自2 0 世纪初开始在香 港扩散，继而在华南地区大面积扩散。2 0 0 1 年在内伶仃岛开展以控制薇甘菊危害为 目标的群落改造取得了显著成效，但机理不明确。本研究以改造群落及与其相关的 环境因子为对象，目的是揭示改造群落耐受和抑制薇甘菊的机理并为生态防治薇甘 菊提供科学依据。 为研究不同改造群落对薇甘菊的影响，以内伶仃岛6 年的群落改造林为对象， 在5 个优势树种分别为血桐( m a c a r a n g at a n a r i u s ) 、阴香( c i n n a m o m u mb u r m a n n o 、幌 伞枫( h e t e r o p a n a x f r a g r a n s ) 、阴香血桐( cb u r m a n n i - mt a n a r i u s ) 和布渣叶( m i c r o c o s p a n i c u l a t a ) 的群落内各设置1 0 m 1 0 m 的样方，比较分析取自5 个样方土壤中萌发种 子数量和各样方中薇甘菊实生苗数及栽种苗成活率和生长情况。结果显示：( 1 ) 布 渣叶群落林外薇甘菊种子萌发数为1 6 8 株、林缘5 株、林内无萌发，林内和林缘无 薇甘菊实生苗且栽种苗全部死亡，显示其有很强的阻止薇甘菊种子扩散、抑制种子 萌发和成株生长的能力；( 2 ) 血桐群落林内和林缘的薇甘菊幼苗数与林外幼苗数比 值最小，林内实生苗1 0 株，数量高于幌伞枫林内和阴香林内的，栽种苗成活率为 4 0 ，对薇甘菊的种子扩散和萌发以及成株生长的抑制作用最小；( 3 ) 阴香群落林 内和林边缘土壤中均有薇甘菊种子萌发，但林内既无实生苗生长，栽种苗也未能成 活，显示其对薇甘菊的种子扩散、萌发和植株生长存活的抑制能力最大；( 4 ) 幌伞 枫群落林内和林缘的薇甘菊幼苗数与林外幼苗数虽比值最小，但林内实生苗数2 株， 摘要 仅低于阴香林内的，栽种苗成活率为6 3 3 ，成活栽种苗生长良好，显示幌伞枫群 落对薇甘菊种子进入和萌发有抑制作用，但对成株生长的影响较小。表明不同的改 造群落耐受薇甘菊的原因不同。 为研究光照和支持物对薇甘菊的影响，通过在室外实验地将大花盆中栽种的水 培薇甘菊苗在高、低、弱3 个光照梯度和提供支持物和无支持物使薇甘菊分别以攀 援和匍匐两种方式生长的交叉处理，结果显示：( 1 ) 在低光条件下生长2 个月后， 攀援生长的薇甘菊的叶绿素b 含量、分枝数分别为4 5 1 l m g g 和6 4 枝，显著高于 匍匐生长的，而在全光照条件下，攀援生长的薇甘菊的叶面积、平均叶面积、比叶 面积和叶柄长分别为1 2 1 4 3 5 c m 2 、1 0 9 2 c m 2 、0 4 2 和4 6 4 m m 显著高于匍匐生长的 薇甘菊的；两种生活方式的薇甘菊间其他形态特征和净光合速率无显著差异；( 2 ) 弱光照下生长的薇甘菊叶绿素a b 的值显著小于其他光照下的值，净光合速率、分 枝数、主茎直径、总茎长、随着光强增大而显著增大；( 3 ) 支持物的有无与薇甘菊 的茎长和节数有极显著的相关性，和比叶面积、叶柄长、平均茎长显著相关，而和 薇甘菊的分枝数、连续3 节长、叶片数和平均叶面积无相关关系。由此可见，在薇 甘菊生长阶段，光照充足时，支持物对薇甘菊的生理较小，对叶片特征影响较大， 但在光照不足时，匍匐和攀援两种生长方式的薇甘菊生长物显著差异。而光照强度 是影响薇甘菊叶绿素含量和净光合速率以及形态特征的主要因素，支持物通过光照 间接影响薇甘菊。 关键词：植物群落改造，薇甘菊，生态防治，形态特征 摘要 t h ee f f e c t so fp l a n t sc o m m u n i t yr e c o n s t r u c t i o na n dm a i n e n v l r o n m e n t a lra c t o r so n 朋z c a n z 口m l c 阳门f ，2 口 1 h 1 n1 - t m a j o r * e c o l o g y n a m e ：w a n gy u e s u p e r v i s o r ：p r o f l im i n g - g u a n g p r o f z a nq i - ji e a bs t r a c t m i k a n i am i c r a n t h ah b ki so no ft h et e nm o s tn o t o r i o u sw e e d s ，b e l o n g st om i k a n i a w i l l d ，a n di sn a t i v et ot r o p i c a lc e n t r a la n ds o u t ha m e r i c a i nr e s e n ty e a r s ，i th a si n v a d e d m o s to fa r e a si ns o u t hc h i n aa n dh o n gk o n g t h ec o n t r o lm e t h o di n c l u d e sm e c h a n i c a l r e m o v a l ，c h e m i c a lc o n t r o l , a n db