美国湖泊富营养化的研究和治理.doc

自 然 杂 志 24 卷 2 期 专题综述美国湖泊富营养化的研究和治理李小平博士, 首席湖泊专家, 上海三爱环境技术工程有限公司关键词 富营养物化 营养物限制 蓝藻 内循环 底泥 藻类演替 基因治藻 纵观全球, 几乎所有的湖泊及其他娱乐水体都存在富营养化问题, 而藻类的水华爆发则是许多富营养化了的湖 泊和水体面临的挑战. 藻类是依靠光合作用产生能量的水生生物, 它既能产生大部分人类需要的氧气也能产生大面 积有害的赤湖. 因此对藻类特别是对有害藻类的控制受到国内外有关专家的重视. 纵观全球, 几乎所有的湖泊和其他娱乐水体都存在着大大小 小的富 营养化问 题, 而藻 类的水华 爆发 ( algal blooms) 则是许多富营养化了的湖泊和水体面临的挑战. 藻类是依靠光合作用产生能量的水生生物, 其形态 变化多样, 可由很小的蓝藻和 硅藻一直到较大的海草, 藻类既能够生活在海水环 境, 也能在淡水环境中生存. 藻类, 尤其是海藻, 既能产生大部分 我们人类呼吸所需 要的氧气, 也能 产生在 大面 积海洋 上杀 死鱼 类的 赤湖 ( red tides) . 因此, 藻类的增长既有利, 也能产生很大的问 题和麻烦. 与海藻一样, 淡水中的藻类是湖泊生态学和水生食 物链 的一个重要环节, 我们很难 想像, 没有藻类的自然 湖泊 还会有什么生产力. 但当藻 类过度增长时, 即所谓 的藻华产生时, 就会耗尽溶解氧, 窒息浮游动物和鱼类, 产生 恶臭, 还会减低水体的透光 度, 影响其他浮游植物 的光合作用. 某些淡水藻类产生的毒素可以杀死浮游动 物, 鱼类, 野生动物, 甚至危及人类. 对藻类种群和数量的成功管理和控制, 取决于对水 生生 态系统准确和详尽的理解. 一般认为, 应当对以下 几个方面有足够的了解: ( 1) 土地利用和水资源的关系, 包括现在和历史的; ( 2) 鱼类、无脊椎动物、浮游动物、藻类和水生植物,以及它们在形成食物链时的相互作用; ( 3) 水体营养物的来源及它们在水体中形态、转化 和分布的变化( 包括水化学, 地球化学, 生物化学和生物 地球化学等) , 特别是营养物的内循环; ( 4) 藻类本身的生化和物理特性, 藻类种群演替的 规律, 以及藻类增长和营养物的关系. 本文很难在上述诸方面全面展开, 笔者只能就在美 国做 EPA SUPERFUND 项目 的经验和 体会, 就藻 类增长 和营养物的关系, 水体中营养物的循环和底泥的相互作用, 和蓝藻的某些特点及基因治藻几方面作一些讨论和介绍.一、藻类增长和营养物的关系 笔者在美国湖泊 富营养化和蓝 藻的研究主 要集中 在藻类增长和营养物的关系上, 即营养物对藻类增长的 限制.1. 氮磷比( N: P) 根据 REDFIEDF 的假设 1 , 一个典型 藻类的分子式 应为( CH2 O) 106 ( NH3 ) 16 ( H3 PO4 ) , 这就是说, 临界 的氮磷 比按元素计应为 16 1, 按重 量计应 为 7. 2 1. 从理 论上 讲, 如果氮磷比小于该比值, 氮将限制藻类的增长; 如果 氮磷 比 大 于 该比 值, 则 可 认 为 磷 是 藻 类 增 长 的 限 制 因素. 在实际应用中, 藻类增长所需的氮磷均为可溶性的NO3 、NH 4 或 PO4 , 按照 Redfield 分子式 计算出来的 比值 并不实际. 一般认为, 当 氮磷重量 比大于 10 时, 磷 可以 考虑为藻类增长的限制因素 2 . 就全球范围来说在气候 潮湿的地区藻类增长趋于磷限制. 在许多磷限制的湖泊 中, 总磷 和 叶 绿素 水 平通 常 呈简 单 的线 性 关系. 美 国 EPA 建议总磷浓度 0. 025 mg l 和正磷酸盐浓度 0. 05 mg l 是湖泊和 水库的磷浓度的上限. 