植物形态解剖.doc

第一讲 植物形态解剖一、竞赛中涉及的问题在中学生物教学大纲中，已简单介绍了种子植物根、茎、叶、花、果实和种子的基本结构。根据国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）的要求，有关种子植物组织和器官解剖的知识在各级竞赛中均要求掌握并能灵活运用，因此必须在原有的中学基础上拓展和提高。现分述如下：（一）植物的组织1分生组织是由具分裂能力的细胞组成，位于植物生长的部位，根和茎的生长和加粗都与之有直接关系。组成分生组织的细胞，其主要特点是：细胞体积较小，排列紧密，壁薄，细胞核相对较大，细胞质较浓，一般没液泡或仅有分散的小液泡。根据分生组织在植物体中的位置，可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。（1）顶端分生组织：（2）侧生分生组织：（3）居间分生组织：根据分生组织的来源和性质不同，又可分为原分生组织，初生分生组织和次生分生组织。（l）原分生组织：（2）初生分生组织：（3）次生分生组织：织。2成熟组织分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织或永久组织。成熟组织按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构。（1）保护组织：（2）薄壁组织：（3）机械组织：（4）输导组织：管胞的主要类型和筛胞（左）及导管分子的类型（右）（左）A 环纹管胞 B 螺纹管胞 C 梯纹管胞 D 孔纹管胞 E 筛管1纹孔 2筛域（右）A 环纹 B 螺纹 C 梯纹 D 网纹 E 孔纹（5）分泌结构：某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这种现象称为分泌现象。产生分泌物的细胞来源各异，形态多样，有的单个分散于其他组织中，也有的集中分布，或特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，分泌结构可分成外部的和内部的分泌结构两大类。（二）根的结构1根尖的结构从根的顶端到着生根毛的一段叫做根尖，它由根冠、生长点（又叫分生区）、伸长区和根毛区（又叫成熟区）四部分构成，这四部分结构由于初中教材中较详细地做了介绍，这里就不再重复。2根的初生结构在根毛区或根毛区以上的横切面上，由外向内依次是表皮、皮层和中柱。因为它们都是由根的初生分生组织经过生长分化所形成的，故称为根的初生结构。（1）表皮：包围于根的最外面，细胞近似长方柱形，长径与根的纵轴平行，细胞壁薄，内含大液泡，排列整齐，无胞间隙，一部分表皮细胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保护作用。（2）皮层：位于表皮和中柱之间，一般由多层大型薄壁细胞组成。在根的结构中皮层所占体积很大，排列疏松，胞间隙较大。它的功能是将表皮所吸收的水分和无机盐类转运到中柱里去；同时将中柱内的有机养料输送出来。此外，在皮层细胞内，常常发现有很多淀粉粒和其他营养物质，所以皮层还有贮藏作用。内皮层的结构（左）根部分横切面，示内皮层的位置，在内皮层的壁上可见凯氏带（右）3个内皮层细胞的立体图解，示凯氏带在细胞壁上的位置（3）中柱（维管柱）：内皮层以内所有的组织统称为中柱。它由中柱鞘、木质部和韧皮部所组成。有些植物，例如许多单子叶植物，在中柱的中央有薄壁细胞（或厚壁细胞）组成的髓。双子叶植物和单子叶植物根的横切面图解3侧根的形成种子植物的侧根是从主根中柱鞘细胞分生出来的，属于内起源。侧根在中柱鞘上的产生，常有一定的位置。通常只有在相对于初生木质部辐射棱的中柱鞘细胞才能产生侧根。所以，根内有多少初生木质部的辐射棱，就可以在根的外围看到有相同数目纵行排列的测报产生。例如蚕豆根有4个初生木质部辐射棱，其主根上便有4行侧根。但是有的植物，侧根的行数可为初生木质部脊的倍数。此外还有少数植物，例如许多禾本科植物，其侧根是在与初生韧皮部相对的中柱鞘都分发生的。4根的次生结构大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根，寿命较短，根的初生结构一直维持到植物体死亡为止，没有加粗生长。而大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生的木本植物的根，在完成初生生长以后，由于形成层的发生与活动，不断产生各种次生组织，使根的直径逐年加粗，这种生长的方式，称为次生生长。由次生生长所产生的组织和结构，称为次生结构。 A B C D根形成层发生的各阶段图解A形成层尚未发生 B形成层片段发生C形成层呈波浪形 D形成层呈圆环形（三）茎的结构双子叶植物和单子叶植物茎的结构在组织的排列上有所不同，如下图所示。1双子叶植物茎的初生结构该结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化所形成的各种组织。它同根的初生结构一样，也分表皮、皮层和中柱三个部分。（1）表皮：通常由一层扁平细胞组成，细胞形状比较规则，排列紧密，无胞间隙。表皮细胞的外壁常增厚，表面常有角质层和表皮毛，有的还有蜡质。这些结构都有加强保护的功能。双子叶植物和单子叶植物茎的横切面图解（2）皮层：表皮以内为皮层，由多层薄壁细胞组成。但一般不及根的皮层发达，有明显的胞间隙。靠近外面的薄壁细胞常含叶绿体，因而幼茎常呈绿色。茎的皮层常具有厚角组织，这些组织或成束出现，使茎显出棱条，如唇形科植物；或连成圆筒，环绕在表皮的内侧，如葫芦科植物；还有的植物在皮层中具有纤维或石细胞。