i o l o g i c a lc o n t r 0 1 c u r r e n t l y , t h em e t h o do fe c o l o g y c o n t r o lg e t sm o r ea t t e n t i o n p l a n tc o m m u n i t yr e c o n s t r u c t i o nc a nf o r ma ne n v i r o n m e n t ，i n w h i c ht h em m i c r a n t h ac a nh a r d l ys u r v i v a l t h i sr e s e a r c ha i m e dt om a k ec e r t a i n t yw h i c h r e c o n s t r u c t e dc o r n m u t i yc a ni n f l u e n c et h em m i c r a n t h a jss e e dg e r m i n a t i o n , s e e d l i n g s u r v i v a l ，a d u l tp l a n tg r o w t h , a n dt h ei n f l u e n c eo fe x t e r n a lm e c h a n i c a ls u p p o r ta n dl i g h t i n t e n s i t yo nt h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ，n e tp h o t o s y n t h e t i c ，p h e n o t y p i cp l a s t i c i t yo fm a f t e rs e t t i n ga n di n v e s t i n gt h ef i v eq u a d r a t s ( n a m e da v e ) ，f m dt h em a i np l a n ts p e c i e o ft h eq u a d r a t ei sm a c a r a n g at a n a r i u s ，c i n n a m o m u mb u r m a n n i ，h e t e r o p a n a x f r a g r a n s c i n n a m o m u m b u r m a n n i - m a c a r a n g a t a n a r i u a n dm i c r o c o s p a n i c u l a t a t h el i g h t i n t e n s i t yr a t eo faq u a d r a ti sb i g g e s t ，a n ddq u a d r a t si st h el e a s t f o rt h es p r e a do fm m i c r a n t h as e e d s ，t h es u r v i v i n ga n dg r o w i n go ft h e 膨m i c r a n t h aw a t e rc u l t i v a t e d m 捅要 s e e d l i n g t h ec o m m u n i t i e so fmp a n i c u l a t aa n dt h ecb u r m a n nh a v et h es t r o n g e s t i n t e r c e p t i o n ；t h em a n a r i uc o m m u n i t y si n t e r c e p t i o ni st h ew e a k e s t t h i sr e s e a r c hw a sa l s ou n d e r t a k et h emm i c r a n t h aw a t e rc u l t i v a t e ds e e d l i n gw i t c h g r o w i n gi nb i gf l o w e r p o t sa sm a t e r i a lt os t u d yi t sa d a p t a t i o nr e s p o n s e st od i f f e r e n tl i g h t l e v e l s ( f u l ll i g h ti n t e n s i t yi sl0 0 ，l o wu g h ti n t e n s i t yi s 10 2 5 ，a n dw e a kl i g h ti n t e n s i t y i s 种群2 种群1 ，也即在郁闭度较大的群落1 内薇甘菊的花和 种子较少。以上两个研究表明，在较郁闭的群落中，薇甘菊繁殖分配较少的干物质用于 有性生殖，产生较少的花和种子，不利于其扩散和占领新的生境。因此，有可能通过植 被改造，增加群落郁闭度，达到控制或减少薇甘菊扩散的目的。 李鸣光等( 未发表) 于2 0 0 1 年5 月在内伶仃岛薇甘菊危害严重山坡进行群落改造， 为营造地带性植被，所选树种为本地树种；同时，为了使群落尽快密闭，选用速生的 在内伶仃岛常见树种。