植物生理专题要点.doc

一、植物激素植物激素(plant hormone)：指植物体内天然存在的可显著调节植物生命活动进程的一系列微量有机化合物。敏感性：指细胞对一定浓度激素的反应程度。激素受体：指能识别激素分子并与之专一性结合，进而诱发细胞反应的一类特异蛋白。1. 植物激素有哪些主要的分析方法或技术？各有何特点？（1）生物试法：以生物体为试验材料，利用某种激素的特定效应来鉴定和定量其浓度的方法。缺点：灵敏度和专一性较差。（2）化学分析法：高压液相色谱(HPLC)、气相色谱(GC)、气相色谱与质谱联用(GC-MS)等方法。优点：能分离与纯化激素、准确检测微量激素、立体结构的鉴定。缺点：样品用量大，测定的是器官或组织的平均浓度、耗时、成本高。（3）免疫检测技术：放射免疫测定法（RIA）、酶联免疫吸附测定法（ELISA）等。 优点：样本用量少(50-100mgFW) ，专一性和高灵敏度高，操作简便快速、成本低(提取液只需初步纯化)。缺点：测定误差大(样品代表性和技术的规范操作难以掌握) 。（4）基因表达法：如利用生长素专一诱导表达的基因的启动子与GUS基因构成的嵌合基因，导入植株体内，依据葡糖苷酸酶对底物的分解速率可准确定量不同细胞及细胞内不同部位的生长素有效浓度。2. 植物激素如何参与对细胞周期的控制？在细胞周期中，Cyclins、CDKs与CKIs三种酶参与了从G1S的调空， Cyc编码基因的表达产物有CycA、CycB、CycD三大类;其中Cyc D存在三种亚型，其中CycD3最重要，仅在G1S期由CTK专性诱导表达。CDK激酶的表达CTK和IAA诱导表达，GA也可能诱导CDK激酶与Cyclins结合，而激活Cyclins ，促进DNA和RNA的转录和翻译，推动细胞周期运行。3. 激素的突变体有哪些主要类型? 有何研究、利用价值？激素缺陷型、激素不敏感型。（1）利用激素缺陷型突变体揭示激素生物合成途径（2）激素突变体在其它方面的研究利用 揭示激素的生理功能：通过比较激素缺陷型与正常型植株在形态、生理上的差异; 激素不敏感型突变体：揭示激素吸收、运输、代谢过程，受体及信号传递途径等； 克隆激素相关基因：利用激素有关的突变体与野生型之间的性状差异。4. 生长素、乙烯的信号传导途径。生长素的信号传递途径： G蛋白激活第二信使系统Ca2+ ； IP3 、DAG；H+生理反应生长素-受体（复合物）（产生胞内 信使分子传递信号）5. C3途径的光合碳同化循环中的主要光调节酶有哪几类？ Rubisco；甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAld-3PDH）；果糖-1,6-二磷酸酯酶（FBPase）；景天庚酮糖-1,7-二磷酸酯酶(SBPase)；核酮糖-5-磷酸激酶（Ru-5-PK）6. 光如何活化Rubisco？ 光对Rubisco的调节不是通过其量的增减，而是通过Rubisco的活化与钝化机制来实现的。（1）提供还原力（ATP和NADPH）； （2）改变叶绿体的微环境、提高间质的pH，增加Rubisco与Mg2+和CO2的亲和力； （3）提供活化因子（如NADPH等）。 7. 类型Rubisco的立体结构及其组装过程有哪些主要特点？ Rubisco的四级结构模型 ：外型：Rubisco呈直径13.2nm、高10.5nm的桶状圆柱体结构。大亚基的排列：四对交互结合的L2大亚基二聚体排列成 8 聚体核(L8)。大亚基二聚体由N和C两个结构域组成。即一个大亚基上的C结构域与另一个大亚基上的N结构域交互结合成大亚基二聚体。