线粒体核糖体——细胞器中的翻译机器.pdf

7 0 文章编号 1 0 0 0 1 3 3 6 2 0 1 0 0 1 0 0 7 0 0 6 生命 的化学 2 0 1 0年 3 0 卷 1 期 CHEMI S T RY 0F LI F E 2 01 0 3 0 1 M i n i Re v i ew 线粒体核糖体 细胞器 中的翻译机器 周玮 刘次全 湖南农业大学生物安全科学技术学院 长沙 4 1 0 1 2 8 云南大学现代理论生物研究中心 昆明 6 5 0 0 9 1 中国科学院昆明动物研究所 昆明 6 5 0 2 2 3 北京 大学理 论生 物学 中心 北京 1 0 0 8 7 l 大连理工大学高科技研究院 大连 1 1 6 0 2 4 摘 要 线 粒体 核 糖 体作 为 细胞 器 中 的翻 译机 器 与 细 菌核 糖 体 以及 真核 细 胞 质核 糖体 在 r RNA 和 蛋 白 质组 分 拓 扑 结 构 来 源 等 方 面 差 异 显著 本 文综 述 线 粒 体 核 糖 体 研 究 进 展 对 比分 析 其 理 化 性 质 和 实 验 结 构 的 相似 性 与特 殊 性 基 于线 粒体 核 糖 体的 结构 和 生物 学功 能 进 一步 推测 经过 与 t RNA 的 相 互识 别 和空 间 取 向 mRNA 链 构 象能 否 影 响其 编 码 产 物 新生 肽 链 的 构 象 期 望 揭 示 mRNA 在 翻 译 过程 中可 能 的 作 用机 理 关键 词 线粒 体核 糖 体 翻译 机 器 理 化 性质 拓 扑 结构 mRNA 构 象 中图分类 号 Q71 相对于 被研究报 导较少 的细菌核糖 体 和真核胞 质核糖体 目前对线粒体核糖体 m i t o r i b o s o me MR 细 胞器 中翻译机器 的关注 和研 究则更 少 基 凶组 学的 研 究认 为 线 粒体 是 需氧 真细 菌 特别 是变 形 菌 纲 的 亚纲 与其早期 的真核细胞宿 主内共生后的进化 产物n 0 因此推测 MR在 结构 和功能方面 更接近细 菌核糖体 核基 因编 码的 MR蛋 白质进入线粒体后 与线粒体 自身转录的 r R NA共同组装成 MR 合成氧 化磷酸化系统和生成 A T P 所 需的 1 3个蛋白质 3 最 近 的线粒体蛋 白质组学研究 了其 中 9个蛋 白质 5 除 此之外 还 有新的证 据证 明 MR与细 胞凋亡 直接相 关 6 可以作 为药物靶点盯 并认为 MR与动物种 系 形成密切相关 对 MR的研究 有助于 了解其 结构 功 能 生物 合成和 系统进化 等重 要问题 有关 核糖体 结构 和功能 的研 究为其 研究人 员带 收稿 日期 2 0 0 9 0 9 1 5 湖南省 教育 厅 资助科 研项 目 NO 0 9C 5 02 湖 南农 业大 学人 才科学基 金项 目 No 0 7 YJ 0 5 资 助 作 者 简介 周玮 1 9 7 7 一 女 博士 讲 师 E m a i l me n g r z h o u 1 6 3 c o m 刘 次全 1 9 3 8 一 男 教授 博士生 导 师 通讯作者 E ma i l l i u c q y n u e d u c n 来 2 0 0 9午的 诺贝尔化学 奖 桂冠 也为我们从核 糖体 特 别是 MR 的结构和 生物学功能 出发 探 索经 mR NA t R NA的相互识别和空 间取 向后 m R N A在翻 译过程 中的构象普适性 和特殊性建立 了一条新途径 1 MR的理化性质及结构特征 1 1 MR的理化性质 任何类 型的核糖 体均 由小亚基 s ma l l s u b u n i t s s u 和大亚基 1 a r g e s u b u n i t L S U 组成 但其沉降系 数和组份依来源而异 表 1 MR中的 r R NA因缺少一 些 特定二 级结构 元素而 导致约 半数 的细菌 r RNA在 MR中缺失 蛋 白质数量则较 多 其中约半数为 MR 特有 1 7 1 9 有些 MR蛋 白质 因增添功能域而变大 有 些新蛋 白质则是通过 复制已有 的 MR蛋 白质而来 们 因此 MR中蛋 白质 r R N A比率 6 9 3 1 与细菌核糖 体 中蛋 白质 r R NA比率 3 3 6 7 和真核胞质核糖体中 蛋 白质 r R NA比率 4 0 6 0 不同 近期 的线粒体蛋白 质组学研 究已涉及到 MR的 5 9个组分蛋 白质 不 同真核 生物 间 MR 蛋 白质 含量也 有差异 如 哺乳动 物与酵 母 利什 曼原 虫 的 MR蛋 白质相似 程度 分别 为7 4 和4 3 对MR蛋白质的研究将为未明确的 线 粒体 氧化磷 酸化 作用 紊乱 引起的 人类疾 病提供 新 小综述 