有些草本植物（如南瓜、蚕豆）的茎中，皮层最内一层细胞会有许多淀粉粒，被称为淀粉鞘。（3）维管柱：双子叶植物茎的维管柱为皮层以内的所有组织，包括初生维管束、髓和髓射线等部分。龙血树茎的横切面，示次生加厚A茎中只有初生维管束 B茎中已形成次生维管束 C一部分茎的横切面，示次生周木维管束1皮层 2初生维管束 3次生维管束 4形成层 5周木维管束2双子叶植物茎的次生结构双子叶植物茎在形成初生结构后不久，即开始出现次生结构。茎次生结构的形成与根一样，也是由于形成层和木栓形成层活动的结果。（1）形成层活动和次生维管组织的形成：具体如下图所示。形成层细胞活动的图解在次生木质部和次生韧皮部形成时，形成层中均有一部分细胞作径向伸长，形成维管射线。（2）木栓形成层的活动：木栓、木栓形成层和检、栓内层合称周皮。周皮的形成过程如下图所示。茎周皮的形成（3）维管形成层的季节性活动与年轮的形成：形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、湿季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄。由于次生木质部在多年生木本植物茎内所占比例较大，因此，随季节的不同，它在形态结构上也因不同的时期而出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，在所形成的次生木质部中，细胞大而壁薄，纤维较少；温带的夏末秋初或热带的旱季，形成层活动减弱，所形成的次生木质部中，细胞小而壁厚，往往管胞数量增多，木纤维成分增多。前者在生长季节早期形成，称为早材或春材，后者在后期形成，称为晚材或夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽然可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，都可看到非常明显的分界，这是由于两者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上有较大差异。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候地区中，不少植物的次生木质都在正常情况下，每年形成一轮，习惯上称为年轮。但也有不少植物在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如柑橘属植物的茎，一年内同产生3个年轮，3个年轮才能代表一年的生长，故称为假年轮。假年轮的形成也有的是由于该年气候的特殊变化或因害虫危害树叶后，使植物生长一度受到抑制所致。3单子叶植物茎的结构单子叶植物茎的结构与一般双子叶植物有显著的区别：大多数单子叶植物的茎和根一样，没有形成层，因而只有初生结构，没有次生结构。双子叶植物茎中维管束排列成轮状，因而皮层、髓、髓射线各部分界限分明。而单子叶植物茎中的维管束是散生于基本组织中，因而没有皮层和髓部的界限，射线也无法区分清楚。在单子叶植物中，也有少数种类如龙血树属、朱蕉属、丝竹属及芦荟属等的茎中，具有形成层，因而有次生生长和次生结构。不过它们形成层的起源与活动情况，与双子叶植物有很大的不同；如龙血村的形成层，不在维管束内，而发生在束外的薄壁细胞中。4裸子植物茎的结构裸子植物茎与双子叶植物木本茎相似，初生结构由表皮、皮层和维管柱组成。次生结构由形成层产生次生韧皮部和次生木质部，次生木质部可形成年轮、早材和晚材；由木柱形成层产生周皮。裸子植物与双子叶植物也存在许多不同之处：裸子植物木质部的轴向系统中没有导管、木纤维，而由管胞担负输导水分、无机盐和支持的双重功能。因此与双子叶植物相比，裸子植物茎中的次生木质部结构显得均匀整齐；裸子植物的次生韧皮部有筛胞，而无筛管和伴胞，有些裸子植物也无韧皮纤维；裸子植物多具树脂道。树脂道分布在皮层、韧皮部、木质部、髓，甚至髓射线中。树脂道通常是由两层细胞合围成的分泌管。（四）叶的结构1被子植物叶的一般结构被子植物的叶片一般有上下两面的区别，上面（即腹面或近轴面）呈深绿色，下面（即背面或远轴面）呈淡绿色，这种叶是由于叶片在枝上的着生取横向的位置，近乎和技的长轴垂直或与地面平行，叶片的两面受光的情况不同，因而两面的内部结构也不同，即组成叶肉的组织有较大的分化，形成栅栏组织和海绵组织，这种叶称为异面叶。有些植物的叶取近乎直立的位置，近乎与枝的长轴平行或与地面垂直。叶片的两面受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也就相似，即组成叶肉的组织分化不大，这种叶称为等面叶。有些植物的叶上下面都同样具有栅栏组织，中间夹着海绵组织，也称等面叶。不论异面叶还是等面叶，就叶片而言，都是由表皮、叶肉和叶脉组成。2禾本科植物叶的结构禾本科植物叶的基本结构也同样包括表皮、叶肉和叶脉3个部分， 3裸子植物针叶的结构裸子植物的叶有针叶、条形叶、刺形叶、鳞形叶及扇形叶等多种类型，其中针叶见于松科。针叶在结构上具有旱生的特点，表面积小，表皮细胞壁较厚，并强烈木质化，外被一层很厚的角质层。气孔下陷，冬季常被树脂阻塞，从而减少蒸腾。表皮下有一层或几层厚壁细胞，称下皮层，具支持作用。叶肉细胞的壁内突，扩大了光合作用面积，叶肉内有树脂道，叶肉内方是内皮层。内皮层由一层排列整齐、侧壁木栓的椭圆形细胞组成。内皮层以内是转输组织和1个或2个维管束。转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进行横向运输。（五）花的解剖结构典型的被子植物的一朵花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成的。