在交互接触的两个结构域界面上与Mg2+结合，构成酶的活性中心。小亚基的排列：小亚基以四聚体的形式结合在大亚基8 聚体的两端，并嵌合在大亚基之间的裂隙中。每个大亚基有45个羧基末端的肽链覆盖在小亚基的上面形成极顶部。原核生物Rubisco的大小亚基基因可以在大肠杆菌中表达并能组装成有活性的全酶。 高等植物Rubisco的大小亚基基因可以在大肠杆菌中表达，但不能产生有活性的全酶。 高等植物Rubisco在体外解离后再重组时，大亚基往往形成不可逆的沉淀。8. C4植物各生化亚型具有哪些主要生理特点？NADP-ME型/NADP-苹果酸酶型 ：维管束鞘细胞(BSC)内叶绿体基粒发育差，PS活力低，还原力不足，在BSC和叶肉细胞间存在PGA的穿梭。 NAD-ME型/ NAD-苹果酸酶型 ：叶肉细胞质中：天冬氨酸转氨酶和苯丙氨酸转氨酶活性高；维管束鞘细胞(BSC)细胞质：苯丙氨酸转氨酶活性高；线粒体：天冬氨酸转氨酶、NAD-ME、NAD-MD(苹果酸脱氢酶)活性高，有足够的还原力。 PCK型/PEP羧激酶型 ：维管束鞘细胞(BSC)的细胞质中PCK（ PEP羧激酶）活性很高；而NADP-ME和NAD-ME活性不足或很低。PCK型可能存在3种脱羧途径：(1) PCK催化脱羧，主要途径(BSC的细胞质中)；(2) NAD-ME催化脱羧(BSC的线粒体中)；(3) NAD-MD和NAD-ME共同催化脱羧(BSC的线粒体中)。9. 什么是光合作用的光抑制？当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，引起光合活性降低的现象就是光合作用的光抑制。 10. 什么是状态转换？在PS优先吸收的红光下，光合机构向状态2转变，从而把较多的光能分配给PSI； 在PSI优先吸收的远红光下，光合机构向状态l转变，从而把较多的光能分配给PS。 11. 磷再生循环对光合作用有何影响？(1) 磷再生限制，光合速率下降 ATP供应不足；碳同化初产物PGA累积，间质pH下降，PCR 中的酶活性下降；Rubisco 对CO2和O2的敏感性降低。(2) 磷过多，也引起光合速率下降 无机磷竞争性抑制Rubisco的活性12. 对光合机理的研究有何意义？成花机理：春化作用：低温诱导植物开花的作用.光周期诱导：植物只要受到合适的光周期处理，然后再回到非诱导条件下仍可形成花芽雄配子的两型性：二个精细胞中的质体和线粒体含量分配不均等、ATP含量有差异。沙漏计时学说：Pfr或Pr的水平变化作为光周期反应中的生化测时基础，即依靠稳速进行的过程或反应完成一个周转所需的时间来测量时间。孢子体不亲和：落在柱头上花粉的表现型由产生花粉的亲本基因型决定，即产生花粉的母体植株的基因型与雌蕊组织决定其亲和性。配子体不亲和(GSI)：花粉行为由花粉自身的基因型决定，如配子的S-等位基因与柱头的两个S-等位基因之一相同就表现不亲和。成花生理信号：植物在感受各种环境信号后产生许多与植物成花有关的物质。发育：指植物器官、组织、细胞的质上的变化，就是新增加的部分在形态、结构，以至生理机能上与原有的部分均有明显区别。 分化：来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态、机能、化学构成上异质细胞的过程。成花决定：植物的成花决定态建立过程称为成花决定雌性生殖单位：卵和伴细胞合称卵器，与中央细胞一起合称为雌性生殖单位雄性生殖单位：由于结构和功能上的联系，构成花粉粒中的营养细胞和生殖细胞合称为雄性生殖单位偏向受精：与两个极核融合形成胚乳核的精细胞含线粒体较多，而与卵细胞融合形成合子的则含质体较多。