某些研 究认为, 可溶性 氮和可溶性磷的比值 29 1 可视为蓝藻主导藻类群落的 临界值; 低于此值时, 蓝藻可能迅速增长. 无论是美国还 是中国, 在这方面都有大量的研究和成就. 然而, 我们都知道许多蓝藻具有从大气中同化氮气的能力, 这使得蓝藻能在缺氮的条件下比其他藻类增长 得更快. 研究还表明, 蓝藻也能适应缺磷的环境, 因为蓝 藻能在富磷时吸收和储存足够使用数天的磷. 蓝藻的氮 63 专题综述Ziran Zazhi Vol. 24 No. 2磷营养限制, 往往 要用生 物学评 价( bloassay ) 的方 法来确定.2. 其他营养元素限制 虽然氮磷是限制藻类增长的两个主要元素, 但许多 研究证明, 像铁、钼等微量元素可以单独, 或是与氮或磷 共同限制藻类 的增 长, 尤其 是在以 蓝藻 为主 导的 湖泊 水体. ( 1) 铁限制假说 20 世纪 80 年代末, Martin 等人 3 发现在太平洋某些 区域的表层海水中含有较高的磷盐和硝酸盐, 但初级生 产力水平和铁却出奇的低, 在 向试验海域施放铁以后, 科学家们测量到初级生产 力( 叶绿 素水平) 有 了明显的 提高. 这就是所谓的铁限制假说, 被 誉为解决温室效应 最简便有效的方法. 据报道, 北美一些半干旱地区的淡水湖泊也是铁限 制的, 例 如 Oregon 州 的 Cascade 湖 4 和 Galifornia 州 的 Clear Lake 5- 7 是铁和硝酸盐共同限 制; California 的 Lake T ahoe 也 发 现 某 些 季 节 有 铁 磷 共 同 限 制 藻 类 增 长 的 现象 8 . 铁是藻类增长, 主要是在 光合作用和固氮过程中, 必不 可少的营养元素, 尤其在蓝 藻固氮的过程中, 所需 要的铁量可 达其他藻类 按相同速率增 长的 10 倍 9 . 所 以, 当 藻类群落向以蓝藻为主导 演替时, 铁就可能成为 蓝藻增长的营养限制因素. 有研究表明, 当铁浓度在 0. 1 1. 0 mg l 时, 藻类群落开始从绿藻向蓝 藻演替 10 . 某些藻 类仅吸收无机铁, 有的吸收 溶解铁, 许多藻类吸收 鏊合的铁. 许多湖泊中可溶性铁的绝对量可以是千差万 别, 但在夏季藻类繁殖期间可溶性铁的浓度偏低却是一 个普遍的现象 2 . 图 1 是在美国加州 CLAR 湖做的添加营养物质的图 1 美国加州 CLEAR 湖所做的添加营养物质的藻类增长试验藻类增长试验 2 . 增 加铁元素, 明显 地增加了藻 类固氮的活动; 而在 4 5 d 以后, 藻类的叶绿素 水平和固碳水 平也明显提高. 图 2 是北美三个湖泊可溶性铁在水体中 的年变化 2 . 夏季可溶性铁的浓度偏低, 其中 Clear 湖夏 季的铁浓度极底, 达到了限制蓝藻增长的水平.图 2 北美三个湖泊可溶性铁在水体中的年变化 ( 2) 钼限制 钼元素也是藻类 光合作用和固 氮必不可少 的营养 元素. 1960 年 Goldman 教授在 California 州 Castle Lake 的 整湖试验中 11 , 首次发现钼 在一年内的某些时 段限制 藻类的增长, 从而开创了微量元素对藻类增长限制影响 的研究和应用.3. 依据营养物限制原理的治理方法 ( 1) 营养物优先摄取 美国有一种 产品称为 AQUAMATS ( 如图 3) , 具有很 强的摄取 氮磷等 营养 物的能 力. 将 此产 品置 放在水 体 中, 它能抢先 摄取氮磷等营养物质, 光合 作用后可产生 鱼类和其 他水生 生物 的食物. 藻类 得不 到足 够的营 养 物, 生长受到限制. 这种产品多用于水池、池塘和较小的 湖泊水体. 其作用相当于一人工湿地.图 3 美国 AQUAMATS 产品照片 另一种流行于八九十年代的方法是大麦杆法. 