禾本科植物的起源,进化及分布.pdf

一 孝 卉 植 物学通 报 1 9 9 6 1 3 1 9 1 3 Ch i n e s e Bu l l e t i n t a n y 事 植 敬 禾本科植物的起源 进化及分布 力 Ha n J i a n g u o Fa n Fe n c h e n g Li Fe n g G r a s s l a n d a s t l t u t e B e i j i n g Ag r i c u l t u r a l Un i v e r s i t y B e i j i n g 1 0 0 g 4 禾本科 植 物就种 的 数量 而 言 是 被子 植物 的大 科 之一 目前 共有 7 2 o 7 6 5属 1 0 0 0 0多 种 全科分 为 5 6 个 亚科 6 0 8 0个族 种 子植物 中 禾本 科植物是摄有经济价 植的一科 它 不仅包括 为人类提供粮食 的农作物 小麦 水稻 玉米 高粱等 还有 为家 畜提 供高 营养价值饲 料的栽培和野生牧 草 当今世 界上种植 禾本科作物的农 田占 7 0 人类食物 中 6 5 以上的能 量和 5 0 以上 的蛋 自来 自于禾本科植 物 全球天然植被的 3 o 是禾 本科 植物建群 禾本科植 物几乎生 活于 所有陆 地环境 中 价值 如此之 高 数量 如此之多 分布如此之 广的禾本科植物 其起源 进化和地域分布 一直 是植物学家研 究和 争论的焦点 本文就禾本 科植物起源 进 化及分 布近 半个世纪 来的研 究进 展予 以综述 禾本科植物的起源 1 禾 本科 植物 与单 属 植 物 科 J o i n v i l l e a c e a e的亲 缘 关 系最 近 To ml i n s o n和 S mi t h 1 9 7 1 J o i n v i l l e a c e a e属单子 叶植 物 仅 含一个属 l o i n v i t l e a 目前 仅存两 个种 分 布在西马 来亚 We s t Ma l a y a 到萨摩亚 S a m o a 和夏威夷 H a w a i i 一带 J o in v i t l e a的叶组织特征 花序特征 花被特 征 花粉粒特 征 染色体特征 与禾本科 植物 相似 唯 雌蕊和果实有 所差异 S t e b b i n s I 9 8 2 因而 禾本 科植物从类似 J o i n v i l l e a的植物演化 来的可能性较大 S t e b b i n s 1 9 8 7 由类 似 J o i n v i l l e a的 植物演 化而来 的最原 始的禾 本科植物 是草 质 丛 生或具 短根 茎 具相 对短 的叶 茎具若干节 相对 简单 的总状 或圆锥花序 小穗具若 干小 花 苞 叶 颖 片 未分化 花 为 3基 数 花被 3或 6 雄蕊 6 二组 子 房 1室 单 肛珠 花柱 3 风媒花 植 物 S t e b b i n s 1 9 5 6 1 9 7 2 1 9 8 2 植 物化石研究证 明 禾本科植物 的化 石 出现最早 的地质时期 是 在 自垩纪 C r e t a c e o u s 晚期 Th o ma s s o n 1 9 8 7 自垩 纪晚期 地层 中禾 本科植物 化石尽管数量 稀少 但从 叶碎 片 和 花 序 化 石的 形 态分 析结 果 推测 可 能 为芦苇 属 Ph r a g mi t e s 和 芦竹 属 Ar u n d o 植物 Ma c Ne a 1 1 9 5 8 第三 纪 Te r t i a r y 地 层中禾本 科植物的小 穗 花序 茎 叶 花粉 种子化 石 已大量 9 维普资讯 存在 它们 与现 代禾 本科 檀 物 的针 茅 属 S t i p a 草属 Ph a l a r i s 剪 股颖 属 A g r o s t i s 芦 苇 属 芦 竹属植物的相应部分相似 B e e t l e 1 9 5 8 B e e k e r 1 9 6 9 大 量的研 究证 明 禾本科植 物起源于热带 森林中或林缘 的开放 生境 