生命的化学 2 0 1 0 年3 0 卷1 期 CHEMI S T RY OF L I F E 2 01 0 3 0 1 71 表 1 线 粒体 原 核细 胞 和真 核细 胞 核糖 体组 成 核 糖 休 S SU r RNA LS U 55 28 l 2 39 1 6 70 30 1 6 5O 23 5 8 0 4 0 1 8 6 0 2 8 5 8 5 1 560 2 904 471 8 1 20 l 60 l 2 0 29 48 2l 33 3 3 49 靶 点 J 1 2 MR的结构特征 S h a r ma 等 1 于 2 0 0 3 年 首次报道l 卜MR的低温 电 子显微镜 c r y o g e n i c e l e c t r o n i c mi c r o s c o p e c r y o E M 结 构 分 辨率为 1 3 5 A 为研究 MR的结构和功能进化 提 供 大量直观 全新的证据 和观点 也为基 于 MR 来研究 mR NA任 翻译过程 中可能 的机制开 拓 出新 途 径 MR的 c r y o E M 图谱 图 1 示 MR直径 约 3 2 0A 比细 菌核糖体 的直径约长 6 0 A 结构疏松 多孔 MR 缺 少一 些特 征 结构 的 同时也 出现一 些特 有结 构 明 显区圳于其他类型的核糖体 但在 r R N A分 类的区域 如大 沟 小 沟等 和细 菌核糖 体 中均保 守 1 2 1 MR u 绻枸比较 MR的 1 2 S r R NA和细 菌 的 1 6 S r R N A的 一 级结构 IN2 后发现 细菌中的h 6 8 1 0 l 2 1 3 1 6 1 7 2 1 2 6 3 3 3 7 3 9 4 1 以及带 有 识别 S h i n e D a l g a r r l o S D 序列 的 r R N A片段往 MR中 缺 火 另几个 r R NA螺旋则变短 缺失的 r R NA多位 m bl hd LH 图 1 牛线粒体核糖体的低温电子显微镜 c r y o E M 结构 r RNA 橘 色 s s u 紫色 LS U 蛋 白质 黄色 s s u 蓝 色 LSu 红 色 业基 问隙里 的 P t RNA 箭头 mRNA 入 口 于 S S U 的外 闱 远离解 码区 的背 面 而构成 核心结 构 的 r RNA 得到保 留 MR的 S S U缺失 的 r R NA片段仅有 1 9 被蛋 白质 替代 而未被蛋 白质替代或填充的缺大使 MR S S U 出 现一 个 中央通 道 b o d y c h a n n e l b c 一个头 部通道 h e a d c h a n n e l h c 及肩部变窄 缺 少头 部的喙状特征 图 3 并使 大 小 荩 问的囚 了结合域更开放 图 1 3 MR还具仃m R NA入 口的 f mR NA e n t r y g a t e m g t 等特有结构 图 1 1 MR S S U中的 1 5 个 蛋白质与其 他类型核蛋 白质均无 同源性 为 MR所特有 1 0 1 1 其 中蛋 门质 S 2 9 能 引起失 巢凋 J 诱 导细胞死亡 并 维护 线粒体 基 因变 异可 能引发 成人 支气 管哮喘 2 1 和 S 3 1 与胰岛素依赖性糖尿病 仃关 均涉及新的 生物 学功 能 囚此 认为 MR在 细胞 程序 死亡 和线粒 体疾病方面可能 发挥关键作用 与此 同时 MR缺少 细菌 S S U 中的对忠 实翻译和 突变具 有重要影 响的蛋 白质 S l S 3 S 4 它的缺失计人意外 及 S 8 S 1 3 S 1 9 和 S 2 0 r 1 1 1 7 总 体 而青 MR S S U平台的结构组 份高 度保守 图 3 大量新 增蛋 门质丰要 出现 在头部和 主 体下 部 区域 1 2 2 MR L 比较MR LS U中 1 6 S r RNA和细 菌 L S U中 2 3 S r R N A的 二级结构图 网 2 后发现 缺失 的L S U r R NA多位 L S U的外 嗣 远 离解码区的背面 而构成肽基 一 转 移酶 活性位点的核心结 构 j磷酸 鸟 苷 g u a n o s i n e 5 t r i p h o s p h a t e GT P 酶 中心和大 部分主 体 的 r R NA高度 保守 类似 S s u 1 2 从 c r y o E M 图谱 中的G 图 1 叮以推 断细菌结构域 I 在 MR中完全缺失 结 构域 I I I 的 一 个 重要部分 也在 MR 巾缺失 但部分 被蛋 白质补 充 图 3 m 结 构域 I V V V I 中涉及肽 基转移酶 活性 的关键 螺旋任 MR 中得 以保 留 一 鼯 一 参 r 72 A 牛命的化 学 