具有上述4部分的花称为完全花，如桃、梅等；缺少其中一部分的花称为不完全花，如桑、榉等。从进化角度来分析，花实际上是一种适应于生殖的变态短枝，而花萼、花冠、雄蕊和雌蕊是变态的叶。1花梗和花托花梗（柄）是花与茎的连接部分，主要起支持和输导作用。花梗的顶端是着生花的花托。花托的形状因植物种类的不同而各式各样，如玉兰的花托呈圆锥形，蔷薇花托呈杯状等等。2花被花被是花萼和花冠的总称。（1）花萼位于花的外侧，通常由几个萼片组成。有些植物具有两轮花萼，最外轮的为副萼，如木槿、扶桑等。花萼随花脱落的称为早落萼，如桃、梅等；花萼在果实成熟时仍存留的称为宿存萼，如石榴、柿子等。各萼片完全分离的称离萼，如玉兰、毛茛等；花萼连为一体的称合萼，如石竹等。（2）花冠位于花萼内侧，由若干花瓣组成，排列为一轮或数轮，对花蕊有保护作用。由于花瓣中含有色素并能分泌芳香油与蜜汁，所以花冠颜色艳丽，具有芳香，能招引昆虫，起到传粉作用。花冠的类型A十字形花冠；B蝶形花冠；C管状花冠；D一舌状花冠；E唇形花冠；F有距花冠；G一喇叭状花冠；H漏斗状花冠（A、B为离瓣花；CH为合瓣花）l一柱头；2花柱；3花药；4一花冠；5一花丝；6一冠毛；7胚珠；8一子房花冠形态因植物种类的不同而千姿百态，按花瓣离合程度，花冠可分为离瓣花冠与合瓣花冠两类（如上图所示）。离瓣花冠：花瓣基部彼此完全分离，这种花冠称为离瓣花冠，常见有以下几种：蔷薇型花冠：由5个（或5的倍数）分离的花瓣排列成，如桃、梨等。十字型花冠：由4个花瓣十字型排列组成，如二月兰、桂竹香等。合瓣花冠：花瓣全部或基部合生的花冠称为合瓣花冠，常见有以下几种：辐状花冠：茄科植物花冠为辐状花冠。漏斗状花冠：花冠呈漏斗状，如牵牛等。钟状花冠：花冠短而阔，形似钟，如倒挂金钟、桔梗等。舌状花冠：花冠下部筒形，上部呈扁平舌状，如菊科花序边缘的花。唇形花冠：花冠裂片分开似唇形，如薄荷、一串红等。管状花冠：花冠筒较长，上下均匀，花冠裂片向上伸展，如菊科等。3雄蕊雄蕊位于花冠之内，是花的重要组成部分之一，由花丝和花药两部分组成。雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊（如下图所示）。二强雄蕊 单体雄蕊 多体雄蕊四强雄蕊 二体雄蕊 聚药雄蕊（花药相连包围花柱下部花丝分离）雄蕊的类型（1）离生雄蕊花中雄蕊各自分离，有以下几种类型：二强雄蕊：花中雄蕊4枚，二长二短，如凌霄、泡桐等。四强雄蕊：雄蕊6枚，四长二短，如十字花科植物等。（2）合生雄蕊花中雄蕊全部或部分合生，有以下几种类型：单体雄蕊：花丝下部连合成筒状，花丝上部和花药仍分离，如木芙蓉、木槿等。二体雄蕊：花丝连合成两组，如有些豆科植物雄蕊10个，其中9个花丝连合，另一个分离，如蚕豆等。多体雄蕊：花丝基部合生成几束，如金丝桃、银树等。聚药雄蕊：花丝分离而花药合生，如向日葵、凤仙花等。4雌蕊雌蕊位于花的中央，是花的另一个重要组成部分，由柱头、花柱和子房3部分组成的。不同种类的植物其雌蕊的类型、子房的位置、胎座的类型常有不同。（1）雌蕊的类型A离生雌蕊，各心皮完全分离，着生在同一花托之上；BD合生雌蕊（B子房连合，柱头和花柱分离；C子房和花柱连合，柱头分离；D子房、花柱和柱头全部连合）心皮边缘愈合，形成雌蕊过程的示意图A、B、C表示由一片张开的心皮逐步内卷，边缘进行愈合的程序1心皮；2心皮上着生的胚珠；3心皮的侧脉；4心皮的背脉；5背缝线；6腹缝线单雌蕊：合生雌蕊：离生雌蕊：（2）子房的位置根据子房在花托上着生位置及花托的连合程度，子房分为以下几种类型：子房的位置A子房上位（下位花）；B、C子房中位或半下位（周位花）；D、E子房下位（上位花）子房下位：子房埋于下陷的花托中，并与花托愈合称子房下位，花的其余部分着生在子房的上面花托的边缘，故也叫上位花，如水仙、石蒜、苹果、梨等。子房的位置如下图所示。（3）胎座的类型胚珠通常沿心皮的腹缝线着生于子房上，着生的部位叫胎座。胎座的类型如下图所示。几种不同的子房和胎座A单雌蕊，单子房，边缘胎座；B离生雌蕊，单子房，边缘胎座；C合生雌蕊，单室复子房，侧膜胎座；D、E合生雌蕊，多室复子房，中轴胎座；F合生雌蕊，子房一室，特立中央胎座（六）果实和种子植物经开花、传粉和受精后，雌蕊发生一系列变化，胚珠发育成了种子，子房则发育成了果实。果实和种子的形成过程如下图所示。果实和种子的形成过程图第二讲 植物的类群一、竞赛中涉及的问题在中学生物教学大纲中已简单介绍过植物的类群，根据国际竞赛纲要和全国竞赛大纲（试行）的要求，有关植物类群的知识需要在原有基础上作进一步的介绍和说明。（一）植物分类的等级和基本单位1分类等级（阶层）生物分类的等级有界、门、纲、目、科、属、种。在这些分类阶层中，还可分得更细，如：亚门、亚目、亚科等。每一阶层都有相应的拉丁词和一定的词尾。 界 Kingdom Regnum 门 Division Phylurn（divisio） 纲 Class Classis 目Order Ordo 科 Family Familia 属Genus Genus 种Species Species （英文） （拉丁文）2物种命名法现代生物的命名，即世界通用的科学名称的命名，都是采用双名法。所谓双名法是指用拉丁文给植物的种定名，每一种植物的种名，都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成，第一个词是属名，相当于“姓”；第二个词是种加词，相当于“名”。一个完整的学名还需要加上最早给这个植物命名的作者名。因此一个完整的学名为属名十种加词十命名人名。属名一般采用拉丁文的名词，书写时第一个字母要大写。种加词其来源不拘，大多为形容词，但不可重复属名。3植物分类的基本单位在上述各个分类等级（阶层、单位）中，“种”是分类的基本单位。