Av d u l o v 1 9 3 1 S t e b b i n s 1 9 7 2 1 9 8 7 Cl a y t e n 1 9 7 5 1 0 8 1 a mp b e l l 1 9 8 5 韩建国 1 9 9 0 白垩纪正值地质 巨变期 强烈的造 山运动 加上大陆漂移 大西洋和 印度洋的相继 出现 使地球上陆地气候发 生了很大 变 化 最显著 的变 化是 旱化 导致 了热带 亚热带平原 和低山区原来占优势 的中生代裸子 植物和 蕨类 植物的大量 灭绝 取 而代之 的是被子植物 其 中包括 禾本科植物 Tz v e l e v 1 9 8 9 在裸 子 植物 藏类 植物 的灭绝过程 中 首先 森林 中出现了一支早期的类似 芦竹 亚科 Ar u n d i n o i d e a e 的 乐 本科植物 S t e b b i n s 1 9 7 2 1 9 8 2 C l a y t o n 1 9 7 5 1 9 8 1 Re n v o e 1 9 8 1 这 些 植物 占据 了林 中或 林缘的空地 因对新 环境 的适 应性 强 其个体增 加 的速度 非常快 进而 取代 了继续 灭绝 的 森林 形成 了热 带稀树干草原 原来 大面积的 森林植被 被茎上具节 靠居间分生组织 使节 间伸 长的禾本科植物所替 代 禾本科植物起 源之后沿各种方 向进 行了进 化 禾本科植物的进化 禾本科植物 起源后 随 着继续迁 移 适 应和进 化 在热带地 区 中心 为东部 非洲 马 达加斯 加地 区 Go n d wa n a l a n d Ha r t l y和 S l a t e r 1 9 6 0 C l a y t o n 1 9 7 5 出现 了具有 c 功能 的暖 性 禾本科植物一画眉草亚科 Er a g r o s t i d o i d e a e 和 黍亚科 P a n i e o i d e a e 植物 现 今该 区容 纳的 这两亚科的植物种类最丰富 C l a y t o n 1 9 8 1 C a m p b e l l 1 9 8 5 韩建国 1 9 9 0 画眉草亚科和黍亚 科 植物沿着相似 的方 向进 化 并 画眉 草亚科 的分 化早于黍亚科 它 们的进化 保持 了叶表皮 颖 果 胚和种苗等较原 始的特征 叶解剖结构 花序和小穗特 化 使 每小穗的可孕 小花减少 画眉 草亚科 着重 于 高 位 小 花 的 退 化 黍 亚 科 着 重 于 低 位 小 花 的 退 化 S t e b b i n s 1 9 5 6 S h a r ma 1 9 7 9 随后在温带 地 中海 地区 Ha r t l y 1 9 7 3 出现 了具有 C 功 能的冷性 禾本科植物 狐茅亚科 F e s t u c o id e a e 植物 这一进化路 线使叶表皮 颖果 胚和种苗强烈特化 花部和小穗 特化 程度 低于黍亚科和 画眉 草亚科的植物 S t e b b i n s 1 9 5 6 C l a y t o n 1 9 8 1 韩建 国 1 9 9 0 芦竹 亚科是一 个由性状 多样性植物 建立 的亚科 这种 多样性 使其属和族不适于放在其它 已确 定的亚科 内 Ta t e o k a 1 9 5 7 Re n v o i z e 1 9 8 1 Co n e r t 1 9 8 7 加之其 叶表皮 细咆 Wa t s e n和 C l i f f o r d 1 9 7 6 染 色体 基 数 S h a r ma 1 9 7 9 光 合途 径 G o u l d和 S h a w 1 9 8 3 胚体 Re e d e r 1 9 6 1 颖 果类 型 Re e d e r 1 9 5 7 8 王 世金等 1 9 8 6 种苗类 型 韩 建国等 1 9 9 1 1 9 9 3 等 方面表 现出与竹亚科 孤 茅亚科 画眉草亚 科 黍亚科之 间错 综复 杂的穿插 和混合交织现象 表明芦竹 亚 科 是 一 个较 原 始 的 亚 科 进 化上 较 黍亚 科 画眉 草 亚 科 狐 茅亚 科 更 