2 0 1 0年 3 0卷 1 期 CHEMI S TRY OF LI F E 2 0 1 0 3 0 1 Mi n i Re v i e w 图 2线粒体核糖 体 MR r R NA和细菌 r R NA的二级结构 比较图 红色 MR r RNA 中缺失 部分 黑 色 MR r RNA 中保守二级 结构 B 图3线粒体核糖体 MR S S U和L S U的结构分析 1 7 A c 细菌 S S U LS U 的晶体结构 图的保守结构 域与 MR S S U L S U的c r y o E M 图谱叠加的立体表征 保守r R N A 橘色 s s u 紫色 LS U 同源蛋 白质 绿 色 MR特有 蛋白质 黄色 s su 蓝色 L S U B D 细菌 S S U L S U的晶体结构图的非保守结构 域与 MR SS U LS U 的 c r y O EM 图谱叠加 的立体表 征 黑带 r RNA 灰带 蛋 白质 前缀 为 S h 的数 字分 别表 示 SSU蛋 白质和 r RNA 螺旋 前缀 为 L H 的数字 分别表 示 LS U 蛋 白质和 r RNA 螺旋 D I 结 构域 I中螺旋 的缺失 片 段 D I I I 结 构域 I I I中螺旋 的缺失 片段 L S U缺失的细菌 r R NA片段 中有 2 8 被蛋 白质替 代n 1 在 MR L S U中缺失或变短的r R N A螺旋有 H 3 4 H 3 8 H 6 2 H 6 8 H7 7 和 H 7 8 5 S r R N A是细菌L S U中 中心突起 c e n t r a l p r o t u b e r a n c e C P 的主要结构零件 MR中 5 S r R N A约有一半被蛋 白质取代 图 3 且 C P增 大约两倍 MR的 c r y o E M 结构证实它的缺失并未影 响翻译功 能的正常发生 MR L S U的外部主要呈多孔 状 其 中 2 0个蛋 白质为其 特有 1 2 1 7 人 多分布 在溶 剂一侧的 C P 靠近 L S U r R NA中结构域 I I I 和 V I 的主 体 下部l 2 可能具 有促进核 糖体 与线粒体 内膜相互 作用等牛物学功能 l MR L S U蛋 白质的变化主要表 现为 L 5 L 6 L 2 5和L 2 6缺失 L 2 8 变短 L 2 9 环绕 在细菌核 糖体肽通道 2 缺失但被 MR特有蛋 白质补 偿 L 3 1 缺失 同时 MR L S U 出现 P位 点的手指结 构 P s i t e fi n g e r P S F 间隙 G 图 1 等特有结构 为 了解 r R NA缺失对 MR 维结构的影响 Me a r s 等l2 构建 了一 一 个涉及 9 3 r R N A序列和 1 6 个蛋 白质的 MR L S U模型 该模型认为 r R N A变 少 与t R NA关系 密切 从 而 支持 两者 属协 同进化 的观 点 2 mR NA 蛋白质翻译过程中的信息传递 2 1 mR N A 与 MR的相互作用及其链构 象特征 MR主要把 9 个 单顺反予 2个带有重叠 阅读框 的双顺反子 mR N A翻译成 l 3 条多肽链 线粒体m R NA 几乎 没有对 细菌 和真核基 因转录和 翻译起 重要调 控 作用的 5 一 和 3 一 非翻译区 u n t r a n s l a t e d r e g i o n U T R 它们的起始 密码一般就 是 5 端 的 个核苷酸 这 可 能是 因为 MR 已经进化 出特殊 的特 征米识 别 自身不 小综述 牛命的化学 2 0 1 0 年3 0 卷1 期 CHE M I S T RY OF L I FE 2 01 0 3 0 1 同寻常的 mR NA 而 MR的拓扑 结构图 示其 S S U中 出现 一个令人惊 奇的 角形的门状结构 r n g t 图 1 4 此结构局部覆 盖着 mR NA的入 口 由蛋 白质 S 2延伸 后 与S S U溶剂一侧 的一个头 部蛋 白质共同组成 图 4 细菌核糖体 中 mR N A通道的入 口环 绕着核蛋 白 S 3 S 4 S 5 其 中 S 3 和 S 4的位置在 MR中由其特何蛋 白 质填充或部分填充 图 3 4 1 7 2 7 因此推 测出现 在线 粒 体 r n RNA 入 口关键位 置的 mg t 结构 可能与 翻译起 始的调控 有关 并有助十 mRNA的进 入 l 图 4 mR N A人 口拓扑 图 MR与其 r R N A mR NA t R NA协 同进化 以便正 常 发挥 合成 蛋 白质 的生物 学功 能 与其它 类 型核糖 体相 比 MR结构 I 的一些改变令人惊 奇 但作 为翻 译机 器 通过 核糖体 实现 mRNA 一蛋 白质信 