这种受精现象称为偏向受精。自交不亲和：能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物，在自交授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象（同花或同株植物），是植物雌蕊的柱头或花柱可以辨别自体和异体花粉，并抑制自体0花粉萌发和生长的一种特性。成花逆转：在异常的环境条件下会出现成花的逆转。植物由有性生长回复到营养生长的过程。临界夜长: 是指昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物开花所必需的最长暗期长度。蒸腾效率(transpiration efficiency)：在控制实验条件下，去除土壤表面蒸发，测定的作物个体水分利用效率，即由单位蒸腾水分所形成的光合产物量，是生理学意义上的水分利用效率。逆境： 对植物生长不利的环境条件渗透调节：指逆境下植物细胞内渗透势的调节，是指在不利条件影响下,细胞溶质增加导致渗透势下降,从而可以维持细胞膨压及其有关过程。1 成花决定态的特征成花决定的特点：成花决定的“全或无”(all or none)现象：组织的成花决定不是一个全或无的过程，而一个逐步发展的过程。细胞的成花决定态则是具有全或无的特性，因此成花决定态是可以被某一组织的一些细胞获得而不需整个组织中所有细胞同时获得的状态。2 简述McDaniel等人提出的植物开花的一般模式 McDaniel等(1992)提出一个开花启动的模式(a model for floral evocation)，指出开花启动涉及两个发展阶段：Competent和determined。决定：是指一个或一群细胞在原位或在别的环境中表达同样命运。植物的成花决定态建立过程称为成花决。 两个实验:A：芽没有成花决定(Bud not determined)。 供体去顶后促进腋芽的过度生长(outgrowth)。长出一定数量的叶后花被产生，但腋芽被扦插（rooted）或嫁接，则长出许多叶后才能开花，这表明芽还没有被开花决定。芽已成花决定(Bud florally determined)。 B：芽已成花决定(Bud florally determined)。 供体去顶后，不论是去顶供体还是腋芽被移栽(rooted)或嫁接，在这三种情况下腋芽产生相同的叶数后开花，这表明腋芽已经过了开花决定3 简述花器官形成的ABC模型花器官形成的基因控制 已进入成花状态的组织分化出花芽，当花原基分化产生不同器官的同心区域后，每区域细胞进一步单周分裂产生花器官原基。 花器官的决定受特异基因或同源异型基因(homeotic gene)调控。内轮器官受外轮性质决定，或依赖于决定器官物质的浓度环，决定于细胞在分生组织中所处相对位置。这种位置关系的确立是通过决定轮的基因产物抑制其他基因表达而实现的。ABC模型 基于对拟南芥和金鱼草突变体的研究； 假设：三种不同的同源异型基因控制着四轮不同的花器官 第一轮：萼片 第二轮：花瓣 第三轮：雄蕊 第四轮：心皮每类基因作用于相邻两轮器官， A作用于1、2轮(萼片、花瓣)； B作用于2、3轮(花瓣、雄蕊)； C作用于3、4轮(雄蕊、心皮)； A类基因与C类基因相互阻遏。第一轮花器官：A类功能活性基因，器官发育成花萼。 第二轮花器官：A、B类功能活性基因，器官发育成花瓣。第三轮花器官：B、C类功能活性基因，器官发育成雌蕊。 第四轮花器官：C类功能活性基因，器官发育成心皮。