种是指有一定的自然分布区和一定的形态结构、生理特征的生物类群。同一种的各个个体具有基本相同的遗传性状，彼此杂交可以产生正常的能育后代。不同种的个体之间，通常不能杂交，或杂交后不能生育后代。（二）植物的类群将自然界的生物分为动物界和植物界的二界分类系统，是瑞典生物学家林奈在1753年建立的，250多年来广为沿用。但随着人类认识地不断加深，对生物类群的划分出现多种不同的见解，相继有人提出三界说（植物、动物和原生生物）、四界、五界（原核生物、原生生物、真菌、植物、动物）、六界等分类系统。本章中仍采用二界说中广义的植物界概念。1藻类植物藻类是一群最原始的植物，大约在3533亿年前，在地球的水体中出现了最早的藻类原核蓝藻。目前地球上的藻类是一群大多生活在水中，具有叶绿素，营自养生活，没有根、茎、叶等器官的分化，用单细胞的孢子或配子进行繁殖的低等植物。现把IBO考纲细目中所要求的七类藻类的主要内容列表比较如下：七类藻类的主要内容比较2菌类植物菌类植物结构简单，没有根、茎、叶等器官，一般不具有叶绿素等色素，大多营异养生活。菌类植物可分为细菌门、粘菌门和真菌门三类彼此并无亲缘关系的生物。其中粘菌是介于动物和真菌之间的生物。它在营养期为裸露的、无细胞壁、多核的原生质团，称变形体（与变形虫相似）。但在繁殖期，它可产生具纤维素细胞壁的孢子，又具真菌的性状。下面把细菌和主要的真菌作一扼要比较（见下表）。细菌和主要真菌的比较3地衣植物地衣是真菌和藻类的共生体，结构简单，没有根、茎、叶等器官。地衣的形态可分为3种类型：壳状、叶状和枝状。地衣能分泌地衣酸，使岩石表面变为土壤，而且抵抗不良环境条件的能力十分强，因此，地衣是植物界的“开路先锋”。松萝等地衣可以火药，从染料衣中提取的石蕊，可以制成石蕊试剂。4苔藓植物苔藓植物是从水生到陆生的过渡类型，为小型的多细胞绿色植物，大多适于生活在阴湿环境中。有的为叶状体，有的已有假根和类似茎、叶的分化，茎、叶和假根中均无输导组织。苔藓植物的生活史中具有明显的世代交替（如下图）：苔藓植物的生活史在其生活史中，配子体发达，孢子体寄生在配子体上。苔藓植物受精必须借助于水。由于苔藓植物有颈卵器和胚的出现，是高级适应性状，因此，苔藓植物属于高等植物。其主要代表植物有地钱和葫芦萍等。5蕨类植物蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一大类群。蕨类的生活史可简单表示如下图。蕨类植物的生活史该类植物也具有明显的世代交替现象。蕨类植物的孢子体发达，并且有根、茎、叶的分化，其中，叶有小型叶和大型叶、营养叶（进行光合作用）和孢子叶（产生孢子）之分。其内部都有维管系统，木质部大多只有管胞，少数有导管。韧皮部主要含有筛胞，有的有筛管，起着输导和支持作用，因此，蕨类植物与种子植物合称为维管植物。蕨类植物的配子体虽然不如孢子体发达，但也能独立生活。蕨类植物也具有胚，但不产生种子，而以孢子繁殖后代，蕨类植物的受精仍离不开水。因此，蕨类常生活在阴湿环境中，主要的蕨类植物有石松、卷拍、木贼、菠、满江红等。6裸子植物裸子植物是介于蕨类和被子植物之间的维管植物。其孢子体特别发达，具有真中柱，并生型维管束，有形成层和次生生长。木质部大多数只有管胞，极少数有导管。韧皮部中只有筛胞而无伴胞。其配子体完全寄生在抱子体上，且仍保留着结构较简单的颈卵器。其胚珠裸露，不被大孢子所形成的心皮所包被，传粉时，花粉粒可经珠孔直接进入胚珠。大多数裸子植物具有多胚现象，种子由种皮、胚和胚乳组成，它们分别由珠被、受精卵和大孢子发育而成。其中种皮是老的孢子体（2n）。胚是新的孢子体世代（2n），胚乳则是雌配子体世代（n）。 （1）以松树为例，其生活史过程可表示如下图所示：裸子植物（松树）的生活史（2）裸子植物主要特征比较见下表：裸子植物各纲（科）的主要特征比较 7被子植物（1）被子植物的生活史如下图被子植物的生活史（2）被子植物各科特征比较见下表：被子植物各科特征比较第三讲 植物生理一、竞赛中涉及的问题根据最新国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）要求，有关植物生理学的内容主要包括：水分、矿质营养的吸收和运输；光合作用；呼吸作用；蒸腾作用；生长和发育，激素；生殖。上述内容中，原中学生物教学大纲中已有的不再重复，只对其他一些在竞赛中经常遇到但又难于理解的内容作些简要的分析或说明。（一）水分的吸收、运输1自由能和水势2植物细胞的水势与渗透吸水3根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力（二）矿质元素的吸收和运输1植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。（1）被动吸收被动吸收：是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不需要消耗代谢能量的，故又称非代谢性吸收。简单扩散：杜南平衡：（2）主动吸收在生物膜上，有一类专门运送物质的蛋白质大分子（称运输酶、或透过酶），能有选择性的把膜外的物质透过膜送到膜内，也可把膜内物质运送到膜外。这种物质转运有两个特点：需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被转运的离子或分子数量与所消耗的能之间有一定的量的关系；转运的速度超过扩散的速度；当转运达到最终的稳衡状态时，膜两侧物质的浓度不相等。这种利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度梯度快速吸收离子的过程称为细胞的主动吸收。