虽然 对其抑藻的机理还不清楚, 一些研究认为可能是因为细 菌在分解大麦杆的过程中除去了水体中的磷; 同时也有 6 4 自 然 杂 志 24 卷 2 期 专题综述助于食藻的无脊 椎动物 的生 长 12, 13 . 据称 此法效 率甚高, Newman 和 Barrett 估计每两英亩( 0. 81 hm2 ) 水面放置 三捆 40 磅 ( 18. 16 kg ) 的大麦 杆, 就能 去除 95% 的 蓝藻 Microcystis aeruginosa . ( 2) 除去铁、钼等限制性营养元素 除铁或钝化铁的方法很多. 例如, 在有氧环境下 Fe2+ + 1 4O2 + 2OH- + 1 2H2 O F e( OH) 3 底泥释放的营养物对藻类的增长有着重要的影响,尤其是浅水湖泊, 底泥营养物是支持蓝藻水华的主要营 养源. 随着夏季来临水温升高, 湖泊底部趋于厌氧, 氧化 还原电位 急剧下降, 表层底泥的还原状 态, 促使储藏在 底泥中的营养物质以还原态释放出来, 加入水体和营养 的循环. 例如, 沉 积在底泥中的磷酸铁就 会溶解成二价 铁和磷酸根( 或者是 SRP ) , 进入水体( 见图 4) , 即溶解 Fe( OH) 3 + SRP Fe( OH) 3 SRP Fe3 ( PO4 ) 2F e2+ + SRP 在缺氧环境下 Fe2+ + SRO Fe3 ( PO4 ) 2 ( vivianite) Fe2+ + HS- FeS+ H+ 钼也可以用一般化学方法 沉淀、氧化或钝化. 具体 方法下节介绍.二、水体 中营 养 物的 循 环和 底 泥的 相 互作用 毫无疑问, 水体过量营养物负荷的输入和积累是造 成蓝 藻水华的元凶. 对外源营养 物的输入, 我们有了许 多认 识和控制手段. 目前在美国, 对 营养物在水体中的 内循环、营养物与底泥沉积物的相互关系以及它们与藻 类增长的影响等方面的研究备受关注.1. 底泥释放的营养物是支持蓝藻水华的重要 营养源水体中的胡敏酸物质可以与铁和其他微量元素整合, 使 藻类更容易吸收和利用. 底泥储存营养 物的数量是 巨大的. 对美国 Clear 湖 的研究表明, 储存在底泥上部 10 mm 层高内的磷为 3 500 t, 每年由外源输入的磷平均为 160 t, 而参加内循环的磷 则为 550 700 t 6 . 底泥中释放 出来的磷成为支 持藻类增长的 主要 营养 源. 笔者 也曾 对 Clear 湖 底泥 释 放氮、 磷、铁、锰、硫等元素及其形态变化进行过系统的研究和 数学模拟 14 .2. 营养物在水体中的形态、分布和循环 营养物在水体中形态、分布和循环对蓝藻和其他藻 类的生长和控制有重要的意义. 对营养物在水体中的形 态、分布和循 环产生重要影响的因素, 除 了水动力学和 气候变化外, 我们还应当着重考察营养物的地球化学性 质, 尤其是水 体中的氧气, 氧 化还原电位 ( REDOX) 和鏊 合作用对营养物形态、迁移、转化和循环的影响.图 4 在富营养化的湖泊中铁、硫和磷的相互作用 65 专题综述Ziran Zazhi Vol. 24 No. 2 ( 1) 氧气 氧化还 原电位 氧化还 原电位( REDOX)是水体氧化还原状态的一个指标. 当氧化还原电位较高 时( 例如 + 500 MV ) , 水 体中 多数 金属 和营 养物 呈氧化 状, 处于热动力学稳定状态. 铁是三价铁, 而不是二价的. 在富营养化的湖底, 氧化还原电位很低, 三价铁就会还原 成二价铁, 成为藻类容易吸收的溶解态. ( 2) 鏊合作 用( EDTA) 水体中的胡 敏酸和柠檬酸等有机物质是重要的鏊合剂. 有机物对金属的鏊合作用, 使金属更容易为藻类和其他植物所吸收. 这种现象在富 营养化的湖泊中, 尤为突出. 在藻类增长的实验和数学模 拟中, 通常用 EDRA 来代表有机鏊合剂. 