息传递 的生 物学过程仍相似 mR N A 主要 以单链 形式存在 但 自身 的 多聚核 苷 酸 链能 够 凹折并 通 过碱 基配 对 形 成端 环 内环 膨胀 环和 分支 环 等二级 结 构 核糖 体在 阅读 mRNA前必 须克服较 高的 自由能障碍 使其 解折 叠 我们基于 L i l j a s 提供 的核糖 体模型 并 综 合 Ga r r e t t 的研究结果 进而通过理 论模拟 图 5 发 现 解折叠 后的 mR NA链 现 螺旋或相 对仲展 的 生肽链 l坦 图5 mR NA与MR相互作用的理论模拟图 7 3 螺旋或无 规卷 曲构象 这 与P DB数据库收录的 X r a y 实 验测定 的 RNA 单链 构象是一 致 的 2 2 mR NA t R N A 的相 互识别和 空间取 向 具有 螺旋 相 对伸 展的 螺旋 或无规 则卷 曲构 象 的 m R NA进 入核糖体 后 通过 mR N A t R NA的相互识 别 和空 间取 向 指导 新 生肽链 的形成 图 1显示 纯 化后 的 MR P位 点上 结合着 一个 t RNA t RNA与两个 MR特有蛋白质相互作用 一个已经鉴定为 L S U 中独 特 的 P S F 图 1 6 这个相 互作用涉及 t R N A 的 T环 面 P位点的手指结构可能是对 t R NA中T环的补充 另一个 蛋 白质 可能与 t R NA 的 C C A 臂相互作用 这 两种相互作用可 能起到稳定 t R N A任 P位 点的结合从 而控 制 t RNA在 MR 中的运 动 通过蛋 白质 来稳 定 t RNA 可 能是 为什 么 MR纯 化 后 P位点 仍能 够带 有 t R NA 的原 因之一 t R NA与 P位 点牢 固结合的事 实 说明 MR 中的 E位 点很 弱或不 存在 符合 目前 系统 发生研究的结果 1 7 1 8 3 1 1 因此推测 mR NA t R NA在 MR 中的相互 识别可能仅 涉及 A一和 P一 位点 的 t RNA 而 彼此 的空 日 J 取 向仍可 能 类似细 图6 肽通道 t R N A 红色 和 L S U相互作用的拓扑结构 l7 1 2 3新生肽链 的合 成及其链 构 象变化 肽通道使肽基 一 转移酶 中心 肽键形成位点与核 糖体外 界相通 整个肽通道 穿越 L S U 出 口位于 L S U 底部 是新生肽链必 经 出口 MR中缺少细菌肽通道 的组 成零件 蛋 白质 L 2 9和结构域 I I I I 的主要部 分 由于 这些 结构域 任 MR 中缺失 并 且无 蛋 白质 填 充 从而 导致肽通 道后部 2 3的整体 结构明显更加 开放 此外 肽 通道 的 口环 绕着 MR 特有 蛋 白质 并被一个 盖状 结构 E T L e x i t mn n e l l i d 局 部覆盖 图 7 看来是 由一个 取代 细菌 蛋 白 L 2 9的蛋 白质突起 形成 的 1 2 1 5 1 7 2 5 MR c r y o E M 冈谱 中的肽通道结构显然不 7 4 生命 的化学 2 0 1 0年 3 0 卷 1 期 CHEMI S T RY OF LI F E 2 01 0 3 0 1 图7 MR L S U中两个推定的多肽出口位 的拓扑图立体表征 7 1 同十胞质 核糖体 的肽通 道结构 其 在通道 出 口前有 一 个 大 孔 这 个 过 早 暴 露 的 多 肽 易 通 过 位 点 p o l y p e p t i d e a c c e s s i b l e s i t e P A S 图 6 7 离肽基 一 转移 酶 中心约 6 3 A 能 自由通往溶剂 冈 而推断 MR中 合成 的新生肽 链可能 存在 两条释 放途径 就距 离而 言 通过 P AS释 放新生肽 链更优 于选择离肽 基 一 转 移酶 中心约 8 8 A的常规路径到达出口P E S p o l y p e p t i d e e x i t s i t e 图 6 7 E 1 翻译过 程中 核糖体对 mR NA的 阅读速 率是不 均 匀的 在 某些 区域甚 至会 出现停顿 和堆积 使得 新 牛肽链有 时 间进 行折覆 和构 象调整 细菌 核糖体 肽 通道的直径约为 1 0 2 8 A 2 这种宽度允许新生肽 链存肽通道内形成一定的构象 如 仅 一 螺旋等 MR可 能 还存在 另一条肽通道 P AS 图 7 结构开放的 P AS 的直径 明显大于传统 的肽通道 P E S 同样具有允许 新 生 肽 链 在肽 通 道 内 形成 一定 构 象 的 宽度 已知 m R NA与结合任 S S U上 的 t R N A反密码 了环进行碱基 配对 从 而决定和 编码对 应新生肽 链 的氨基酸 组成 和排列顺序 