此外，选用了在调查过程中发现的对薇甘菊有一定抗性的树种 幌伞枫( h e t e r o p a n a x f r a g r a n s ) 、血桐( m a c a r a n g at a n a r i u s ) 作为主要的改造树种。所选树 种有血桐( mt a n a r i u ) 、幌伞枫( 月= f r a g r a n s ) 阴香( c i n n a m o m u mb u r m a n n i i ) 、海南蒲桃 ( s y z y g i u mh a i n a n e n s e ) 、枫香( l i q u i d a m b a r f o r m o s a n a ) 、木荷( s c h i m ak w a n g t u n g e n s 西) 、 藜蒴( c a s t a n o p s i s f i s s a ) 。在栽种后经过一年的抚育后，0 3 年己显现群落改造效果，目 前群落内已很少或几乎没有薇甘菊的进入，并且其他杂草也很少生长，余萍( 2 0 0 4 ) 通 过在改造群落内设置样方，跟踪调查发现：血桐生长快，分枝数量多，分枝长，冠幅 大，而且在薇甘菊严重危害的区域也能存活，最具有综合优势；海南蒲桃长得高，分 枝数量较多，分枝较长，优势也很明显；阴香等树冠茂密，透光率低，不利薇甘菊生 长，可作为群落改造的主要树种。通过群落改造，营造不利于薇甘菊生存的环境，进 而对薇甘菊覆盖地进行生态恢复，对薇甘菊防治控制有广阔的利用前景，已在实践中 取得成效。但目前有关树种的选择搭配以及改造群落对薇甘菊的抗性机理还不明确。 殷祚云等( 2 0 0 3 ) 年在受害严重的深圳和东莞设置试验地，在人工除草后搭配种植9 个树种、1 种灌木和1 种草本，在跟踪调查研究后发现，种植适生乔灌草植物如大叶相思 ( a c a c i au r i c u l a e f o r m i s ) 、马占相思c a c i am a n g i u m ) 、米老排( m y t i l a r i al a o s e n s o 、蟛蜞菊 ( w e d e l i ac h i n e n s i s ) 等或促进野生植物生长，通过林相改变，调整群落结构，可持续有效 地抵御薇甘菊的侵害。但能否持久控制薇甘菊的生长，以及控制的机理等都还需要深入 研究。 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 李小川等( 2 0 0 0 ) 在薇甘菊为害严重的深圳、东莞设置试验地，观测经除草( 包括薇 甘菊) 后种植乔灌草等人为干预群落对薇甘菊的影响，薇甘菊生物量与其它植物总盖度 的关系极显著地符合负指数曲线模型；薇甘菊盖度、密度分别与其它植物总盖度呈极显 著或显著负相关；认为要控制薇甘菊为害，须建立稳定的、密被地面的多层群落结构； 对于薇甘菊为害严重的立地，可通过人工种植适生的乔灌草植物或选择性地去除薇甘菊 从而促进野生植物生长，使之覆盖地面，即通过生态措施控制薇甘菊是可行的。但关于 建立什么样的植物群落并如何建立、选用哪些植物种类，能在较短时间内更为有效地防 治薇甘菊的蔓延危害，尚需进一步观测研究。 与群落改造相似，所谓用生态替代或植物替代入侵植物的实质，都是在入侵种成灾 地种植适当的本地植物，占据原来空缺的生态位来营造不适宜入侵种生长的条件。郭慧 霞( 1 9 9 6 ) 研究结果表明，替代控制对紫茎泽兰的营养生长和有性繁殖均有显著的影响， 在高郁闭度的群落内，紫茎泽兰种子萌发的实生苗生长受到明显抑制，株高平均比对照 降低4 5 8 。当郁闭度达0 9 6 时，紫茎泽兰的实生苗全部死亡。将全光照下生长正常的 幼苗移入不同郁闭度下时，对其株高生长则有促进作用，平均比对照高5 9 8 。当郁闭 度足够大时，对紫茎泽兰有一定的致死作用。在郁闭度达到o 9 以上时，野外生长的1 8 株 紫茎泽兰中，死亡1 2 株，死亡率达6 6 7 ，平均株高仅为1 4 8 c m 。王重云等( 2 0 0 6 年) 对2 0 世纪8 0 年代初期在云南双柏县紫茎泽兰迹地上人工营建的3 类替代植物群落的结构、 物种组成与多样性进行了调查，并与当地未受紫茎泽兰危害的云南松天然老龄林和未经 治理的紫茎泽兰群落进行了比较。结果表明：替代群落木本植物物种丰富度指数和草本 植物的多样性指数明显高于未经治理的紫茎泽兰地的多样性指数，但仍低于云南松天然 老龄林。卢昌义等( 2 0 0 5 ) 等在厦门市鼓浪屿受入侵植物猫爪藤( m a c f a d y e n au n g u i s c a t i ( l ) a g e n t r y ) 严重危害地段，用人工清除结合生态替代根除猫爪藤。关广清等( 19 9 5 ) 筛 选出演替中后期出现的有经济价值的多年生草本和灌木，成功取代豚草群落。周早弘等 ( 2 0 0 3 ) 对入侵植物豚草则提出用经济植物和有生态价值的植物来替代控制豚草。 以保护森林生态系统、恢复和重建受损的森林生态系统为目的的宫胁生态造林法与 植物群落改造有同样的方法和目的。