图 4 可视为铁、磷、硫等元素在湖泊底部水泥界面循环和转化, 图 2 则是铁在水体中的年循环.3. 依据水体中营养物化学性质的治理方法 ( 1) 氧化 将氧气充 入湖泊底部, 改变湖泊底部还 原状态为氧化状态, 以减少营养物从底泥中释放出来.出现. 图 5 给出了藻类物种的季节变化, 即春季往往会有硅藻大量出现, 紧接着是夏初的绿藻; 而整个夏季蓝藻占 统治地位, 入冬前则会有另一个硅藻的小水华. 就在蓝藻 群落 为主导 的夏 季, 蓝藻 物种 之间的 相互更 替也 经常 出现.图 5 藻类物种随季节的演替和变化 16 ( 2) 营养物钝化 铝盐可以与无机和颗粒磷产生 H ammer观 察了加拿 大南 Sakatchewan 省 20 多个沉淀, 减少水体中磷的含量. 据 称, 一次施放能 够保持 2 3 年 的效用 15 . 据报 道, 铁 盐( 氯 盐或 铝盐) 、硫酸铝 铁、泥土颗粒和石灰泥都有类似的功能. 钙盐也是相当有 效的营养物钝化剂: 美国有一种称为 CLEAN- FLOLAKE- CLEANSERTM 的产品, 是 一种硫酸钙、硫酸 铝和硼酸的混 合物. 这种产品可以沉淀水体中的铁和磷, 同时也可以降 低亚硝酸盐和锰的水平, 在许多不同的湖泊和水库的应 用中, 成功地去除了藻类和其他水生植物. SUN A- 3 缓冲综合型除藻剂也属此类产口, 其主要成分为对环境无毒害的碳酸氢钠、氮 氧化钠、氢氧化钙、 无水碳酸钠、无水乙酸钠等按一定比例和工艺手段配置 而成. 这 四五种 原料 在水体 中的功 能和 辅助功 能各不 相同. ( 3) 清除底泥( 疏浚) 从理论上讲, 清除底泥是最 彻底的去除内源营养物的方法, 但也是最具风险的方法. 以笔者从事研究的 Clear 湖为例, 20 世纪 50 年代湖底沉 积中含有大量的 DDT . 清除这部分底泥则 可能产生 DDT 的重新污染, 这是谁也冒不起的风险. 在美国, 对底泥采 取任何工程 措施以 前, 必须 提供 详尽的 底泥 ( 至少 1 m 深) 样品和分析报告, 古生物学和古湖泊学的研究 报告, 以及与地球生 物化学和水 文地球化学 有关的 环境影响 报告.三、藻类物 种群 落 演 替对 营 养 物循 环 的影响 随着季节的变化, 藻类群落中的不同物种可以更替 6 6 湖泊, 发现蓝藻物种更替的基本模式为: 水华鱼腥藻 anabaena flos- aquae; 铜色微孢藻 micro cystis- aeruginosa; 水花束丝藻 aphanizomenon- flos- aquae. 其中鱼腥藻能够生物固氮, 而铜色微孢藻和水花束丝藻 是不能固氮的. 驱使藻类群落物种更替有地质水文学上的原因, 也 有生态学上的原因. 当某一藻类物种水华时, 磷和其他营 养物质被吸收; 当该藻类水华消失时, 营养物质就又被释 放回水体或底泥, 成为下一个藻类物种的营养来源. 营养 物通过藻类种群的演替和更换, 在水体中被不同藻类反 复利用, 使得藻类在少有或没有外源营养物输入的情况 下, 仍然能够得以很好的生长. 所以, 用机械的方法收获藻类, 或者用生物捕食的方 式( 浮游生物或鱼类) 来控制藻类, 就可以切断营养物藻 由类物种演替转递的途径. 在这里需要着重指出的是, 美国国家研究委员会的 专家认为, 土地利用的改变, 同时改变了控制水质的水文 和生物地球化学过程. 对水体碳和营养物循环的完全理 解和预测, 是新世纪管理水质问题的关键所在. 水体中许 多重要的污染物的可溶性、归宿和迁移, 都与水体和底泥 中主要营养物的循环有关. 例如, 水体中过量的氮不仅直 接影响水质, 同时也改变了湖泊生态和生物地球化学过 程, 导致其他污染物质的变化( mobility ) . 专家们批评美国 上一世纪对水污染物的监测和控制是支离破碎的, 根本 没有考虑单个污染物与碳及其他营养物循环之间长期和 大规模的水文和生态过程或相互作用 7 .