4 自交不亲和的生化基础自交不亲和性（SI）在遗传上受S-基因或S-位点控制。S-基因有多达200个以上的等位基因。如果花粉和雌蕊中的S等位基因相同，则引起自交不亲和性反应。从植物形态上分SI系统有异形自交不亲和(HIS)和同形自交不亲和（包括：孢子体型和配子体型，绝大多数自交不亲和为配子体不亲和型。）孢子体不亲和：落在柱头上花粉的表现型由产生花粉的亲本基因型决定，即产生花粉的母体植株的基因型与雌蕊组织决定其亲和性。配子体不亲和(GSI)：花粉行为由花粉自身的基因型决定，如配子的S-等位基因与柱头的两个S-等位基因之一相同就表现不亲和。孢子体型自交不亲和的生化基础：芸苔属植物柱头乳突细胞的主要蛋白质成分为45-55KD的碱性蛋白质。 其中一种称为S-位点特异糖蛋白(S-locus specific glycoprotein, SLSG)，与已知的S位点等位基因在遗传上连锁。这些蛋白又称为S位点糖蛋白(SLG)，大小为32-57KD，等电点偏碱，N-端连接了糖侧链及一段22个氨基酸组成的信号肽，C端含有数个保守的半胱氨酸。雌蕊S基因编码Ser/Thr特异的蛋白激酶的S-受体激酶(S-receptor Kinase, SRK)，这个SRK基因具有一个细胞受体区域和细胞质激酶区域。表明芸苔属植物中正常的受粉可能依赖于磷酸化和去磷酸化之间的平衡，即磷酸化和去磷酸化参与了某种信号传递。自花授粉的结果可能是使磷酸化作用急降从而抑制花粉萌发。实验表明磷酸酯酶将正常的磷酸化作用模式扰乱后可使花粉萌发受阻，由点突变引起的SRK蛋白质合成的过早终止可能与自交亲和性的产生有关。配子体自交不亲和的生化基础：植物花粉管不能在花柱中生长的原因是由于花粉与花柱组织识别时S-基因产物直接引发并拒绝自己花粉的生长。基因型S1S2的植株用S3基因转化后就能拒绝S3花粉管的生长；茄科和蔷薇科：雌蕊S位点糖蛋白为一种核糖核酸酶，即S-核酸酶(S-RNase)。 证明花粉中S-RNase在离体条件下可以阻止不亲和花粉管的生长，而且利用嵌合RNase基因已成功诱导得到了雄性不育烟草和油菜。 表明：自交不亲和反应与S-RNase引起的花粉管RNA降解有关。S-核酸酶在自交不亲和过程中的作用是有选择性，在烟草中用32P标记花粉RNA，异交24小时后标记的总体RNA基本上没有变化，但自交后花粉管中的rRNA则被降解。5 春化作用的可能机理春化作用的遗传控制：遗传分析表明冬小麦中至少4个基因控制着春化特性，包括Vrn1(5A)、Vrn4(5B)、Vrn3(5D)、rn5(7B)。前三个基因功能是降低对春化的需要，其中之一缺失时将增加对春化的要求，基因剂量增加时(如四倍)春化需要降低。因此这些基因的产物是开花促进剂。三者执行同样的功能。染色体1或染色体6的任何缺失都要降低春化要求，促进开花。增加剂量则提高对春化要求，推迟开花。说明这些染色体上有产生开花抑制物的基因。春化过程中的代谢变化：GA在低温处理含量增加。禾谷类作物春化过程中以EMP占优势，在春化2-5周HMP途径活跃进行，可能与新的脂肪酸合成有关。基因表达与春化作用：低温促进基因去甲基化，使得促进春化过程进行的那些基因得以表达。春化作用导致去甲基化，从而诱导酶的合成，完成春化过程。 春化与信号传导：降低温度影响钙流，低温也可诱导专一性基因(cold acclimation-specific gene)表达; Ca2+是低温和一些外源刺激信号转导的第二信使。CaM可调节某些生理生化变化，如酶的活性。低温引起GA增加，而低温、GA又使花器官局部增加。