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浅谈玉米育种玉米最主要的特征是天然异花传粉,天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态,个体的基因型处于高度的杂合状态,这决定了在玉米天然授粉的群体中,株间表现型比较意义不大,必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍。同时,由于个体基因型高度杂合,造成表型选择不可靠,必须对大量个体做测交或后代鉴定,才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因,在玉米育种过程中,一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。现代玉米育种的主流是杂种优势育种,基本途径是先选育纯合的亲本自交系,再将亲本自交系杂交,选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1 代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良,还要求配合力高。这就大大提高了育种的难度,延长了育种的周期。不仅如此,自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系,但仍然有距离,在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定,同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较,最终育成优良杂交品种 1 。获得优良的玉米自交系是实现玉米优良杂交品种的基础,生态环境的多元化差异、遗传基因的多样性、基因的不同变异方式以及与环境的互作是玉米育种的遗传学基础。1 优良亲本自交系的标准1.1 配合力高一般配合力高(亲本与杂交种的配合力高);特殊配合力高(亲本与亲本间的配合力高)。1.2 农艺性状优良株型好(现选紧凑、半紧凑)生长势强、根系发达,茎秆挺立,果穗不露尖,现选大穗型及耐密株型,生育期适中,吐丝散粉协调。1.3 适应性强对纹枯、穗腐、大斑、小斑、青枯、丝黑穗、轿花叶等病具有较强的抗性。现还提出了抗耐瘠、耐寒、耐旱、耐密植、肥料的高效利用等自交系的选育。1.4 亲缘关系较远有利于产生强的杂种优势。1.5 降低生产成本低成本是种子进入商业竞争的重要条件,是育种工作的成功表现,这就要求母本材料自身产量高,一般要求在7500kg/hm2以上,这样才能达到降低生产成本,增强市场竞争力的目的2。2 选育自交系的方法选育自交系就是对某些符合育种目标要求的种质材料个体连续自交和选择, 最终获得优良纯系, 再经过配合力的测定育成优良自交系。一般把自交系选育的方法分为常规选育法和其他选育法 以常规选育法为荃础的玉米育种技术又称为常规育种 以其他选育法为基础的育种技术可有多种, 例如, 以单倍体选系法为基础的单倍体育种, 以物理化学诱变为基础的辐射和诱变育种, 以生物技术为基础的转基因育种和分子标记辅助育种等等。2 玉米自交系选育的策略2.1 加强基础材料的研究积极搜集、整理基础材料, 加以研究改良与创新,是解决种质基础狭窄的根本所在。基础材料的选择起点要高、要新。目前辽宁省应用的骨干系很多,如沈137、铁C8605、丹9046、丹598、丹340 等等,一般配合力都比较高,遗传也是相对稳定的,这些骨干系相互改良都会收到良好的效果。同时要对老优良系谱再选择, 如沈5003、铁7922、掖478、掖8112、Mo17 等自交系,他们都含有丰富的优良基因,一般配合力都很好。2.2 采用复合杂交创造新种质选择几个骨干系, 采用复合杂交的方法组建群体, 克服回交转育等方法选系遗传基础狭窄这一弊端, 同时又减少用轮回选择方法改良玉米群体的工作量, 提高了选育速度和选择效果, 丰富了遗传基础,收到了事半功倍的效果。在组建新的群体时,取材要有较多的优良基因频率和较少的不良基因,特别是目标性状要突出, 要有特异性, 使基因充分重组,创造新的变异。2.3 配合力的早代测定要以自身繁殖产量高、优质、多抗、耐密 和综合性状优良为标准进行自交系选育。在选育过程中要加大选择压力, 密植或人工抗病接种。但是最重要看配合力, 选择高配合力的材料为基础材料, 后代出现高配合力的频率加大, 选择果穗、籽粒、行粒数和穗粒数等产量性状越大越好, 越多越好。一般配合力是基因的累加作用, 即加性效应, 是可以稳定遗传的, 配合力应早代测定, 一般选在S4 代自交系基本稳定为宜, 一般选3-4 个了解特征特性的骨干系作为测验种, 例如用丹340、瓦138、丹598 等父本系来测定母本系的一般配合力, 测定一般配合力后, 用其它的父本系进行轮配, 测定特殊配合力, 这样测选结合, 有的放矢, 加快了自交系选育。2.4 采用先进的育种技术分子标记和基因工程是分子生物学技术在常规育种中的应用。通过分子标记辅助选择, 无论对主效基因还是整个基因工程选择, 都会事半功倍。目前, 抗病育种与抗虫育种已经大量开展,通过回交改良的办法, 将抗病、抗虫基因导入优良自交系上, 取得了一定的成绩。不断学习并运用先进育种技术, 提高自身选育水平, 是适应越来越高生产水平的必要条件。玉米育种手段的创新与运用, 将成为选育突破性优良自交系和杂交种的有效途径之一。2.5 采用1 加2 选系法(即一个冬季在海南加两个世代)春季在本地种一个世代,冬季在海南连续加两个世代是玉米自交系的一种快速稳定有效的选育方法。