日本国际生态学会研究中心主任宫胁( a k h m i y a w a k i ) 根据群落演替理论和潜在植被理论提出通过调查潜在植被类型栽种采用乡土 树种来重建受损的森林生态环境，自1 9 9 0 年开始，宫胁法先后在马来西亚、巴西、智利、 9 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 泰国等国家，用于热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林的重建，也获得成功( 王仁卿等， 2 0 0 2 ) 。在我国，王仁卿等( 2 0 0 2 ) 讨论了该方法对山东的森林植被恢复和重建的作用和 意义。王希华等( 1 9 9 9 ) 在分析上海城市环境生态后，提出在上海利用宫胁法的可能。陈 伟峰等( 2 0 0 4 ) 研究了宫胁法在上海绿带建设中的应用。胡静等( 2 0 0 3 ) 探讨了宫胁法在滇 西北地区植被恢复中的应用。 1 1 5 环境因素对薇甘菊的影响 影响薇甘菊种子萌发、幼苗的生存和生长的环境条件包括温度、光照、土壤水分 和养分以及外界支持物等。目前国内有关光照对薇甘菊影响的研究较多，其他环境因 素对薇甘菊研究较少，各因素间的交互作用对薇甘菊的研究更少。 光是植物必需的资源之一，对植物的生长发育、生理生化和形态结构等方面有重要 的作用。对于光照强度的改变，植物体通过改变生物量分配和形态的变化也就是通常所 说的形态可塑性来实现适应。光照影响薇甘菊种子的萌发，在完全黑暗条件下萌发率为 3 5 2 ，且生长不良；光照时间长短也对萌发产生影响，在每天光照6 d 时以上，萌发率 可达7 0 以上，胚根和胚茎生长发芽良好( 胡玉佳，毕培曦，1 9 9 4 ) ；在室温下，光照 强弱影响薇甘菊的萌发率，光照增强，萌发率增加( 李鸣光等，2 0 0 2 ) 。这些特征与薇 甘菊植株在郁闭度高的森林群落内较少或没有的现象相符合。黄忠良等( 2 0 0 0 ) 认为光照 和土壤水分是相对主要的生长因子，而土壤肥力对生长的影响不大；凡光照充足，土壤 水分在1 5 以上，薇甘菊生长就旺盛，反之则差。张炜银等( 2 0 0 2 a ) 研究高3 3 + 0 2c m 的 薇甘菊幼苗在全光照、透光7 5 和透光5 0 下生长一个月后的生长和形态反应，研究表 明，薇甘菊幼苗对遮荫有一定的适应能力，对光强变化不很敏感：幼苗的总生物量及相 对生长速率受光照强度变化的影响较小；薇甘菊幼苗的每单位生物量的叶面积与光强呈 负相关，即在光照充足时较小叶面积可满足生长需要。温达志等( 2 0 0 0 ) 在比较了薇甘菊 与周围其他藤本、草本和阔叶速生木本植物之间的光合速率的差异后发现薇甘菊有较高 的净光合速率和c 0 2 固定能力，为喜阳植物，同时在林内光强较弱时仍有较高光合能力， 表明薇甘菊具有适应阴生环境的能力。廖飞勇等( 2 0 0 2 ，2 0 0 3 ) 报道了不同照度对薇甘 菊光系统功能形成的影响：在全光照下( 晴天全光照的照度约8 0 k l x ) ，光系统i 和i i 的光 能转换效率和潜在活性都较高，植株生长茂盛多分枝，生物量积累多。而在弱光照 1 0 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 ( 2 0 0 0 1 曲下，叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量相对较低，光系统i 和光系统i i 的光能转换 效率和潜在活性都非常低，叶片薄，含水率较高，叶片单位面积的干物质少，茎短分枝 少，生物量积累少。胡玉佳，毕培曦( 1 9 9 4 ) 研究表明薇甘菊需光照1 2 个小时才能正常结 实，而杨期和( 2 0 0 3 ) 研究表明薇甘菊的开花结实不仅与光照时间有关，与光照强度也有 关，郁闭度在1 0 以上，随郁闭度的增大，光照强度减弱，花数变少，结实率下降和花 期缩短；但在光照强度仅为0 1 0 时，结实率显著低于1 0 2 0 时的结实率。 温度影响植物的生理过程和生长发育。胡玉佳，毕培曦( 1 9 9 4 ) 实验证明薇甘菊种子 萌发的晟适温度为2 5 3 0 ，萌发率为8 3 3 ，而1 5 时为4 2 3 ，在4 0 时为1 0 ，且 大部分种子腐烂。李鸣光等( 2 0 0 2 ) 发现经低温( 5 1 0 ) 贮存的种子较室温贮存的种子萌 发快而整齐，萌发率高。黄忠良( 2 0 0 0 ) 和冯惠玲( 2 0 0 2 ) 提出薇甘菊分布生长在年平均气 温高于2 l 的地区。 水分是影响薇甘菊生长的重要的环境因子。杨逢建等( 2 0 0 5 ) 通过设置土壤含水量 3 0 6 0 、气相对湿度8 0 9 0 空气( 处理1 ) 和土壤含水量1 0 , - - , 2 0 、空气相对湿度 2 0 3 0 ( 处理2 ) 两个梯度来研究水分胁迫对薇甘菊幼苗的影响，发现处理2 能显著影 响薇甘菊的幼苗生长和光合特性，认为空气相对湿度的增加可扩大薇甘菊的适生范围， 且气孔限制可能是水分胁迫下薇甘菊生长受抑制的主要原因。杨期和等( 2 0 0 3 ) 通过在野 外采集土壤测定其含水量，分析含水量对采土地点的薇甘菊的花期、开花数、结实率和 种子千粒重的影响，发现：土壤含水量对薇甘菊的花期、开花数和结实率的影响显著， 但对种子千粒重几乎无影响土壤含水量在1 5 7 7 2 4 0 9 之间，花期、开花数和结实率 差异不明显，花期均较长，花数多，且结实率较高。