进化黑酵母菌：可能适应人类宿主 - 副本.doc

进化黑酵母菌：可能适应人类宿主关键词：黑酵母菌，异形，生态，生理生态，进化，医学真菌学，黑色素，分生增长，机会致病性真菌，分类学【摘要】: 子囊菌类的黑酵母菌显示为适应多种环境条件，黑酵母菌大多发现于植物叶子，而其中有许多中可在人类上发现。 生态意义的因素是包括黑色素和胡萝卜素，细胞壁的形成和分生组织细胞生长，酵母样阶段，其他形式的分生孢子的形成，热和抗渗透，附着力，疏水性，胞外多糖产生，酸性或碱性铁载体和次生代谢物。 物种的潜在致病性部分取决于它的自然生态位。 黑酵母菌是渗透耐性的而不是致病的。 黑酵母菌可能有低竞争力，并在比较特殊的次要腐生植物中被发现，如在细菌垫子上、在其他真菌里或在恶劣的环境里。有些品种可能利用动物来进行播种。1.黑酵母菌一般特征 “黑酵母菌”是真菌界里发黑的那类，其中一些种类能够通过单细胞生长来繁殖。这属性是在一些担子菌类的真菌中发现的（德胡格1979年）。然而，大多数黑酵母菌都属于子囊菌的分支（德胡格和麦金尼斯1987年）。 一个子囊菌属的黑酵母可能有也可能不会有拟酵母样的阶段，这取决于它的生活环境。例如，某些物种如占据间歇干燥水池，在可能淹没的动态环境下繁殖酵母。当条件发生变化，更疏水，菌丝阶段可能形成直立分生孢子，持有孢子并远离培养基进行空气隔离。其他相关的物种占据非水生态位具有叶状体，这是在发展的各个阶段的疏水性。因此，即使与黑酵母菌密切相关的也可能有非常不同的形态。因此，如果黑酵母是作为一个分类而不是形成组，酵母样生长就不是小组的先决条件。 只有很少的一些不知道具体分类了，其中大部分属于假球科目，一种双囊壁的子囊菌。在科层面的分类：黑色酵母菌的主要群体和他们的医疗意义。 黑酵母菌的有性世代的关系（Herpotrichiellaceaevs.Dothideaceae）是受无性型特征包括叶状体的发展和胞核学的支持的（武雄代胡格1991）。此外，这些科之间的分类是基于其辅酶Q系统的。Dothideaceae类，以及无性型归入外瓶霉属，含有Q - 10（H2）（杉山爱等人。1987年）。Q-10大多数在外瓶霉属中找到，但是Capronia种（Herpotrichiellaceae），外瓶霉属中的有性型的这些特性是可变的（山田等人。1989年）。外瓶霉属及相关的有机体大多是叶面真菌，生活在有丰富糖类的环境中（库克1959年）。他们的大量繁殖是由于酸雨的促进（赫兰德兰蒂奥- 拉蒂姆壹岐1990年），它已告诉我们将环境因素是造成他们特别是针叶树上的机会致病型真菌大量繁殖的原因（方克1985年）。相比之下，人类体内的机会致病型真菌几乎都是在Herpotrichiellaceae类和相关的无性型中发现的。在上述指标的基础上，Hortaea属被视为接近plant-in-habiting属。然而，早期的研究人员（麦金尼斯等人。1985）将Hortaea werneckii分类在外瓶霉属，因为它造成了人类的一种被称为掌黑癣的真菌病。癣是一种具有在手掌有黑色污渍这样的特性的皮肤病（里彭1988年）。 德胡格与范登恩德.格雷德（1992）发现werneckii表现出复杂的生命周期，显然适合生存在海水中就像适应干旱的环境一样。因此，假定该真菌存在于间歇干燥的潮汐池，病人在海滩上玩耍时被感染。只有有高盐含量的东西在他们手上时，才有可能出现一个癣。 德库克（1993年）和尤斯福等 （1993年）在线粒体和核DNA的模式的基础上鉴别出七个H werneckii的群体。这些群体包括来自大自然株以及株癣。一种适应于生存在人体皮肤表面的进化，因此看来不太可能。相反，生态相似性，可能存在于咸角蛋白和蒸发的海水之间。该真菌应被视为有渗透耐性（田中等人。1990年），而不是引起人类疾病，正如余下的那些Dothideaceae类种。2. 临床有关的herpotrichiellaceous黑色酵母菌 Herpotrichiellaceous 黑酵母菌是人类霉菌病分支的病因学因子，真菌病外伤接种后的霉菌病并不依赖于该患者的免疫状况。典型的临床图片有：着色芽生菌病, 暗色丝孢霉病和囊肿。 吸入性真菌病可能需要不同的疗程，部分病情一般的情况看病人的免疫状态而定。系统性真菌病的主要病因子是分子孢子菌属的trichoides和金担子菌属的derrnatitidis。后者造成囊性纤维化（属遗传性胰腺病）或有肺炎疾病史的患者的各种临床症状，一个短暂的肺炎可能发生（巴仁凡格等。1989年）。在自然免疫力严重受损的情况下，如大手术后，嗜神经传播，可能会出现，这常常是致命的（松本等人。1984年）。 3.自然利基及毒力因子 目前只有少数真菌群体能像黑酵母菌这样造成如此频繁和不同的人类真菌病。