6 生长、发育、分化的关系发育要在生长的基础上进行，在发育过程中包括着生长.发育的实现是生长(营养生长或生殖生长)和分化的总的活动结果。发育和生长是相互依存的矛盾。当营养生长旺盛时，发育过程受阻；发育快速进行时，营养生长则显著减缓。7 开花生理活性物质一般特征8 植物发育特点植物是一种形态学上简单的有机体；植物细胞具有全能性；植物可以用孢子体，也可用配子体进行生殖；高等植物具有双受精现象；植物胚胎发生完成于休眠种子的形成；高等植物胚胎发育与个体形态发生是不连续的；形成种子后并不一定形成个体。9 光敏色素与植物开花的关系10 环境因子对植物性别分化的影响光照：一般SDP在短日、LDP在长日下促进雌性发育，即适宜光周期有利于雌花的发育。温度：影响性别主要表现在低温，特别是夜间低温有利于雌性发育，高温诱导雄性。水分和氮肥：水分充足，氮肥丰富时有利于雌性分化，反之促进雄性分化。糖氮比：一些雌雄异株植物，低时有利于雌花形成。伤害：可使雄株转变为雌株。一氧化碳、乙烯等：可刺激黄瓜雌花发育。水分及胁迫：复习题2一 名词解释 逆境、避旱性、御旱性、耐旱性、渗透调节、水分利用效率、逆境蛋白逆境：对植物生长不利的环境条件抗旱性：植物对水分缺乏环境的耐受能力。抗旱性涉及三个主要的生理范畴：干旱条件下作物维持高含水量；作物在低含水量的情况下保持其生理功能；旱后作物含水量和功能的恢复。避逆性：通过调节生长发育周期，避开逆境。御逆性：通过特定的形态结构抵御逆境的影响。耐逆性：受逆境胁迫时通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤。渗透调节：是指在不利条件影响下,细胞溶质增加导致渗透势下降,从而可以维持细胞膨压及其有关过程 水分利用效率(WUE) :单位耗水量生产的生物学产量或经济产量(或经济价值)，是个广义的农艺学概念。逆境蛋白：植物在各种不良环境的胁迫下诱导形成一些新的或加强产生一些原先存在不多的蛋白质，统称为逆境蛋白。干旱诱导蛋白、热胁迫蛋白、冷胁迫蛋白、盐胁迫蛋白、磷胁迫蛋白、铁胁迫蛋白等 水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。单叶WUE(瞬时水分利用效率 ) = 净光合速率与蒸腾速率之比(Pn/Tr)二 问答题1 举例说明渗透调节的主要物质有哪种类型渗透调节物质种类：有机物：多元醇和含氮化合物： 脯氨酸： 甜菜碱： 可溶性糖： 游离氨基酸： 其中分布最广的是脯氨酸和甜菜碱 主要是调节细胞质的渗透势，同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用；无机离子物质： 细胞膜上的Na+、K+、H+-离子泵，可以调控细胞内外的无机物浓度，改变细胞的渗透势，引起细胞形态和功能发生变化。 无机离子主要是液泡的渗透调节物质，主要调节液泡的渗透势，以维持膨压等生理过程。2 干旱逆境下脯氨酸积累的意义脯氨酸特点与功能 具有较强的水合力，在植物受到水分胁迫时，它的增加有助于细胞和组织的持水和防止脱水。 在生理范围内不带静电荷。 脯氨酸对植物无毒害作用，它可以参与叶绿素的合成，而且对蛋白质起到保护作用。 脯氨酸在细胞内积累时，可作为渗透调节剂或抗冷剂起作用。脯氨酸代谢与渗透调节 脯氨酸可能在防止酶蛋白脱水和渗透胁迫方面起一定的作用。