我 们推测 mR NA对新生肽链 的影响不 仅体现 在氨 基酸 序列 的一 维对应上 而且 极 有可能 也体现 在 J 维 结构的相 关方面 这些 证据均提示 我们 新 生肽链还 未从肽 通道释 放前 于 时间和 空 问上均具 备形成与 mR NA 链构象相关 构象的可能 3 小结 MR是 t 一 类 属于细 菌类 型的特 殊核糖 体 其 独 特性不仪 在于 与众不 同的理化 性质 和奇特 的拓扑 结 构 还体 现在它 位于能 进行半 自主 复制 的特殊细 胞 器 系统 内 由线粒 体 自身基 冈和核基 因共 同编码来 实现蛋 白质的翻译 MR作 为原 核牛物起 源有机 体 在真核 生物体 内进化 过程 中 通 过让核 荩 因组 为其 承担一 部分编 码功能 而构建 一种 更精简 的 自身 结构 Mi ni Rev i e w 来 实现 少量蛋白质的合 成 MR在组分 拓扑结构等 方 面与其他类型核 糖体差异 显著 但同为翻译机器 它 们涉及 翻译 过程 的核心 结构高 度保 守 这就 保证 r翻译过程的顺利进行 基十 MR的结构和功能 我 们 试 图从 mRNA 的 二维 空 间结构 为切 入点 探索 r n RN A 的空 间结构和 蛋 白质的 空问结构之 问在 多层 次特 另 lJ 是二 级结 构 J 的联 系 这可 能是揭 示核酸 遗 传信 息结构 的重要 环节 随着 MR实验 结构分辨 率 的提高 和相关理论 实验研 究的深入 mR NA 在翻 译过 程 中的作用 机理 将会逐 渐 明晰 参考文 献 1 G r a y IV l W e l a 1 T h e o r i g i n a n d e a r l y e v o l u t i o n o f m i t o c h o n d r i a Ge n ome Bi o1 2 0 01 2 r e vi e ws 1 01 8 1 一 l 01 8 5 f 2 H e a z l e wo o d J L f Z W h a t ma k e s a mi t o c h o n d r i o n Ge n o me Bi o 1 2 0 0 3 4 r e v i e ws 21 8 1 21 8 4 3 Ami k u r a R e t a 1 P r e s e n c e o f mi t o c h o n d r i a t y p e r i b o s o me s o u t s i d e mi t o c h on d r i a i n g e r m pl a s m o f D r o s o ph i l a e mb r y os Pr oc Na t l Ac ad S c i U蹦 2 0 01 98 91 3 3 91 38 4 O Br i e n Tw Ev o l u t i o n o f a p r o t e i n r i c h mi t o c h o n d r i a l r i b o s o m e i mp l i c a t i o n s f o r h u ma n g e n e t i c d i s e a s e Ge n e 2 0 02 2 8 6 7 3 79 5 L e f o r t N e t a 1 P r o t e o me p r o f i l e o f f u n c t i o n a l mi t o c h o n d r i a f r o m h um a n s ke l e t a l m us c l e us i n g o ne di m e ns i o na l g e l e 1 e c t r o p h o r e s i s a n d HP L C E S I Ms MS J Pr o t e o mi c s 2 0 0 9 7 2 1 0 46 1 06 0 6 Ko c EC e t a 1 A n e w f a c e o n a p o p t o s i s d e a t h a s s o c i a t e d p r o t e i n 3 a n d PDCD9 a r e mi t o c h o nd r i a l r i b os o m a l pr o t e i ns FEBS Le t t 2 0 01 4 9 2 1 66 一 l 7 0 7 Ma t h i s A e t a 1 T h e mi t o c h o n d r i a l r i b o s o me o f t h e p r o t o z o a n Ac a n t h amo e b a c a s t e l l