为原 始 韩 建 国等 1 9 9 3 狐 茅亚科 竹亚科 黍亚 科和画眉草 亚科来源于原 始的芦竹亚科 K e l l o g g和 C a mp b e l 1 1 9 8 7 就有性生殖器官而言 竹类在现代禾本科植物中特化程度最低 花被三基数 小花具三投 浆片 六枚雄 蕊 两轮 每轮三枚 柱头三等 致使一些 植物 学家 B e ws 1 9 2 9 P r a t 1 9 3 6 认 为竹 类是 当代禾本科植物 的共 同祖 先 然而 竹类 的营 养器 官存在着高度 的持 化 如第一 二幼 叶发 育受抑制 具有复杂的分技 具叶柄的叶片 复杂的根茎 禾本习性等 S t e b b i n s 1 9 5 6 韩建国 等 1 9 9 1 因而竹亚科 B a m b u s o i d e a e 植物集原始和进化特征于一体 在进化中具有与其它亚 科 不同的独特路线 竹亚斟 植物是 起源 于热带 开放生境中的原始禾本科 植物 迁入 森林后经过 0 维普资讯 适应和进化稳定地保 留下来的类群 C l a y t e n和 R e n v o i z e 1 9 8 6 S t a b b in s 1 9 8 7 韩建国等 l 9 9 3 黍亚科 和画眉草亚科的各族 都是 从 同一先 祖 黍原祖 P a n i c o i d S t o c k 中分 化演 化而来 的 其 中画眉草族 Er a g r o s t i d e a e 早 于黍族 P a n k e a e 黍族早 于蜀黍族 An d r o p o g o n e a e 画唇 草 族的进化表现 为小穗 中高 位 小花的退 化 叶横切面 柬 内鞘和束外鞘 的发育 柬外鞘 中持殊叶 绿 体的发育 B r o wn l 9 5 8 C 光 途径 的 发育 B r o wn 1 9 7 5 C l a y t o n和 R e n v o i z e 1 9 8 6 染 色体基数从 x一6进化 为 x一9 1 0 S h a r ma 1 9 7 9 叶表 皮细 胞中双细胞 微毛顶细 胞发育 为半 球 形 硅细 胞发育 为马鞍形 Cl i J f o r d郓 Wa t s o n 1 9 7 7 胚 叶从边缘 折 叠型 发育 为边缘 对折型 Cl a y t o n和 Re n v o i z e 1 9 8 6 种苗 第 一叶 发育 为条 形 并 胚芽鞘 节 根 发展 为i 优势 t 韩 建 国 1 9 9 0 叶舌 由膜质进 化 为毛质 S t e b b i n s 1 9 8 2 黍族和 蜀黍族 的进化表现 为小穗中低位 小花 的退化 叶横切面束外鞘的发育 8 0 的种属发育为c 光台途径 C la y t o n和 R e n v d z e 1 9 8 6 染色 体基 数从 x一6进 化为 x一9 1 0 其 中黍族植物 的 7 9 染色 体基数 进化 为 x一9 2 1 染 色体基数进化 为 x一1 0 蜀黍族的植物 8 5 染色体进化 为 x 1 0 少数 染色体基数进 化为 x一 9 De We t 1 9 8 7 叶表皮 细胞 中双细 胞微毛 顶细 胞发 育 为尖 形 硅细 胞进 化为亚 铃形 或 串琮 状 S t e b b i n s f 9 8 2 胚体 中外肛 叶退 化 种苗进 化 为 中胚 轴伸 长 并 中旺轴 根古优 势 韩 建 国 等 1 9 9 1 叶舌 由膜质进化 为毛质 S t e b b i n s 1 9 8 2 各族分 化后 向着各 自适应 的地域扩 展并 进 化 画眉草族 占据 了热带干 旱的草原 半荒漠和荒漠地 区 黍族 从东 半球热带 亚热带 向西半 球 热带 亚热带 迁移 并很快适 应了当地 四季温 差较小 且降 水均 一的气候 蜀 黍族 主要 向印度 马 来西亚地 区扩展 占据 了热带 皿热带夏 季多雨的季风气候 区 Ha r t l e y 1 9 5 8 狐 茅亚科 植物 的进 化是禾本科 植物从其 发源地 热带 亚 热带 外 围向高纬度 南 北半球 地 区扩 散 迁 移对 寒冷适 应 