3 渗透调节物质的特点 渗透调节物质的特征： 分子量小，易溶解，溶解度大； 在生理pH范围内不带净电荷； 必须能能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小； 能使酶构象稳定； 生成迅速，并能累积到足以调节渗透势的量； 必须是无毒的，它们在植物体内即作为渗透调节剂，维持低水势，又保护生物大分子不受盐离子的毒害，在高浓度下不影响功能蛋白的结构和活性，这类物质称为相容渗透剂(compatible osmolyte)。4 干旱逆境下ABA积累的意义ABA导致气孔关闭，减少水分丢失。 ABA在干旱信息传递中的作用： ABA可能是植物水分亏缺的一种化学信号，这一信号传递并启动了基因表达产生特异的干旱适应性蛋白质，但在正常情况下，这些基因不转录和翻译成蛋白质。干旱条件下ABA对根系的影响： ABA可刺激去顶根系泌水，主要是由于增加了根对水的透性。 根中ABA维持受干旱胁迫的根系持续生长 调节根系功能的发挥。 ABA诱导基因表达 渗透胁迫和ABA可以诱导植物基因表达，即一些与适应水分胁迫有关的基因启动表达，从而引起蛋白质合成的变化并产生水分胁迫诱导蛋白。 促进糖的转化：促进蔗糖转化为葡萄糖和果糖，有利于渗透调节的进行。干旱时期体内ABA的增加能促进Pro的积累。 ABA影响着细胞内H+的分泌，改变细胞液内pH，从而影响植物体内代谢过程。5 干旱诱导蛋白一般功能及其种类干旱诱导蛋白的主要功能：增强植物耐脱水能力 参与渗透调节和水分运输。保护细胞结构分子伴侣的作用其它功能：某些干旱诱导蛋白还有其他功能,如蛋白酶、核蛋白、蛋白抑制剂以及在信号传递过程中起作用的蛋白质激酶、RNA 结合蛋白等。种类一：胚晚期丰富蛋白(LEA蛋白) ：作为脱水保护剂。 参与渗透调节, 通过与核酸的结合调节细胞内其他基因的表达, 种类2：渗调蛋白：减少细胞失水，维持细胞膨压； 螯合细胞脱水过程中浓缩的离子，减少离子毒害的作用；减少或增加液泡膜对某些离子的吸入， 诱导胁迫相关基因表达。种类3：热激蛋白 ：许多热激蛋白都属于分子伴侣，主要功能参与其他蛋白质分子的组装，但不是这些蛋白分子的组成成分。种类四：代谢酶类种类5：转录因子 植物在环境胁迫刺激下,体内胁迫诱导蛋白质的合成增加,通过它们将信号不断传递并放大。16 根源逆境信号的种类 ： Ach信号，ABA，细胞分裂素信号，茉莉酸信号 ，电化学波、伤素和水力信号，无机离子信号，逆境胁迫信号pH 17 作物抗逆性的共同机制 共同的受体，共同的信号传递途径，传递不同的逆境信号，诱导共同的基因，调控共同的酶和功能蛋白，产生共同的代谢物质，在不同的时空，抵御不同的抗逆性，可能是植物抗逆性最经济和高效的抗逆防御体系。逆境信号传递的共同途径：有大量研究表明，干旱、盐、冷、光、病原菌等胁迫都可诱导ABA产生，发生信号转导，同时许多逆境胁迫可以启动Ca2+信号转导，和抗氧化系统信号转导以及渗透调节等。 抗逆基因的多功能性：逆境产生共同的代谢物质：在各种逆境条件下，可产生共同渗透调节物质、ABA、抗氧化物质等。 大量研究表明，抗旱、抗盐、抗高温、抗低温等都与脯氨酸积累有关，都可以诱导产生ABA、乙烯等激素。18 如何理解植物整体抗逆性植物整体抗逆性：指植物在整个生命过程小(包括生长发育和果实种子收获储藏休眠期)，具有由基因控制的、能够抵抗各种外来环境胁迫的能力，使生长发育、产量、生活力受到有限的危害水平，它可反映在分子、细胞、组织器官、个体植株、群体甚至整个生态系统的不同水平上 内涵的多重性。整体抗逆性应包括多种抗逆性。形式的多样性。抗逆性可体现在群体、植株、组织器官、细胞、生理代谢、分子、基因不同水平上，以及抵抗、忍耐和躲避逆境的不同形式上。 表现的阶段性。决定不同性状的基因在生长发育中是逐渐程序化表达的，是不同时期各种逆境诱导表达的，具有阶段性。