Herpotrichiellaceous黑酵母菌引起的机会性感染有利于这些物种的假说，即每股因素影响，需要其在自然利基里的发育和分散，这也有利于它们在脊椎动物体内的生长。后者被慢性真菌病后的外伤接种很好的证明了。具有在动物组织内一般的生存能力，只有相对较少的其他因素是造成真菌病所需的特定类型。 根据那些已部分被第一侵略者毁坏的资料显示，Herpotrichiellaceae是二级腐生菌（芒克1956年）。他们似乎没有什么竞争力，需要用选择性培养基隔离（德胡格及阿斯1993）。他们已经找到了解决方法：可以通过选择不寻常的，特殊的培养基，或选择可以压制竞争对手的栖息地。在后一种类型中所说的栖息地有两种，即营养物质贫乏的水域，或者石头的表面这样极端的栖息地。采用选择性的方法仔细检查有关的栖息地后显示，黑酵母菌其实是相当常见的（蒂诇等人。1980年;西村等人。1987年，德胡格阿斯1993年）。4.极端条件下的生存 分生增长，也就是说，等径细胞延长和不确定壁增厚是机体对各种压力的一般反应。这是葡萄状菌属普遍的生殖方式，它是在葡萄状菌属，Phaeotheca和暗核菌属再生产类型的流行。这些和类似的代表经常发现于革质植物叶片或沙漠岩（德瑞儿1964年; 代胡格1991年）。小腔可在每个小石头表面形成持久的真菌菌落（布拉姆斯1993）。 迄今有几个不能辨别，在CBS的收集，其中之一是从人类皮下感染或极端环境产生分生株（德胡格，未公布）。各别真菌在极端干旱，高温和紫外线照射下存活下来，是由于其厚而且变黑的细胞壁（惠勒贝尔1988年）。所有物种都能生产胡萝卜素如果它的卵育在灯光下（格斯及绍尼斯洛1984年）。这些组件中和氧自由基（摩尔等人。1982年），因此相对抗宿主吞噬细胞氧的行动。这些致病因素的作用迪克森和波拉克-韦斯被讨论了（1991年）。该真菌能通过产生胞外酸性107或碱性代谢产物改变它们的微环境。在体外，如果外瓶株受到其最大生存温度影响，或生长在低pH值时，它有时会逐渐转变成颗粒状形式，（纳卡等。1987年;廷特尔诺特等。1991年）（绍尼斯洛等。1976年）。在产色芽生菌属中有同样的发现（阿儿凡纳等。1992年），在其中一个物种形成厚膜孢子，被称为是对血液琼脂（席尔瓦1957年）的刺激。各种致病型分子孢子真菌种和壁砖状真菌的产生是受盐浓度的刺激的（德胡格）。5.潜增长 大多数herpotrichiellaceous黑酵母菌能在低氧气的紧张环境下生长。在海水中发现若干物种（如大肠杆菌salmonis，大肠杆菌pisciphila和E. psychrophila）。 大肠杆菌通常出现在贫脊，甜的或微咸的水域中，从它出现在增湿器，生物净化器和水槽水管中判断（德胡格及阿斯1993年）。环痕细胞出现大量的酵母样生长，由于其亲水性胞外多糖，这种细胞极易在水中传播。6.传播方式 大多数外瓶物种表现出很强的可塑性，这是由环境条件决定的。真菌巨大的细胞，使他们迅速变化成分散在水中的酵母，以菌丝生长，反之亦然（格斯和雅各布1985年）。疏水性的丛生分生孢子（无性型属）通过风传播。 其中一些物种如Fonsecaeapedrosoi，卡氏枝孢，具刺皮炎外瓶霉和大肠杆菌产生更多瓶梗孢子，粘球状的小孢子是不容易分散在水中，而是坚决以一个节肢动物或脊椎动物做载体。在人类宿主内，真菌的芽成菌丝状生长并分散，通常只有黑酵母菌仍然保持局限性而不四处分散。 7.在贫瘠基板中的特性 黑酵母菌高水平的含铁细胞产量显示里其在缺铁元素的基板中的自然现象。能够产生弥散型真菌病的物种是比停留在表面的物种更加积极的生产者（德胡格与阿斯1993年）。外瓶霉菌散发时表现出明显的亲神经性（松本等人 1984年）。 这可能是中枢神经系统中的铁含量比血浆中的高的原因。外瓶物种通常生活在电解质水平较高的环境中，如污水净化厂使用的生物过滤器、空调湿度调节器、排水管、冷凝水等（西村等人 1987年）。盐含量对大肠杆菌在囊性纤维化病人的肺里的活动有很大影响（库森等。1992年）。即使是生活在海水中的外瓶霉菌也无法在氯化钠含量超过5%的环境中生存（凯恩撒姆博 1987;德胡格，未公布）。大多数黑酵母菌能够吸收硝酸盐和亚硝酸盐，大肠杆菌除外（德胡格及阿斯1993）。很明显，这个物种需要一个有机氮源尽管它热爱生活的水域中营养素并不高。8.耐热性 分子孢子菌霉triochoide和外瓶霉dermatitidis能忍受40 C以上的温度。分子孢子菌霉需要这种能力，因为它们有着干燥的菌体与干燥的生活环境-土壤。然而大肠杆菌在水下生活，并且有着酵母样的颗粒式传播方式，这两个因素的关系通过它们在热水和间歇性带菌的温血动物体内的生命活动表现出来。【结论】： 提升人类宿主内真菌毒力的因素实际上是使真菌能更好的在自然生态环境生存的因素。 Dothideaceous黑酵母菌，其中之一的Hortaea