凡是影响呼吸作用的因素，都会影响细胞的主动吸收。2植物吸收矿质元素的特点（1）离子的选择吸收（2）单盐毒害和离子对抗3矿质元素在植物体内的运输根部吸收的矿质元素，有一部分留在根内，大部分运输到植物体的其他部分。根部吸收的无机氮大部分在根内转变为有机氮化合物。氮的主要运输形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），还有少量以NO3形式向上运输。磷主要以H2PO4或HPO42形式运输，也有少量磷在根部转变为有机磷向上运输。硫的运输形式主要是SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类的有机硫形式运输。金属离子都以离子状态运输。根部吸收的矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运输。叶片吸收的矿质元素在茎部主要是经韧皮部向上向下运输，也可从韧皮部横向运输到木质部，再向上运输。有些矿质元素进入植物体后形成难溶解的稳定化合物，而被固定下来，不能移动，只能利用一次。最典型的元素是钙，其次是铁、锰等。这类元素在植物体内的分布特点是器官越老含量越高。有些元素在植物体内可多次利用，即该类元素形成化合物后，又可被分解，运输到其他需要的器官去。被再利用的元素中以氮、磷最为典型。（三）光合作用光合作用大致可分为下列三大步骤：第一步，光能的吸收、传递和转换成电能的过程（通过原初反应完成）；第二步电能转变为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；第三步，活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。第一、二两大步骤基本上属于光反应，第三大步骤属于暗反应（见下表）。1原初反应原初反应包括光能的吸收、传递与转换过程。根据其功能来区分，叶绿体片层结构上的色素又可区别为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）；另一种是聚光色素，没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用，能把光能聚集起来，传到作用中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、-胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白）都属于聚光色素。当波长范围为400700nm的可见光照到绿色植物上时，聚光系统的色素分子吸收光量子被激发起来。由于叶绿体片层上的色素分子排列得很紧密，光能在色素分子间以诱导共振方式进行传递。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递的效率很高，速度很快，这样就把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到作用中心色素分子，以进行光反应，这个反应部位称为作用中心。光合作用中心至少包括一个光能转换色素分子（P）、一个原初电子受体（A）和一个原初电子供体（D），才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且累积起来。作用中心色素分子一般用其对光线吸收高峰的波长作标志，例如P700代表光能吸收高峰在700的色素分子。作用中心的原初电子受体是指直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。作用中心原初电子供体，是指以电子直接供给作用中心色素分子的物体。光合作用的原初反应是连续不断地进行的，因此必须有连续不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子的“源”和“流”。高等植物最终的电子供体是水，最终的电子受体是NADP。下图表示光合作用的能量吸收、传递与转换的关系。光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解粗的波浪箭头是光能的吸收，细的波浪箭头是能量的传递，直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素。P是作用中心色素分子，D是原初电子供体，A是原初电子受体，e是电子从图中可以看出，聚光色素分子将光能吸收、传递至作用中心后，使作用中心色素（P）被激发而成为激发态，放出电子给原初电子受体（A），中心色素失去的电子可由原初电子供体（D）来补充，于是中心色素恢复原状，而原初电子供体被氧化。这样不断地氧化还原，就把电子不断地传递给原初电子受体，从而完成了光能转换为电能的过程。2电子传递和光合磷酸化作用中心色素分子被激发后，把电子传递给原初电子受体，转为电能，再通过水的光解和光合磷酸化，经过一系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPHH，从而将电能转化为活跃的化学能，并把化学能贮藏于这两种物质之中。光合作用的光化学反应是由两个光系统完成的。由于现代研究技术的进展，已经直接从叶绿体中分离出下列两个光系统，即光系统（简称PS）和光系统（称PS）。每个光系统均具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统的颗粒较小，直径为110埃，位于类囊体膜的外侧；光系统的颗粒较大，直径为175埃，位于类囊体膜的内侧。PS的光反应是长波光反应，其主要特征是NADP的还原，其作用中心是P700。当PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激发后，把电子供给 Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原酶的参与下，Fd把NADP还原成NADPHH。PS的光反应是短波光反应，其主要特征是水的光解和放氧。光系统的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给光系统。连接着两个光系统的电子传递链，是由一系列互相衔接着的电子传递物质（光合链）组成的。光合链中的电子传递体是质体醌（PQ）、细胞色素b559、Cytf和质体蓝素（PC）等。关于两个光系统的光化学反应和电子传递，如图下图所示。光合作用中的两个光化学反应和电子传递 Z原初电子供体 Q未知因素 Fd含铁氧化还原蛋白（0.43伏）光合作用中，磷酸化和电子传递是偶联的，在光反应的电子传递过程中能产生ATP，即叶绿体在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光合磷酸化又分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两种类型。光系统所产生的电子，即水光解释放出的电子，经过一系列的传递，在细胞色素链上引起了ATP的形成。同时把电子传递到PS上去，进一步提高能位，使H还原 NADP成为NADPHH。在这个过程中，电子传递不回到原来的起点，是一个开放的通路，故称非循环式光合磷酸化。其反应式为：2ADP2Pi2NADP2H2O2ATP2NADPH2HO2光系统产生的电子经过铁氧还蛋白和细胞色素b563等后，只引起ATP的形成，而不放氧，不伴随其他反应。在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了位能，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化。其反应式为：ADPPiATP经过光反应后，由光能转变来的电能暂时贮存在ATP和NADPH中。叶绿体用ATP和NADPHH，便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPHH称为还原力或同化力。还原1分子CO2，需要2个NADPHH和3个ATP，这3个ATP中有2个产生于非循环式光合磷酸化，还有1个产生于环式光合磷酸化。3碳的同化从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPHH中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定化学能。光合作用中，由CO2到己糖的总反应式可表示如下：6CO218ATP12NADPH12H12H2O6磷酸果糖（已糖）18ADP12NADP17H3PO4高等植物光合同化CO2的生化途径有卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢三种。其中以卡尔文循环最基本、最普遍，同时也只有这种途径具备合成淀粉等产物的能力。其他两种不够普遍，而且只能起固定、转运CO2的作用，单独不能形成淀粉等产物，所固定的CO2在植物体内再次释放出来，参与卡尔文循环。（1）卡尔文循环：卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，它能形成碳水化合物并输送到细胞质中。在这个循环中，由于大多数植物还原CO2的第一个产物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又称为C3途径。卡尔文循环大致可分为核化、还原和再生三个阶段。羧化阶段：1，5二磷酸核酮糖十CO23磷酸甘油酸还原阶段：3磷酸甘油酸3磷酸甘油醛再生阶段：3磷酸甘油醛6磷酸果糖5磷酸核酮糖1，5二磷酸核酮糖（简称RuBP）在此循环途径中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下与CO2结合，生成3磷酸甘油酸；3磷酸甘油酸经磷酸化和脱氢两步反应，生成3磷酸甘油醛；3磷酸甘油醛分别经两条途径又重新回到RuBP，继续进行CO2的固定、还原等一系列反应，使循环反复进行。卡尔文循环的产物不是葡萄糖，而是三碳的丙糖，即3磷酸甘油醛（简写为PGALd），再由2个PGALd化合而成葡萄糖。这一循环的总账是：循环3次，固定3个CO2分子，生成6个PGALd，其中1个PGALd用来合成葡萄糖或其他糖类，这1个PGALd才是本循环的净收入，其余5个PGALd则用来产生3个分子的RuBP以保证再循环。所以每产生1分子葡萄糖需要2个分子的PGALd，即需要完成6次循环。从能量的变化来计算：生产一个可用于细胞代谢和合成的PGALd，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。即：3RuBP3CO2 PGALd3RuBPPGALd在叶绿体中不能积累，需通过一系列转化形成淀粉，作为光合作用的产物，暂时贮存于叶绿体中，或输出叶绿体，在细胞质中转变为蔗糖。一般以淀粉和蔗糖作为光合作用的产物。（2）C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一样具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径和C3途径联系在一起。这个途径的CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2的第一个产物草酰乙酸是四碳化合物，所以这个途径叫C4途径。