效应的整体性。以不同形式在不同层次表达的抗逆性在不同时期抗不同逆境胁迫，通过自我调节，最终能保证正常生长发育和获得满意产量，形成效应的整体性。遗传的持久性。植物所具有的整体抗逆性，必须是由基因控制的遗传特性，才能多年地保持持久抗性和广泛适应性 19 干旱诱导蛋白的主要功能增强植物耐脱水能力参与渗透调节和水分运输。保护细胞结构分子伴侣的作用其它功能：某些干旱诱导蛋白还有其他功能,如蛋白酶、核蛋白、蛋白抑制剂以及在信号传递过程中起作用的蛋白质激酶、RNA 结合蛋白等。在缺水时识别蛋白质成分的转录因子也已被发现。 2.植物激素如何参与对细胞周期的控制？4.生长素、乙烯的信号传导途径。 ETR1乙烯EIN1？CTR1EIN2EIN3ERF细胞反应 ERS3. 类型Rubisco的立体结构及其组装过程有哪些主要特点？类型Rubisco仅由2个大亚基组成（L2），结构较简单，同类型 Rubisco（L8S8）仅存在28%的同源性。临界夜长：是指昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物开花所必需的最长暗期长度。沙漏学说：Pfr或Pr的水平变化作为光周期反应中的生化测时基础，即依靠稳速进行的过程或反应完成一个周转所需的时间来测量时间。 7.开花生理活性物质的一般特征。开花刺激物具有以下特征:通过活组织(韧皮部)运输；通过嫁接在不同植物间传递，即各种光周期反应类型的植物间的开花刺激物具有共同性；不能通过种子来传递，新一代植物必须重新感受外界刺激才能产生成花刺激物；它难提取很难再应用于植物组织。这意味着这类物质极不稳定和极低的浓度；可能与已知的五大类激素不同。 成花抑制剂具有的某些共同特征：在非诱导条件下合成成花抑制剂；在非诱导条件下抑制成花刺激物的合成；抑制剂从产生部位(如叶片)通过活组织运输到效应部位(如茎尖)发挥作用(抑制花形成)。8.植物发育的一般特点。植物是一种形态学上简单的有机体；植物细胞具有全能性；植物可以用孢子体，也可用配子体进行生殖；高等植物具有双受精现象；植物胚胎发生完成于休眠种子的形成；高等植物胚胎发育与个体形态发生是不连续的；形成种子后并不一定形成个体。高等植物的胚形成两个具有不同发育命运的器官系统； 根端分生组织和茎端分生组织植物具有无限的发育程序； 在其生活史的各个阶段均具有无限的根、茎、叶、花等器官的重复形态发生的能力。动物则没有。植物形态建成在没有细胞移动情况下进行；高等植物的形态发生是通过细胞在不同方向进行不对称的分裂来完成的。 进化的适应性要求它们必须具有高度的可塑性。动物则没有。环境因子在植物发育中扮演主要的角色。9.光敏色素与植物开花的关系。（？）植物感受和测定日照长短暗期红光和远红光中断实验表明植物体内有一种内源的昼夜节律与光敏色素系统的相互作用。因为光敏色素本身不能解释光周期的测时。内源昼夜节律: 在长暗期的不同时间给于光中断，结果不同时间光中断的效果不同。 夜中断的开花反应显示三个高峰，相邻两个最大反应相隔时间大约为24h，这表明植物开花反应对于干扰的敏感性呈现节律性的变化。这说明至少SDP在一天过程中存在喜光期和喜暗期的互相交替。就成花而言，在喜光期植物对白光或红光干扰光就是正反应，在喜暗期植物对干扰光呈负反应。在喜暗期内光诱导LDP开花，抑制SDP开花。二 问答题1 举例说明渗透调节的主要物质有哪种类型有机物：多元醇和含氮化合物：脯氨酸：它的积累是由脯氨酸合成酶的活化、生物降解的抑制、参与合成蛋白的减少所致。甜菜碱(N-甲基代氨基酸)：主