的过 程 韩建 国 1 9 9 0 狐茅亚科植 物的进化表现 为染色体 基数从 X 6进 化到 x 7 1 4 S h a r ma 1 9 7 9 叶解剖 结构束 外鞘 不发育 所有种进 化 为 C 光 台途 径 B r o wn 1 9 7 5 十 表 皮细 胞 中双 细 胞微 毛退 化 付卫 细 胞发育 为长方 形 Cl i f f 0 r d和 Wa t s o n 1 9 7 7 胚 体 中胚轴 退化 S t e b b i n s 1 9 8 2 种苗 发育 为第 一 叶直 立 线形 胚芽 鞘节根或 盾 片及 疆根鞘节根 占优势 韩建 国 1 9 9 0 抓茅亚 科的各族都有很长 的进 化 史 并且是单线进 化的 孤 茅族 F e s t u c e a e 扩 展到 了整 个北 温带 北寒带 及南温带 剪股 颖族 Ag r o s t i d e a e 也扩 展到 了北 温带 北 寒带 但 欧洲和东亚地 区较集 中 燕 麦族 Av e n e a e 和 小麦族 Tr i t i c e a e 扩展范 围集 中 于 欧 亚 大 陆 Ha r t l e y 1 9 7 3 禾本科 植物 的亚 科及其族甚 至亚族 的演化是 在 白垩纪 末期 和第三纪 前期 进行的 其形 成 发 生于大陆板块分 离漂移之 前和漂移 过程 中 大陆漂移 完成 后进行 了属以 下禾本 科植物的 演 化 宽阔的海洋限制了禾本科植物的跨海洋扩散和迁移 因而当今世界各大储都分布着各亚科 及 族 的禾本 科植物 但 7 3 的属 只局 限分 布在某 一大 陆 C l a y t o n 1 9 7 5 C l a y t o n和 R e n v o i z e 1 9 8 8 禾本科植物 的进化是 向着旱生方 向适应的 同时也适应 了大 型草食 哺乳动物对它 的采食 叶泡状细胞 在干 旱时使禾本科植物 叶 内卷 减少水分的散 失 由花瓣 发育 来的浆片可使 小花 在 适宜的 湿度条件 下张开 干 旱时关闭 风媒花是适应 干旱地 区借风力 传播 花粉的特征 基部分 蘖 节 问基部 叶基部 居问分生组织使茎 叶适于采食后 的再 生 丛生 根茎 匍 匐型株丛类 型是 对践踏的适应 维普资讯 禾本科植物从 其发源之后沿 着各个方向 辐 射式 进 行 了进 化 形 成 了当今世 界上各亚科 族 属和 种 其进化 的总趋势 是营 养体 向着增 加功能和特征 的方 向持 化 繁殖 体向着臧少功能 和持征 一方持化 如 居间分生组织 的分化 使茎叶 向上伸长 根茎 沿水平方 向伸长 叶分 化为叶 片和叶鞘对居闻分生组织的保护作用 营养繁殖能力的增强等 小穗中小花数量的减少 花瓣 的退化 浆片从三 个减 少到 两个 雄蕊从六个减 少到 三个 柱头 从三 个减 少到 两个 以及 某些 植 物结实率低等都 是进 化中特化 的结果 禾本科植物的分布 地球上禾本科植物分布极广 从热带到寒带乃至极地 从酸性土到碱性土乃至盐渍地 从 高山之巅到平原乃至沼泽地 从荒漠到森林乃至沿海滩涂 到处都有禾本科植物的分布 它出 现于 所有 植被类型 中 适于除海 洋之外的各种生态 环境 尽管禾 本科植物 广泛分布于 全球 不同环境中但其分布 仍具一定 的规律性 地 理分布上 黍 亚 科的种主要 分布 于热带 亚热 带稀树干草原及 森林 地 区 虽然该亚科的部分 植物 已适 应了温 带气候 但极地和高山植被中从未发现 其中蜀黍族植物分布于热带 亚热带仲夏降水量高的 季风气候区 且集中分布在东南亚 印度和非洲中部 黍族较蜀黍族分布广 主要分布于热带 亚热 带冬季高温 四季 温度差异 较小并 降水均 一的地 区 井东半球 多于西兰球 多集 中于 赤道 地 区 分布最大 密度 区在南美东北部 非洲东部和澳大利亚 昆士兰 州 以上 两族 都是稀树干草 原的 主要 植物 但黍族耐 荫性 较蜀黍族强 多 出现于 森林 地区 Ha r t l e y 1 9 6 4 C r o s s 1 9 8 0 孤茅亚科的大 部分种分 布在南 北 半球 高纬度 的温 带和 寒带地 