具有C4途径的这类植物叫C4植物。C4植物叶片的结构很独特，含有2种不同类型的光合细胞，各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。在C3植物中，CO2是在叶肉细胞中通过卡尔文循环而被固定还原的。在C4植物的叶肉细胞中，CO2的接受体不是C3途径的RuBP，而是PEP。催化这一反应的酶是PEP羧化酶。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（简写成PGA），而是生成四碳的双羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH还原而成苹果酸。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞中，脱羧放出CO2，而成为丙酮酸。丙酮酸再回到叶肉细胞中，被转变为PEP，继续固定CO2。而苹果酸脱羧产生的CO2，在维管束鞘细胞中仍为RuBP所固定，而进入卡尔文循环。C4植物既有C4途径又有C3途径，这2个途径的关系如下图所示。C4植物中的C4途径与C3途径的关系在C4植物中，CO2在叶肉细胞中先按照C4途径被固定，然后在维管束鞘细胞中仍旧是通过卡尔文循环而被还原。由于在C4植物的C4途径中，PEP羧化酶对CO2的亲和力极强，甚至当CO2浓度降低时，也能固定CO2。所以C4途径是在 CO2浓度低时获取CO2的一种途径。生活在高强光和热带地区的多种植物，气孔经常是关闭的，这样可防止水分的过度散失，但同时也导致体内CO2浓度的降低。C4途径的存在，使CO2不致成为光合作用的限制因子，从而提高了光合效率。这通常是C4植物的生产效率明显高于C3植物的重要原因之一。C3植物生产效率较低的另一个原因是它们具有较强过程的光呼吸。4光呼吸光呼吸是指绿色植物只在光照条件下才能吸收氧气，放出CO2的过程。光呼吸和一般生活细胞的呼吸作用（通过线粒体释放CO2的呼吸作用）显著不同，它是在光刺激下绿色细胞释放CO2的现象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下释放CO2的多少，这样释放的CO2，实际上是植物在光合作用过程中同化的CO2，它往往将光合作用已固定的20 40的碳变成CO2再释放出来。显然这是一个消耗过程，对积累光合产物很不利。光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸来自叶绿体，叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化O2与RuBP结合。在CO2分压低、氧分压高时，这个酶催化O2与RuBP结合而生成三碳的3PGA和二碳的2磷酸乙醇酸。2磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和无机磷酸。乙醇酸进入过氧化物体，在这里被氧化，其产物进入线粒体，在这里释放出CO2，这就是光呼吸的全过程。（四）呼吸作用呼吸作用为生物体进行生命活动提供能量，任何活的细胞都在不停地进行着呼吸作用，呼吸作用的停止就意味着细胞的死亡。呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。1有氧呼吸的全过程细胞有氧呼吸的全过程可分为以下三个步骤：糖酵解：将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，并且发生氧化（脱氢）和生成少量ATP。三羧酸循环：丙酮酸彻底分解为CO2和氢（这个氢被传递氢的辅酶携带着），同时生成少量的ATP。氧化磷酸化：氢（氢离子和电子）被传递给氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。（1）糖酵解糖酵解是葡萄糖氧化的第一阶段。包括一系列反应，都是在细胞质中发生的，不需要氧，每一步反应都有特定的酶催化。糖酵解的全过程，主要包括以下步骤：葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是比较稳定的化合物，如果要使它氧化放出能量来，必须先给予活化能来推动这个反应，使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态。这个活化能是由ATP提供的。一个ATP的磷酸通过己糖激酶的催化反应而连到葡萄糖分子的6位碳上，使葡萄糖成为葡萄糖6磷酸，这一反应是放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约释放出30.5kJ自由能，其中大部分变为热而散失，小部分用于使磷酸与葡萄糖结合，由于葡萄糖中的磷酸键不是高能的，所以写成直线。葡萄糖6磷酸经异构酶的催化而变为它的异构体果糖6磷酸，然后又有一个ATP分解，一个磷酸根连到1位C上，成为果糖一1，6二磷酸。这一反应是通过磷酸果糖激酶的催化而实现的。反应至此，消耗了2个ATP分子，经过一系列酶的催化一个葡萄糖分子形成一个果糖一1，6二磷酸分子。醛缩酶催化果糖一1，6二磷酸裂解，产生2个分子的三碳化合物，它们分别是磷酸二羟丙酮和3磷酸甘油醛（PGALd），以参加进一步的代谢。以上从一个分子葡萄糖转化为2分子的PGALd，是糖酵解的第一阶段。这一阶段不但没有产生ATP，反而从细胞贮备中消耗了2个ATP。PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3二磷酸甘油酸。