a n i i i s t h e t a r g e t f o r ma c r o l i d e a n t i b i o t i c s o Z Bi oc h e m Par a s i t o 1 2 0 0 4 1 3 5 2 2 3 22 7 8 Ho b b i e S N e t a 1 Ge n e t i c a n a l y s i s o f i n t e r a c t i o n s wi t h e u k a r y o t i c r RNA i d e n t i f y t he m i t o r i bo s o m e a s t a r g e t i n a mi n o g l yc o s i de o t o t o xi c i t y Pr o c Nat l Ac a d S c f U跗 2 0 08 1 05 20 8 8 8 2 0 8 9 3 9 Ca h i l 1 A e t a 1 I s o l a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o f r a t 1 i v e r m i t O c h O nd r i a l r i b o s o me s Ana l Bi o c h e m 1 99 5 23 2 4 7 5 5 1 0 Ko c E C e t a 1 A p r o t e o mi c s a p p r o a c h t o t h e i d e n t i f i c a t i o n o f m a mma l i a n mi t o c h o nd r i a l s ma l l s u b u ni t r i b os o ma 1 p r o t e i n s J Bi o l Che m 2 00 0 27 5 3 2 58 5 3 25 9l f l Ko c EC e t a 1 Th e s ma l l s u b u n i t o f t h e ma mma l i a n mi t o c h o n d r i a l r i bo s o m e i d e n t i f i c a t i o n of t h e f u 1 1 c o m p l e m e n t o f r i b o s o ma l p r o t e i ns p r e s e n t J Bi ol Che m 2 0 01 2 76 1 93 6 3 1 9 3 7 4 1 2 K o c E C e t a 1 T h e l a r g e s u b u n i t o f t h e ma mma l i a n mi t o c h o n d r i a l r i bo s o m e a n a l ys i s o f t he c o m p l e m e nt o f r i b o s o ma l p r o t e i ns pr e s e n t J Bi o f Che m 2 0 01 2 7 6 43 9 5 8 43 9 6 9 1 3 O B r i e n T W e t a 1 Ma mma l i a n mi t o c h o n d r i a l r i b o s o ma l p r o t e i n s 4 a mi n o a c i d s e q u e n c i n g c h a r a c t e r i z a t i o n a n d i d e n t i f i c a t i o n o f c o r r e s p on d i n g g e n e s e qu e n c e s J Bi ol Ch e m 2 0 0 0 27 5 小综述 生命的化学 2 0 1 0 年3 0 卷1 期 CHEMI S TRY OF L I F E 2 01 0 3 0 1 181 53 l8l 5 9 1 4 Pa t e l VB e t a 1 P h y s i o c h e mi c a l p r o p e r t i e s o f r a t l i v e r mi t o c h on d r i a l r i b o s ome s J Bi ol Che m 20 01 2 76 6 73 9 6 7 46 1 5 S u z u k i T e t a 1 S t r u c t u r a l c o mp e n s a t i o n f o r t h e d e fi c i t o f r RNA wi t h