区及热带高 海拔 山地 亚热 带地 区仅在冷季 生长 和繁殖 北半球 尤为丰富 地中海地区是其分布中心 该亚科的狐茅族广 泛分布于温带和寒带夏季降雨量集中且温暖的地 区 燕麦族主要分布于西半球西欧和中欧的 温带 寒带地区 剪股颖族的分布大至与孤茅族相似 在北纬 5 0 6 0 带上较为集中 小麦族分 布于北半球欧亚大陆和北美洲温带 寒带地区 C l a y t o n 1 9 7 5 G o u l d和 S h a w 1 9 8 3 画 眉草 亚科植物 主要分 布于热 带高温 最 冷月平均 气温 在 1 0 C以上 干旱 半干 旱地 区 赤道和高纬 度地 区较 少 集 中分 布程度东半球 胜于西半球 南 半球 胜于北半球 非洲西南部 撒 哈 拉东部 北美洲南部和澳 大利亚 中部等地 画眉草亚科 的种 占禾本科植物的一种 以上 其 中 画眉草族 集中分 布在澳大利亚 中部和南非 冬季高温 降水量低 的地 区 Ha r t l e y和 S l a t e r 1 9 6 0 Re n v o i z e 1 9 8 1 芦竹 亚科植物 多数 种分 布在南半球 的亚 热带地 区 并南非和 澳大 利亚是 两个集 中分 布 区 C r o s s 1 9 8 0 竹亚 科大部分植物分 布于热 带无霜 湿 润的森林 地 区 集 中于印 度 中 国南部和 马 来西亚地 区 S o d e r s t t o m 和 C a l d e r o n 1 9 7 4 S o d e r s t r o m 1 9 8 1 话亚科 Or y z o i d e a e 适 于潮 湿 或水溃沼泽 主要 分布在热带和 亚热 带隐域性 生境 禾本科植物 在地球 上各大陆各 纬度带上 都有分布 然而通 过长 期的进 化和对 不同环境 的 适应 使分类 学上的亚科和 主要 族的植物集 中分布程 度具 有很 强的地带性 即纬度地带性和 垂 直地带性 分类学 上属 以下分类单 位的植物分布具有强的地域性 2 3的植物属 只局限于 某一 大 陆 禾本科 植物颖 果 借助 于其特殊 的附属物 尖硬 的基盘 内外 稃上 的芒 牵 等 着 附于 人或 动物身上 从一 个地方 传播 有 时是跨 大陆的 到 另一个地 方 加之 人类 生产 活动 中有 意识 的引 1 维普资讯 种和 传播 使很 多种 跨越 了原 自然分 布范 围移居于它地 形成 了现 在遍布 全球 的作物 栽培牧 草 草坪草 观赏植物和杂草 因而 使禾本科植物的分布更加复杂化 很多种很难找到其原发 地 参考文献 F世金 等 l 9 8 6 植物 分粪 学报2 4 3 2 7 3 4 5 韩 建 囤等l 9 9 1 草地学 报l 5 4 6 6 韩 蓬 同 等 l 9 9 3 植物 件娄 学报 3 1 5 l 7 5 3 2 Av du l o w N P 1 9 3 1 B Ap 脚 S up 1 4 4 28 Be e t e A A 1 5 8 月 丁 r r r v且 8 5 l 79 1 8 Be c k e r H F 1 9 6 9 PM a e t o gr a K u b t t 3 l 2 7 1 1 4 2 Br o w n W V 1 9 5 8 B l 1 9 l 7 l l 7 8 B r own W V l 9 75 A月f r J 6 2 3 9 5 4 0 2 Ca m p b e l l C S 1 98 5 J r A巾6 6 l 2 3 1 99 Chyt on W D l 9 7 5 K o f t 3 0 1 1 l l 3 2 Cl a yt on W D 9 8l A M 且 d 68 5 l 4 Cla yt on W D a n d S A Re n v o i 碑l 9 86 Ge n e r a Gr a m i n e a e G e s o f W o r Ro ya l Bo t a ni c G Ke w l o n d o n Cl i f f or d H T a n d l W a t ch l 9 7 7 I