这种方法缩短了选系年限,加速了对新优种质的改良利用, 提高了育种效率。目前被很多玉米育种者采用。由于此法的稳定年限缩短,能加快利用国内外最新、最优种质资源或杂交模式,使选出材料配出的新组合属于市场上最新杂优组合模式, 增强了竞争力。可充分利用有效育种时间,节省育种经费,节省人力、物力,与常规南繁工作时间上无冲突,不妨碍常规南繁活动,增强南繁工作的效率和保证系数。海南二季主要应放在基础材料重组、自交和S1、S2、S3几个世代材料的选择上,S4 代尽量放到本地和海南一季播种及测交。在加快选育新材料时,同步加快组合鉴定试验的步伐, 选材与试验同步进行是加快育种速度的必不可少的配套措施3。3.选育自交系的方法。(1) 常规选育法。这种选育方法就是在一个分离的原始群体中选择个体自交系,经若干世代按目测自交选择之后,进行配合力的测定,最终选出优良的自交系。常规选系法的问题是早期入选的规模很难界定。目前,有的育种者在早期世代不分穗行种植,而是将入选的果穗的等量混合种植,到晚代才严格选择单株种成穗行,进行配合力测定。这种方法有效地增加了入选基因型的数目,同时增加了对单株的选择压力,可能对提高抗性和获得目标基因型有帮助。在育种规模不大的情况下,常规选育法,更多地依靠育种者的经验。(2) 单倍体选系法。其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体,然后再从中选育优良的单株,成为自交系。单倍体育种一般只需两年就能获得纯合的自交系,比常规方法缩短了育种的周期,对育种家有很大的吸引力。不过,单倍体选育省略了大田选择的步骤,对诸如抗性等性状通常还要进行加倍的选择4。(3) 辐射与化学诱变选系法。辐射诱变选系法是利用放射性同位素产生的辐射能量甚至宇宙射线诱发染色体产生结构变异或等位基因突变,根据表型变异选择有用的个体育成自交系。此种方法的诱变机理主要以损伤恢复,在恢复过程中发现有利的变异,因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强,在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异,选择突变性状明显的健康的植株。这种方法近年来被有些人移植为航天育种或太空育种。(4) 分子选系法。所谓分子选系法是在D N A 水平上开展的自交系选育,包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术,将一些其他动植物有利的外源基因导入自交系或杂交种内,育成有外源基因控制性状的优良自交系,这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。分子标记辅助选系是首先对某些优良基因确定的紧密连锁的分子标记,然后以这些分子标记为间接选择性状对目标性状进行选择,最后育成优良自交系。(5) 自交系的改良。某些自交系在育成后发现有些必须克服的缺点,有些自交系在应用一段时间后发现某些重要的性状发生退化,或发生了新的病害生理小种的侵染,或者不适应新的推广区域的环境,这时解决问题的捷径是对原有自交系的个别性状进行改造,育成新的改良系。改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本,以目的基因供体亲本为非轮回亲本,经过5 代以上的回交改良和12 代的自交稳定后,就可以育成新的改良自交系。回交效果的好坏同目标性状的遗传方式有关,一般回交法对简单性状或单基因控制的性状以及细胞质遗传性状最有效,对复杂性状效果差。回交法在选择供体亲本时要注意主要的目标性状不要有连锁累赘,还要注意选择具有相同杂种优势取向的优良自交系,防止改良了原有的不良性状又带来了新的不良性状,以及造成配合力下降等问题发生。回交后代也应该进行配合力测定,在不同的秭妹系中选择配合力高的应用5。4 杂交种的选育4.1 杂交种的自交系选育自交系的选育已经为杂交种选育提供了大量资料和信息。在应用优良自交系选育杂交种之前,需要对所使用的亲本有较详细的了解,并遵照某些原则在亲本间组配。亲缘关系远,地理差异大,例如采用国外系国内系的组配模式已经被国内育种家广泛认识;类型有差异,性状要互补,类型间的差异通常反应了基因型的差异,性状互补更加重要,特别是重要的抗性性状,至少在亲本之一中要存在;农艺性状和种子生产性能好,这对于新杂交种的应用极为重要;配合力要高,这是最基本的条件之一,特别是产量性状的配合力要高。4.2 杂交种的选育技术简单单交种的组配除了育种者根据自己的经验选配亲本之外,通常采用最多的方法有2 种:一是轮配法,单交组合数=P(P- 1)/2,其中的P 为亲本数;二是骨干系法,单交组合数=MN,即将自交系分为M、N 2 组。在组间做可能的杂交,其中一组为骨干自交系组成,另一组为新自交系组成。这种方法通常最为有效6。参考文献: 1 牛虹宇. 玉米育种特点及选育方法. 养殖技术顾问,Technical Advisor for Animal Husbandry,2010年 08期 2 陈桂兰,阳康春,蒙月群等. 浅谈玉米育种技术. 2011年第02期(总第252期)吉林农业,JILIN AGRICULTURALNO.02,2011(CumulativetyNO.252) 3 丁兰英. 浅谈玉米育种中自交系选育. 农业科技通讯,Bulletin of Agricultural Science and Technology,2010年 12期 4 张志军,岳尧海,王
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