pr o t e i ns i n t h e m a mm a l i a n m i t oc h on dr i a l r i b os om e S y s t e m a t i c a na l ys i s o f p r o t e i n c o m p o n e n t s o f t he l a r g e rib os oma l s u bu n i t f r o m m a mm a l i a n m i t o c ho n dr i a J Bi o Z Che m 2 00 1 2 76 21 7 24 21 73 6 1 6 S u z u k i T e t a 1 P r o t e o mi c a n a l y s i s o f t h e ma mm a l i a n m i t o c h on d r i a l r i b o s o me I d e n t i fic a t i on o f p r o t e i n c omp on e n t s i n t h e 2 8 S s ma l l s u b u ni t J Bi ol Ch e m 2 0 01 2 7 6 3 3 1 81 3 31 9 5 1 7 S h a r ma MR e t a 1 S t r u c t u r e o f t h e ma mma l i a n mi t o c h o n d r i a l r i b o s o me r e v e a l s a n e x p a n d e d f u n c t i o n a l r ol e fo r i t s c o m p o n e n t pr ot e i n s Ce l 1 2 0 0 3 1 1 5 97 1 08 1 8 Ca t e J H X r a y c r y s t a l s t r u c t u r e s o f 7 0 S ri b o s o me f u n c t i o n a l c o m p l e x e s Sc i e n c e 1 9 99 28 5 2 09 5 21 0 4 1 9 T e r a s a k i M e t a 1 F u n c t i o n a l c o mp a t i b i l i t y o f e l o n g a t i o n f a c t o r s b e t we e n m a m m a l i a n mi t oc h o nd r i a l a n d ba c t e r i a l r i b os o m e s c h a r a c t e r i z a t i o n o f GTPa s e a c t i vi t y a n d t r a ns l a t i on e l o n g a t i o n b y h y b r i d r i b o s o m e s b e ari n g h e t e r ol o g o us L7 1 2 p r o t e i ns J M o l Bi o 1 2 00 4 3 36 3 31 3 4 2 2 0 S mi t s P e t a 1 R e c o n s t r u c t i n g t h e e v o l u t i o n o f t h e mi t o c h o n d r i a l r i b o s o m a l p r o t e ome Nu c l e i c Ac i ds Re s 2 00 7 3 5 4 68 6 47 0 3 2 1 Mi y a z a k i T e t a 1 F u n c t i o n a l r o l e o f d e a t h a s s o c i a t e d p r o t e i n 3 DAP 3 i n a n o i k i s J B i o l C h e m 2 0 0 4 2 7 9 4 3 4 4 6 6 7 4 4 6 7 2 2 2 Mu k a me l Z e t a 1 De a t h a s s o c i a t e d p r o t e i n 3 l o c a l i z e s t o t h e 75 m i t o c h o nd r i a a n d i s i nv o l v e d i n t he p r oc e s s o f mi t o c h o nd r i a l f r a gmen t a t i on du r i ng c e l l