自 然 杂 志 24 卷 2 期 专题综述 另一个需要指出的是, 现代科学技术的发展, 无论是现场或遥感监测还是计算机模拟或数据传递, 都已经具 备了对水体营养物水平进行适时控制和对湖泊环境进行 数字化管理的条件. 上述各种治理方法都有其特点, 但在 使用上也都有局限性. 如果我们能够更好地了解和掌握 各类营养物质在各种条件下的生物地球化学性质和变化 过程, 恰到好处地使用上述各种方法, 将水体营养物水平 和藻类生长控制在一定的范围内是可能实现的.四、蓝藻的生态学特点和基因治藻 我们知道, 基因工程、昆虫控制和现代肥料在农业上 的应用曾引导了绿色革命, 使农业产量大幅度地提高. 其 实, 这三种方向在藻类水华的治理和控制上也会产生革 命性的影响, 前面我们谈到的施放化学物质就是一种 现 代肥料 的概念, 只不过不是增产, 而是减产而已. 要实现 基因治藻和生物控制, 首先要对蓝藻本身有足够的认识 和理解. 蓝藻是地球上最古老的生物之一, 属蓝 藻门( cyano- phyta) , 在英文中俗称 Blue- Green Algae. 蓝 藻除了有藻类 的一般形态特征外, 还有如下的重要特征: ( 1) 蓝藻是一种介 于藻类和细菌之间的原生 生物, 既有某些细菌的特性, 又有叶绿素和 Thallus, 所以藻类学 家还是将蓝藻划归为藻类, 但蓝藻没有细胞核, 极易受到 病毒和真菌的攻击. ( 2) 气泡 其主要功能为上浮, 因此蓝藻能聚集在水 面形成水华. 另一个功能是避光, 通过气泡对光的 折射、 反射和散射, 减少强光对蓝藻的损害. 据报道, 蓝藻能够 根据阳光和营养供给的条件, 调节上浮的程度. 多数蓝藻 上午下沉, 晚间上浮. 蓝藻的气泡有两种类型: 生长于 蓝藻生命周期的某一阶段或者仅生长在某一特定细胞上 的气泡, 由气囊衍生而来, 美国有许多有关藻类在水 体中运动的研究并进行了许多控制蓝藻上浮的实验 2 , 例如增加蓝藻的 T urgor 压力, 就可以使蓝藻失去气囊, 从 而失去上浮能力. 三爱公司采用天然抑藻材料( 由天然作 物提取) Sun- cw, 它能诱导蓝 藻超常光合 作用, 使代谢细 胞压力加大而破裂, 同时促进消耗 P 和其他养分, 从而使 蓝藻生长得到有效控制. ( 3) H eterocysts 其主要作用是固氮, 即蓝藻的固氮 过程是在 Hetero cysts 中完成的. 研究表明, Heterocyst 生长 的数量与培养介质中的钼浓度和氮含量有关 18, 19 . 当培 养介质中的钼浓度和氮水平低下时, 蓝藻 Heterocyst 的数 量增加. 第一个 Heterocy st 形成后, 才能检测到固氮作用. 如果蓝藻在有足够碳源的条件下, 它在有光和黑暗时都能固氮. 目前在蓝藻中已经知道念珠藻属( Nostoo) 、筒孢藻属 ( Cylindrospermum) 、单歧藻 属( To lypothrix ) 、眉藻 属( Calo- thr ix) 、鱼腥藻属( Anabaena) 、鞭枝藻属( Mastigo cladus) 、拟 鱼腥藻属( Anabaenopsis) 等 21 种蓝藻能够固氮. 而在富营 养化 水 体 中 常 常 引 起 水 华 的 铜 色 微 孢 藻 ( Microcystis aerug inosa) 和水花束丝藻( Aphanizonmenon flos- aqua) , 却不 能固氮. ( 4) 可食性差 不像绿藻和硅藻, 蓝 藻不是初级消 费者所喜好的食物, 主要因为: 蓝藻 通常形 成尺寸较 大的群 体( 胶质 球体 和片 状) , 使某些初级消费者难以下口; 某些蓝藻会排泄出化学物质, 使其味道很差; 多数蓝藻的营养价值比较低. 