2个PGALd氧化，脱下2个已同时放出能（43.1kJ），H由辅酶NAD（电子受体）接受而成为还原态的NADHH；产生的一部分能则贮存于高能磷酸键中，即PGALd分子从细胞质基质的无机磷酸盐（Pi）中吸收一个磷酸，生成1，3二磷酸甘油酸（DPGA）。由于这一分子中新形成的键是高能的，所以用曲线表示。DPGA的高能磷酸键转移至ADP，产生ATP和3磷酸甘油酸，这一反应称为底物水平的磷酸化，以示与氧化磷酸化的区别。至此，细胞从一个分子的葡萄糖获得了2个ATP，同时有2个NAD还原为2个NADHH。3磷酸甘油酸经2磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸键吸收了自由能而变成了高能键，在丙酮酸激酶的催化下，发生第二次底物水平的磷酸化，又生成2个ATP和2个丙酮酸。以上是糖酵解的第二阶段，这一阶段共产生了4个ATP。糖酵解过程的总账是：一分子的葡萄糖分解为2个分子的丙酮酸，NAD被还原，产生了2个 NADHH。总反应为：葡萄糖2ADP2Pi2NAD2丙酮酸2ATP2NADH2H2H2O在葡萄糖到丙酮酸的整个过程中，能位是逐步下降的，但只有上述两个反应的能位下降较大，足以生成ATP。其他反应则只有微小的下降，还不足以生成ATP。葡萄糖经过精酵解过程只放出了不足l/4的化学能，大部分能量还保存在2个丙酮酸分子和2个NADH中。糖酵解发生在胞质中，而丙酮酸的继续氧化包括三羧酸循环和电子传递两个过程，则是在线粒体中进行的。丙酮酸在进入三羧酸循环之前，先要氧化脱羧，与辅酶A结合成为活化的乙酸辅酶A（简写为乙酸CoA）。这一过程除释放出1分子CO2外（这是细胞呼吸最早释放出来的CO2），同时还发生NAD的还原。氧化脱羧实际上就是脱氢脱羧过程。丙酮酸的氧化脱羧是在线粒体基质中进行的，所产生的乙酸CoA即进入三羧酸循环（或称柠檬酸循环），三羧酸循环也发生在线粒体基质中。（2）柠檬酸循环柠檬酸循环的得名是由于在这个循环中有一个关键的中间代谢物，即柠檬酸。柠檬酸是一种三羧酸，所以这一循环又称为三羧酸循环（简称为TCA循环）。柠檬酸循环途径中的酶，除琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜之外，其余均存在于线粒体基质中。柠檬酸循环的全过程分述如下：柠檬酸循环的第一步是每个二碳的乙酰CoA分子和一个四碳的草酰乙酸分子结合，生成六碳的柠檬酸：乙酸CoA草酰乙酸柠檬酸CoA柠檬酸继续氧化，逐步脱去2个羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再与乙酰CoA结合，开始另一次循环。在这一全过程中，丙酮酸的3个碳在转变为乙酰CoA时脱去一个，在柠檬酸循环中脱去2个。这3个碳原子氧化的结果生成3个分子CO2，这样葡萄糖中的碳就被完全氧化了。TCA过程中发生的主要事件的顺序为： 乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，释放CoA。 柠檬酸分子不能进行脱氢反应，它先失去一个H2O而成为顺乌头酸，再结合一个 H2O转变为异柠檬酸。 异柠檬酸同时进行脱氢和脱数反应，生成五碳的酮戊二酸，放出一个CO2，同时一个NAD还原为NADHH。 a酮戊二酸也同时进行脱氢和脱羧反应，并和CoA结合，生成含有一个高能硫键的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同时释放出一个CO2，并且将NAD还原为NADHH。故这一反应与丙酮酸的脱氢脱羧反应相同，也是有CoA参与的。 琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键而成为琥珀酸，放出的能量则转入高能磷酸键中，即生成三磷酸鸟苷（GTP），GTP再将高能磷酸转入ADP产生ATP。这也是底物水平磷酸化的过程。 琥珀酸脱氢生成延胡索酸。催化这一反应的琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上，其辅酶是FAD，而不是NAD，所以在这里是FAD接受氢而生成FADH2。 延胡索酸和水化合而成苹果酸。 苹果酸氧化脱氢，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新与新的乙酸CoA分子结合，开始新一轮循环。在这一反应过程中，一个NAD还原为NADHH。柠檬酸进行一次循环，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并释放2分子CO2，8个氢（8个质子和8个电子），其中4个来自乙酰CoA，另4个来自加入的水分子。这些氢被传递到电子受体上，生成3分子NADHH和1分子FADH2。此外，柠檬酸循环中还生成了1分子ATP，这也属于底物水平的磷酸化。由于一个葡萄糖分子产生2个乙酰CoA，所以一个葡萄糖分子在柠檬酸循环中共产生4个CO2分子6个NADHH分子个FADH2分子和2个ATP分子。（3）电子传递系统和氧化磷酸化葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化，氧化所产生的能量一部分储存在ATP中，一部分还保留在NADH和FADH2中。NADHH和FADH2中的能量如何释放出来而转移给ATP呢？这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的。电子传递链就是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等。分子氧是电子传递链中