d e a t h J Bi o l Ch e m 20 0 4 2 79 36 732 36 738 2 3 Hi r o t a T e t a 1 As s o c i a t i o n b e t we e n g e n e t i c v a r i a t i o n i n th e g e n e f o r d e a t h a s s o c i a t e d p r o t e i n 一 3 DAP 3 a n d a d u l t a s t h ma J Hu m Ge n e t 2 0 04 49 3 7 0 3 75 2 4 Ba n N e t a 1 T h e c o mp l e t e a t o mi c s t r u c t u r e o f t h e l a r g e ri b o s o ma l s u b u n i t a t 2 4 A r e s o l u t i o n S c i e n c e 2 0 0 0 2 8 9 9 0 5 920 2 5 Ni s s e n P e t a 1 T h e s t r u c t u r a l b a s i s o f r i b o s o me a c t i v i t y i n p e p t i de b on d s y n t h e s i s S c i e nc e 2 0 0 0 2 8 9 9 2 0 9 3 0 2 6 Me a r s J A e t a 1 A s t r u c t u r a l mo d e l for t h e l a r g e s u b u n i t o f t h e ma m ma l i a n m i t o c h on d r i a l r i b o s o me J M ol Bi o l 2 00 6 3 5 8 1 93 21 2 2 7 Yu s u p o v a GZ e t a 1 T h e p a t h o f me s s e n g e r R NA t h r o u g h t h e r i b os o m e Ce l l 2 001 1 0 6 2 3 3 2 41 2 8 L i l j a s A F u n c t i o n i s s t r u c t u r e S c i e n c e 1 9 9 9 2 8 5 2 0 7 7 2 0 7 8 2 9 G a r r e t t R Me c h a n i c s o f t h e r i b o s o me Na t u r e 1 9 9 9 4 0 0 8 1 l 一 81 2 3 O 刘次 全 mRNA 解折 叠的 链构 象 与相应新 生肽 链构 象相关 性的探 索 自然 杂志 2 0 0 6 2 8 3 1 3 6 3 1 Yu s u p o v MM e t a 1 C r y s t a l s t r u c t u r e o f t h e r i b o s o me a t 5 5 A r e s ol ut i o n Sc i e n c e 20 01 2 92 88 3 8 96 3 2 J i a Mw a 1 S t a t i s t i c a l c o r r e l a t i o n b e t we e n p r o t e i n s e c o n d a r y s t r u c t u r e a n d me s s e n g e r RNA s t e m l o o p s t r uc t u r e Bi o po l y me r s 20 0 4 73 1 6 26 M i t o r i bo s o me t he t r a ns l a t i o n ma c h i ne i n t he o r g a ne l l e We i Z h o u C i Qu a n L i u Co l l e g e o f Bi o Sa f e t y S c i e n c e an d T e c h n o l o g y Hu n a n Ag r i c u l t u r a l Un i v e r s i t y C h a n gs h a 41 0 1 2 8 Ch i n a M o d e m Th e o r e t i c a l Bi o l o g y Re s e arc h Ce n t e r Y u n n a n Un i v e r s i t y Ku n mi n g 6 5 0 0 9 1 Ch i