可见土壤含水量约在1 5 2 4 时， 能充分保证植株开花结实的需要；土壤含水量低于1 5 以下，花期缩短，开花数减少， 结实率降低。土壤含水量与花数、结实率和花期均呈显著的直线相关。但由于该实验没 有排除野外条件下向周围伸展薇甘菊的枝条茎节处的根也可吸收水分这一条件，水分对 薇甘菊的影响有待进一步研究。 张玲玲( 2 0 0 8 ) 探讨了光照土壤水分交互作用对薇甘菊生理生态的影响。实验设置全 光照、中光照( 为全光照的2 5 3 5 ) 和低光照( 全光照的3 5 ) 三个光照梯度，设置 全水( 7 0 9 0 的田间持水量) 、中水( 3 5 5 5 的田间持水量) 、以及低水( 自处理之日 起停止浇水) 三个水分梯度，在进行处理7 2 天后，发现薇甘菊在高光和湿润的土壤环境 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 下有高的光响应曲线和c 0 2 响应曲线，有较大的叶面积和叶生物量比以及快的生长速 率，表明薇甘菊有高的结构和生理可塑性；低光显著降低了薇甘菊的可塑性，低光下的 薇甘菊在实验末期死亡，表明不能长期生长在低光环境中，遮阴没有加剧干旱的影响； 高光低水分使薇甘菊丙二醛( m d a ) 含量升高，但通过迅速提高超氧化物歧化酶( s o d ) 和 过氧化氢酶( c a t ) 活性和脯氨酸( p r o ) 、谷胱甘肽( g s h ) 含量来维持代谢平衡但复水后 s o d 活性、g s h 含量恢复缓慢且恢复程度低，显示高光下长时间干旱不利于薇甘菊的生 长，低光显著降低了个水分处理下的薇甘菊的s o d 和c a t 活性及m d a 含量，表明低光 下薇甘菊保护酶系统活性较低，不利于薇甘菊长期在低光生长。 攀援植物是一类具特殊生长型的植物，由于其细长柔弱的茎不足以支撑自身重量， 它们必须依赖支持物才能向垂直空间扩展，以获取较大的空间和优越的光环境( 蔡永 立，郭佳，2 0 0 0 ) ，因而在自然植被中长势的强弱将取决于是否有合适的支持物可供利 用以及它们攀附这些支持物的效率( 李睿等，2 0 0 1 ) 。 当前对薇甘菊的研究很少涉及到对薇甘菊的有无外界支持攀爬能力的差异，有关 薇甘菊对外界异质性环境的可塑性的研究也不多。而对其他藤本支持物的研究也很少。 外界支持物是攀援植物生长过程中的一种重要资源，支持物的不同形式决定着攀援植 物不同的觅光和觅支持物的策略。因此，支持物的有无及存在状态将对攀援植物的生 长和适应行为产生重要影响( 陶建平，2 0 0 3 ) 。叶绿素含量是衡量植物利用光能能力的 指标，植物进行光合作用离不开叶绿素。叶绿素a b 值是衡量植物耐阴性的重要指标， 叶绿素a b 值越小，表明其耐荫性越强( 白伟岚，1 9 9 9 ) ，在弱光条件下，具有相对低 的叶绿素a f o 值和高的叶绿素含量，从而使植物具有较高的光合特性( 朱云华，2 0 0 7 ) 植物叶片净光合速率( p n ) 随着光合有效辐射( p a r ) 增加而迅速升高。 何维明，钟章成( 2 0 0 1 ) 利用实验生态学方法设置有外界支持物和无外界支持物两 种处理来探讨支持物对绞股蓝( g y n o s t e m m ap e n t a p h y l l u m ) 种群觅养行为和繁殖对策 的影响，结果表明：( 1 ) 支持物能显著影响叶片生物量比、卷须生物量比、分枝率、比 叶面积、叶生物量、支持结构生物量比和叶柄角度；( 2 ) 支持物能显著影响繁殖分配、 繁殖指数、繁殖效率指数、繁殖比率和繁殖产量，这暗示了支持物可显著影响绞股蓝 种群的繁殖对策；( 3 ) 绞股蓝种群的不同性状对支持物的敏感性存在差异；( 4 ) 支持物正 是通过改变绞股蓝种群的光资源环境和生长方式进而影响其觅养行为和繁殖对策。陶 1 2 中山大学硕士论文 植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 建平等( 2 0 0 3 ) 研究了外界支持物直径变化对苦瓜植株生长和觅食行为的影响，结果表 明，外界支持物直径对苦瓜植株能否成功攀援有显著影响：当直径小于8 c m 时植株能 较好攀援生长，当直径较大，植株无法自主攀援生长时，植株表现出对支持物较强的 寻觅能力；用相关分析表明，节间长度和叶柄长度同自主攀援程度成显著正相关，而 单叶面积、分枝数量和比叶炳长度同自主攀援程度成显著负相关。认为外界支持物的 性质可以影响植株的攀援状况以改善攀援植物生长的光环境，从而有利于其自身的生 长，且在光照一致的环境中，有效支持物支撑下的自主攀缘生长植株与无效支持物上 被动攀援生长的植株的形态特征和生物量特征都存在较大的差异。而陶建平，钟章成 ( 2 0 0 3 ) 研究了支持物不同倾角对攀援植物栝楼( t r i c h o s a n t h e sk i r i l o w i o 生长的影响，研 究表明，栝楼植株主要通过改变分枝数量、分枝形态以及分枝生物量配置以适应自遮 荫环境的形成。支持物角度愈大，自遮荫程度越高，栝楼分枝能力越强，分枝数量越 多，分枝生物量分配也越大，反之，植株则通过主茎生物量分配的增加以充分占有和 利用光环境。