还需要指出的是, 藻类的生命周期很短, 而食藻浮游 生物和鱼类的生命周期较长. 用食物链的方法控制藻类, 应当考虑这一因素. 食藻浮游生物和鱼类必须忍受食物 的这种变化. 引起淡水蓝 藻水华的种 类主要有微 囊藻( Micro cys- tis) 、浮 胶刺藻 ( Glo eotrichia ) 、鱼 腥藻( Anabaena) 、鞘颤 藻 ( Ly ngby a) 、束 丝 藻 ( Aphanizomenon) 、颤 藻 ( Oscillator ia ) .( 见图 6)图 6 引起淡水蓝藻水华的主要蓝藻种类 ( 5) 病 毒对藻类 的寄生 和影响 病毒 是藻类 的天 敌. 当病毒进入到寄生的藻类细胞中时, 它能够将它的基 因物质转递到藻类体内. 一旦被激活进入 L ytlc 阶段, 新 的病毒形成, 冲破寄生藻类的细胞, 杀死藻类, 进而入侵 其他藻类. 病毒这种能够在不同寄生物种间传递基因的 本领, 受到了治藻专家的青睐. 最近十年来, 美国环境研究国家中心启动了一个称 为 Star 的计划, 其 中 Echab 项目专门 对引起赤潮 的有毒 甲藻( Dinoflagellate) 进行了系统研究. Ecohab 项目采用了 67 科技进展Ziran Zazhi Vol. 24 No. 2在分子水平上的 DNA 技术, 寻找甲藻的基因序列, 建立数据库和适时的量化评价方法, 以求对其生态学的完全 理解, 从而找到经济有效的治理方法. 该项目的主要研究 方向为: ( 1) 对藻类等生物的 DNA 诊断, 以 DNA 为基础的特 种评价方法; ( 2) 病毒和藻类的相互作用( 病毒对藻类动态变化,碳及其他营养物的影响) ; ( 3) 用 DNA P loymerase 基因方法对藻类病毒进行检 测、分类, 基因多样性和分子学评价; ( 4) 用黏土( Clay) 作为絮凝剂去除水体中有害藻类,控制水华. 1998 年 6 月在挪威 的 Berg en 召开 了第一 届藻类病 毒研讨会, 2000 年 5 月又在爱尔兰的 Galway 召开了第二 次藻类病毒研讨会. 与会者相信, 寄生在藻类上的病毒可 以在气候控制、生物地球化学循环和包括藻华崩溃在内 的藻类动力学中起重要作用. 专家认为, 虽然对藻类病毒 的研究还处在初期阶段, 但已有的生物化学和基因研究 成果却令人刮 目相看. 病毒作 为有害藻 类( 主 要是甲藻 类) 生物抑制剂的工程应用, 指日可待. 这些研究和控制 方法很值得蓝藻治理学习和借鉴, 其中有不少成果在向 淡水蓝藻治理移植和嫁接. 去年在爱尔兰会议上, 就有研 究寄生在蓝藻上病毒的生态行为的论文. 可以预计, 在不 远的将来, 我们可以用 DNA 基因的方法来改变蓝藻的某 些特性( 例如改变蓝藻气泡生长, H eterocysts 等) , 用病毒 来抑制蓝藻的生长.五、结束语 对水体碳和营养物循环及其生物地球化学过程的完 全理解和预测, 是 21 世纪 管理水质问题的关键所在. 现 代监测技术和计算机科学, 为我们正确和准确使用传统 的治理和控制方法, 提供了帮助. 控制藻类, 尤其是控制和治理有害藻类( 包括蓝藻和 甲藻等) , 绝非易事; 更不可能毕其功为一役. 控制和治理 藻类, 首先要对藻类本身的生理学和生态学有足够的认 识和了解, 要对藻类周边环境的生物地球化学, 水化学和 动力学, 以及湖泊海洋生态学有足够的认识和了解. 在科 学技术高度发达的今天, 我们还应当对分子水平上的生物学、藻类、病毒学和基因工程有足够的认识和了 解. 只有掌握了这些知识, 我们才能真正找到控制和治理有害 藻类的经济有效的工程方法, 把我国湖泊富营养化的研1 V ollenwe ider R. 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