n d e n t i f y n gGr a s s e s d a t a me t h o d a n di H u s t r a t i o n Uni v e r s it y o f Qu e e n s l a n d Pr e s s s T 1 u cla c t H l 9 9 7 C u r r e n t g o n c r p t s i n t h e s y me r a a t i c s At u n d l n o i d a e I n T R s 0 d t s t t a I G 母 s t e r a a t i c s a n d Ev o l u t ion Smi t h m n i a n I n s t i t u t i o n P W a s h i n g t o n D p p l 2 3 9 2 50 Cr o s s R A 1 9 8 0 K M l 3 5 2 Z 7 0 2 8 0 DeW e t J M J l 9 8 7 Hy hr i d i t i o r t a r t d p olyp i o i d yi nt h e Pu a e e a e I n T R S de r s t r u l I I e t a 1 e ds Gr a s s Sy s t e ma t i c s a n d Ev a l u t i on Smi t h s o n i a n l n s t i u t o n Pr e s s W a s hi n g t o n D C Go uld F W a a d R B Sh a w l 9 83 Gr a s s S y s t e ma t i c s e d 2 P P 3 97 A a nd M U n i v e r s i t y Pf T Ha r t l e y W 8 Au Bo t 6 3 43 35 7 Ha nkv W a n d C S l a T e r 1 96 0 且 B 2 5 6 2 7 6 H a r de y W l 9 64 Th e di s t r i bu ti on o f t h e gr a s s e s 1 a G B a r na r d e d G r a s s a n d Gr a s l a n d M a c m i ll a n a n d c0 on do n H a r t l e y W 1 9 7 3 A Ba t 2 1 2 0l 2 3 4 K e l gg E A a nd C S C m p b e l 1 1 9 8 7 P hy l c ge ne t i c a l l a y s i s o f t he Gr a mi n e a e I n T R S 0 de r s t e t a l e d Gr m s S y s t e ma l i c s a n d Ev ol m i o n S mi t hs o n a n l n s t i t u t i m Pr e s s W a s h i ng t o n 0 C M R c Ne a t D L 8 T M 1 0 1 1 5 2 Pr a t H S 3 5 一 Sc J 1 B 1 6 5 ll 5 8 Re e d e r J R 9 5 7 4 nwr 既 1 4 7 5 6 7 68 R e T J R 两 L R Ad ul 拙 l 9 l 9 6 R u s 4 1 9 8 1 K 时 B c l 3 6 8 5 幢 2 S ha r n u l M l l 9 9 f伸 1 4 6 7 9 68 5 S e de r s r o m T R a n d C E Ca bed e r o n l 9 7 4 J u 6 3 4 1 1 5 3 S d e r s t m m丁R 1 9 8l M r i且 Ga r d 6 S 5 4 7 S t e h hi 0 G L 1 6 4 nwr 4 3 g9