自遮荫现象愈强，栝楼植株的形态可塑性现象愈明显，此时，植株表现 出相对较大、较薄的叶片和相对较长的茎和叶柄。这是栝楼植株对光照改变产生的适 应性行为反应，是觅食行为的一种重要体现。赵则海( 2 0 0 8 ) 在温室内，以直径0 5 c m 塑料绳为支持物，按0 0 、3 0 0 、6 0 0 和9 0 0 角度拉直、固定，研究五爪金龙对不同角度 在形态、生物量分配及生长特性的影响，结果表明攀援角度对五爪金龙的形态、生物 量分配及相对生长速率存在不同程度的影响：随攀援角度的增加，五爪金龙主茎长度 增加、总叶面积减少；其根生物量i ：l ( r m r ) 增加，叶生物量比( l m r ) 下降，茎生物量 比( s m r ) 变化不明显。陶建平，钟章成( 2 0 0 1 ) 通过人为遮阴和人为提供支持物的方法研 究了苦瓜的生长动态和形态特征，结果表明在光资源充足的情况下，外界支持物的缺 乏不会对苦瓜的生长造成太大的影响。 叶柄是叶片与枝相接的部分，它的主要功能是输导和支持作用，叶柄能扭转生长， 从而改变叶片的位置和方向，使各叶片不致互相重叠，可以充分接受阳光。比叶面积 ( s l a ) 是植物叶片对长期的生长光环境的一种适应。同的光照生境下，植物通过叶形 态特征的可塑性来调节植物的生长。在低光照条件下，通过增加比叶面积捕获更多的 光能，以提高植物的相对生长率，同时，幼苗通过降低自身的根冠比来增加幼苗的地上 部分，争取更多的光照资源。高的s l a 常常与高的相对生长率和入侵性相关。高的 中山大学硕士论文 植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 s l a 可以使植物有机会获得更多的太阳能，特别是在低光照条件下，可以增强植物的 存活和竞争能力。植物局部特化的生物量分配格局和形态可塑性是植物种群克服环境 异质性的重要途径之一，也是植物对大量选择压力的进化适应，也解释了植物种群的 许多行为。 在不同的光照条件下，攀援植物的攀爬的高度有显著的差异，陶建平，钟章成( 2 0 0 1 ) 通过实验发现不同遮阴处理下苦瓜的生长有较大的差异，弱光照不利于苦瓜构件数量 的增加和生物量的积累，在弱光下生长的的苦瓜分枝数少，叶片薄，主茎和叶柄较细， 表现出比强光下更强的形态可塑性，但在光照充足时外界支持物的缺乏不会对苦瓜生 长造成太大的影响。何维明，钟章成( 2 0 0 0 ) 研究发现绞股蓝的幼苗总生物量随光照的 减弱而降低，总叶面积、比茎长、株高。分支角度、叶面积率和比叶面积增加。e m e s t o g i a n o l i ( 2 0 0 2 ) 研究了光照和支持对圆叶牵牛( i p o m o e ap u r p u r e a ) 的影响，发现在无支持 物存在的圆叶牵牛的茎长，分枝数、主茎直径和生物量大于有支持物的，而叶柄长小 于无支持物的；同时在遮阴处理下的圆叶牵牛的茎长、分枝数、叶面积大于全光照下 的，而主茎直径和生物量小于全光照下的。d e nd u b b e l d e r go os t e r b e e k ( 1 9 9 5 ) 研究发现 野豌豆( v i c i ac r a c c a ) 和啤酒花( h u m u l u sl u p u l u s ) 这两种攀缘植物在有支持物可攀援的 情况下两种植物的主茎长度要比在无支持物的情况下长得多；而在无支持物情况下两 种植物的基部分枝数要比在有支持物的情况下多得多，且根冠比较小。 1 2 研究目的 通过群落改造，建立稳定的多层群落结构，造成不适于薇甘菊生长的生境，既能 有效遏制薇甘的入侵，又对薇甘菊入侵地的植被起到恢复作用，同时改变入侵地在治 理之后易再次遭到薇甘菊( 或其他入侵种) 入侵的恶性循环。但是对改造林的树种选 择与搭配、改造林的可入侵性以及改造林对薇甘菊的抗性机理尚未明确，本实验通过 薇甘菊扩散进入改造群落的种子数量、可萌发的数量、幼株在林内存活及生长生殖情 况，并与群落自身结构和环境特征相结合，研究不同群落对薇甘菊种子扩散和萌发、 幼苗存活和成株的生长和生殖抑制能力不同，为群落改造治理薇甘菊提供理论基础。 光照强度是影响攀援植物生长的主要环境因素，光照强度决定着植物分布模式和 1 4 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 物种丰富度，而外界支持物是限制藤本植物攀援到林冠的主要因子。藤本植物的表型 可塑性( 即改变生物量的分配以及形态变化) 有利于适应不同的环境。目前对薇甘菊 的研究很少涉及到支持物对薇甘菊生理生长的影响，对光照和支持物两个因素对薇甘 菊交互作用的研究更少。本实验通过设置不同的光照梯度和不同的生长方式，研究不 同处理下薇甘菊叶绿素和净光合速率的变化以及形态特征的变化，探讨光照和支持物 对薇甘菊的影响。 综上所述，本研究通过一系列的实验和监测，以达到如下目的为目标：揭示薇甘 菊对光照强度和支持物的适应性和可塑性，揭示改造林耐受薇甘菊的机理，为薇甘菊 的入侵性机理提供更全面的知识，为采用群落改造来治理薇甘菊提供理论基础。 中山大学硕士论文 植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 第二章研究方法 2 1 实验材料及实验地点 本实验所用薇甘菊种子均于2 0 0 8 年1 月1 9 日采自于深圳罗湖百果园( n 2 2 5 9 0 ， e l l 4 1 4 0 ) 的薇甘菊群落，室温下塑料袋内密闭保存。 薇甘菊苗用水培方法获得：2 0 0 8 年3 5 月于广州市天河区龙洞广州金融学校外的 薇甘菊种群中采集，从中选取生长较一致的枝条，剪出若干含一个茎节的薇甘菊无根 茎段作为繁殖体，在清水中水培1 周至长出4 - 5 c m 的根，作为水培苗，供以后实验使 用。 野外样地位于国家自然保护区之一的内伶仃自然保护区内，该保护区位于地理位 置为n 2 2 0 2 3 4 9 n 2 2 0 2 5 3 5 ”，e 1 1 3 0 4 6 1 8 ” e 1 1 3 0 4 9 4 9 ”，陆地面积为4 8 0k r n 2 的内伶 仃岛上，最大海拔高度为3 4 0 9m ，属南亚热带季风气候区。年平均气温2 1 5 ，年 降水量2 0 5 5 8 m m ，每年4 - - 9 月占全年降水总量的8 5 ，年相对湿度为8 0 。陆地地 貌类型主要为丘陵、台地、谷地和海积阶地植被覆盖良好，植被类型主要为次生的 南亚热带常绿阔叶林。在内伶仃岛东湾中段、北段、保护站分别选取样地。 在中山大学南校区昆虫园内，进行光照和支持的交互作用对薇甘菊生长影响的实 验。 2 2 实验样方的设置和基本情况的观测 1 样方设置及调查 2 0 0 7 年5 月，在内伶仃岛保安房后血桐林( 半自然林) 、东湾北段的润楠林( 自 然林) 、东湾中段的幌伞枫血桐林( 改造林) 和血桐阴香林( 改造林) 以及保护站专 家楼后台湾相思破布叶林分( 自然林) 别设置的样方，共5 个，依次命名为a l 、b 1 、 c l 、d 1 、e l ，样方四角用白色塑料管作标记桩，用红色塑料绳围成1 0 m x l o m 的样方。 通过每木调查统计记录各群落内植物种类，用卷尺测量胸围，估测树高和盖度。 1 6 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 后由于a 1 e l 样方所处位置距离路边较近，受干扰严重，故2 0 0 7 年1 1 月，在 内伶仃岛改造林中( 即保安房后血桐林、东湾北段的阴香林、东湾中段的幌伞枫落、 幌伞枫血桐阴香林) 以及保护站专家楼后次生林破布叶亮叶猴耳环林分别设置5 个 1 0 m x l o m 的样方，依次命名为a 、b 、c 、d 、e 。通过每木调查统计记录各群落内植 物种类，用卷尺测量胸围和盖度。估测植物高度和群落郁闭度，计算相对多度( r a ) 、 相对频度( r f ) 、相对显著度( r d ) 、重要值( i v ) ( 王伯荪等，1 9 9 6 ) 和群落相似性系数。 分别在样地内分上中下部3 个地点，用两个照度计( 型号：t e s 1 3 3 2 a ) 同时测定样 地内林外照度，计算样地的相对光照强度( 1 i g h ti n t e n s i t y ) r p ： 相对光照强度= 林内照度林外照度x 1 0 0 公式( 2 1 ) 相对多度( r a ) - 指种群在群落中的丰富程度 相对多度= 某一种植物的个体总数同一生活型植物个体总数x 1 0 0公式( 2 2 ) 频度= 该种植物出现的样地数所调查的样地总数公式( 2 3 ) 相对频度( i 江) = 一个种的频度所有种的频度1 0 0公式( 2 4 ) 相对显著度( r d ) = 该种所有个体盖度之和所有个体盖度总和x1 0 0 公式( 2 5 ) 重要值：是一个综合性指标，较全面反应种群在群落中的地位和作用 重要值( i v ) = 相对多度+ 相对频度+ 相对显著度 公式( 2 6 ) 2 土壤相对含水率( s o i lr e l a t i v ew a t e rc o n t e n t ) 的测定 预先编号并用电子天平( 型号：x t l 2 0 a ) 称量铝盒质量，在样方内上、中、下部 用铝盒取土约3 0 9 ，后立即盖上盖子，带回实验室称量湿重后，打开盖子将盒子放入 烘箱内1 0 5 烘干8 个小时，之后放入干燥皿中冷却1 小时，取出土样盖上盖子称重 后，计算结果： 土壤相对含水率= 土壤含水量土壤干重x10 0 公式( 2 7 ) 3 土壤元素分析 在各样地的上、中、下部取土后，装入密封袋中混合，带回实验室后，去除树叶、 干枝及石块，粉碎大块土壤，风干后用木棒和研钵研磨，并随时挑出侵入体和新生体 以及土壤中肉眼可见须根，将碎土过2 0 目筛子，其中大颗粒土粒仍用木棍压碎至全部 过2 0 目筛网，由此得2 0 目土样，用四分法分两份，一份保存于样袋，一份过6 0 目筛 网得到6 0 目土样；1 0 0 目土样同前。然后用容量法( 高温外热重铬酸钾氧化) 测定土 1 7 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 壤中有机质的含量，碱解扩散法测定有效氮含量，钼锑抗比色法( 碳酸氢钠提取) 测 定有效磷，原子吸收分光光度法( 乙酸铵提取) 测定速效钾，各3 个重复。 2 3 各样方的薇甘菊种子萌发试验 1 薇甘菊土壤种子库实验 分别在2 0 0 7 年1 1 月、2 0 0 8 年3 月、2 0 0 8 年5 月，即薇甘菊种子成熟散播前、种 子成熟散播后但萌发前、种子萌发后三个时间段，在a e 五个群落的内、缘、外部分 别各随即设3 个1 0 c r u x1 0 c m 的小样方，小样方间隔l m ，以0 5 c m 取土样，即每个 样方取9 个土样。将土样带回室内，除去石块、树枝等杂物后，将各部分的土样充分 混匀后，放置在3 0 x 3 0 c m 的容器内，土层厚约3 c m ，适时浇水。每半月对已经萌发 的幼苗进行鉴定，统计数量后拔除。整个过程持续至不再有幼苗长出。由于不同群落 内薇甘菊种子进入数量和萌发数量各异，故采用相对萌发率来比较群落间薇甘菊萌发 率的差异，即： 相对萌发率= 林内薇甘菊萌发株数林外薇甘菊萌发株数公式( 2 - 8 ) 相对萌发率= 林缘薇甘菊萌发株数林外薇甘菊萌发株数公式( 2 9 ) 用s p s s 软件进行一元方差分析( o n e - - w a ya n o v a ) 和l s d 多重比较进行结果分析。 2 四篓实验图2 - 1 塑料篓放置示意图 2 0 0 7 年1 1 月，在a ，也实验样方内，分别在林内、林缘和林外植入一组4 个高约 3 0 c m 、直径约2 5 c m 的带孔塑料篓( 以保持纸篓内外土壤环境一致) ，塑料纸篓上部约 1 5 c m 外露，用细筛网围一周，以防止薇甘菊种子外散以及原样地种子进入。2 0 0 8 年3 月，挑选成熟薇甘菊种子，在a 、c 土壤表层各播种5 0 粒，b 、d 做对照，各组3 个 重复。在播种种子第二天，在室内，从同一批种子中挑选成熟的5 0 粒，均匀放置在垫 有滤纸的培养皿中，加适量的蒸馏水，室温下培养至不在有种子萌发为止，最后统计 种子萌发率，3 个重复。为后面的存活率和萌发率做对照。之后每月记录管中幼苗数： 记录a 、b 管中的幼苗后拔除，据此获得各时期的萌发率；记录c 、d 管中存活的幼 1 8 中山大学硕士论文 植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 苗，据此获得各时期的存活率；组合数据，获得各时期的以上种子库及播种的萌发率 和存活率。与上一实验结果作比较，分析实验结果。 2 4 各样方内薇甘菊成株生长实验 2 0 0 8 年4 月，将水培一周至长出4 5 c m 的根薇甘菊水培苗种植在带有营养土和森 林土的培养盒( 长6 c m ，宽6 c m ，深7 c m ) 中，适时浇水，2 0 天后，薇甘菊枝条伸长， 根系将培养盒中土壤紧紧包裹以保证移栽后的长势生长稳定。2 0 0 8 年5 月2 0 日( 开 始生长期) ，选取营养盒中长势一致的薇甘菊苗，分别均匀栽种在妣样方内，每个 样方内3 0 棵。以空地上栽种薇甘菊苗作对照。同时统计样方内实生苗的数目，8 月 份( 生长旺盛期) 统计样方内栽种和实生的薇甘菊存活数目，并测定分支数及主茎长、 主茎直径、节数，平均节长和地上部分干重。1 1 月份( 花期) 重复8 月份实验，并统 计开花株数及头状花序数目次年1 月份( 种子成熟期) 重复1 1 月份工作，统计种子成 熟株数，采集种子，统计种子数，计算结实率。用s p s s 软件进行一元方差分析( o n e w a y a n o v a ) 和l s d 多重比较进行结果分析，同时光照和郁闭度对薇甘菊生长的影响进行 相关分析，其中r - - o ，表示不存在相关，但不能说明无任何相关。o _ l r l _ o 3 ，表示微弱相 关，0 3 l r l _ o 5 时为低度相关，0 5 l r l _ o 8 时为显著相关，0 8 l r l l 时为高度相关，f r l = l 时为完全线性相关。 2 5 光照和支持物对薇甘菊的影响 2 0 0 8 年5 月8 日挑选出大小和生长一致的水培苗栽种在高3 0 c m ，直径2 0 c m 的花盆中， 用取自龙洞霄箕窝的土壤与营养土1 ：1 混匀后的混合土装填至花盆肩高处；5 月1 5 日，即 生长7 天至水培苗生长稳定后，放置在广州市中山大学昆虫园三种不同光照强度的构树 ( b r o u s s o n e t i a p a p y i f e m ) 群落的林外、林缘、林内，林外光强为1 0 0 、林缘及林内光强 分别为全光照下的1 5 2 5 和 1 0 ( 分别用f l 、l l 、w l 表示，下同) ，同时每种光 强下设置有外界支持物的攀援和无外界支持物的伏地生长( 分别用s ，n ) 两种生长形式， 即6 种不同处理，分别为有外界支持物全光照( s f l ) 、无外界支持物全光照( n f l ) 、有外 界支持物低光照( s l l ) 、无外界支持物低光照( n e e ) 、有外界支持物弱光照( s w l ) 、无外 1 9 中山大学硕士论文植物改造群落及相关环境因子对薇甘菊的影响 界支持物弱光照( n w l ) ，每个处理各2 0 个重复，适时浇水。分两个时段即生长2 月和4 月时，进行下述实验测定： 1 光合作用测定 在天气晴朗的上午9 至1 1 点光照充足时，每个处理随机选取主茎中部连续5 片长势相 同且无斑点或损失的叶片用光合作用测定仪( c i d 3 4 0 便携式光合作用测定系统) 测定 薇甘菊的光合作用的净光合速率( p n ，n e tp h o t o s y n t