第七章_植物种群.doc

第七章 植物种群内容n 第一节 植物种群及其基本特征n 第二节 植物种群的数量动态n 第三节 生态对策n 第四节 种内关系和种间关系第一节 植物种群及其基本特征一、植物种群的概念1、种群（population）：在一定的空间和时间内的同种生物个体的总和。如何理解种群的概念n 种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。n 种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。n 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。n 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。n 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种。2、植物种群（plant population）: 在一定空间中同种植物个体的组合。 二、植物种群的一般特征n 种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。自然种群的三个基本特征：n 空间特征：即种群具有一定的分布区域。n 数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。n 遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。n 种群是物种存在的基本单位，也是物种进化的基本单位。种群还是生物群落的基本组成单位。即群落是由物种的种群所组成的。种群动态是种群生态学的核心问题n 种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及： 有多少（种群数量或密度）？ 哪里多，哪里少（种群分布）？ 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ 为什么这样变动（种群调节）？n 研究方法：野外调查（假说），实验研究（证实），通过数学模型进行模拟研究。n 应用：在生物资源的合理利用、生物保护及病虫害防治（一）数量特征1.种群大小（数量）和密度:种群大小（数量） :是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群密度:单位面积、单位体积或单位生境内个体的数目。Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1t+1时种群的数量；Ntt时种群的数量 ； B新出生的个体数 ；I迁入的个体数 ；D死亡的个体数 ；E迁出的个体数 。n 植物可根据植物生长发育情况的 差异来划分年龄级，如休眠期（种子和营养繁殖体处于休眠状态的时期）、营养生长期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。n 林业上常用立木级来表示种群年龄结构以及种群动态。（二）空间分布特征 种群的空间格局：是指种群个体在水平空间的配置状况或在水平空间上的分布状况，或者说在水平空间内个体彼此间的关系。 一般分为均匀型、随机型和集群型三种类型。（三）遗传特征n 种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。n 植物的构件种群 单体生物（unitary organism） 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。 构件生物（modular organism） 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。n 研究植物种群动态，必须重视个体水平以下的构件组成种群的意义，这是植物种群与动物种群的重要区别。第二节 植物种群的数量动态一、生命表及存活曲线n 生命表：按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。用来描述死亡过程的一种有用的工具。n 最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.（1）动态生命表：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表。（2）静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制而成的生命表。一般用于难以获得动态生命表的情况下的补充。n 型存活曲线(type survivorship): 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。n 型存活曲线(type survivorship): 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。n 型存活曲线(type survivorship): 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。（一）种群的指数增长 种群在无限制条件下呈指数增长，是种群增长的最简单形式。与密度无关的种群增长模型n 种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是 无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。 种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局n 离散型 世代不重叠n 连续型 世代重叠n 1 种群离散增长模型n （增值率不变，世代不重叠，无密度依赖）n 最简单的种群离散增长模型由下式表示：n Nt+1=Ntn 式中： Nt表示t世代种群大小，Nt+1表示t+1世代种群大小， 为世代净繁殖率。n 如果种群以速率年复一年地增长，即： N1= N0; N2= N1= N0 =2 N0 N0=10, =10 N3= N2= 3 N0; N1=10*10=100 Nt =N0 t N2=100*10=1000 n 将方程式N t=N0t两侧取对数，即得：lg Nt = lg N0+ t lg n 这是直线方程y=a+bx 的形式。因此，以lg Nt 对t 作图，就能得到一条直线，其中lg N0是截距， lg 是斜率。n 是 种群离散增长模型中的重要参数。n 1, 种群上升， =1，种群稳定，0 0, 种群上升；r=0，种群稳定；r 0，种群下降。n 如何估测非密度制约性种群的数量加倍时间？n 根据Nt = N0ert ，当种群数量加倍时，Nt=2N0 n 因而：ert=2 或In2 = rt， t = 0.69315/ r(二)种群的逻辑斯谛增长（logistic growth）与密度有关的种群增长模型n 两点假设n 环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值，当N t =K时，种群为零增长,即dN/ dt =0；n 增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1- N/K，种群每增加1个个体对增长率降低产生1/ K的影响。逻辑斯谛方程n 将上述指数增长方程dN/ dt =r N乘上一个密度制约因子（1-N/K），就得到著名的逻辑斯谛方程（logistic equation）n dN/ dt =r N （1-N/K）n 其积分式为：N t =K/ (1+ ea-rt)，式中参数a的值取决于N0, 是表示曲线对原点的相对位置的。n 其中：a=r/K；rt为t时的增长率。n 由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长。逻辑斯谛增长曲线的五个时期n 开始期：潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢；n 加速期：在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长；n 转折期：当N=1/2K时，即个体数达到饱和密度一半时，密度增长最快；n 减速期：当N1/2K时，抑制效应增高，密度增长逐渐变慢；n 饱和期：直到当N= K时，(1-(N/K)变成了(1-(K/K)等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。r-K连续体n r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。二、两边投注对策（bet-hedging）n 指当环境主要影响幼龄个体的生存时，种群的对策倾向于使生殖能力减弱，产生的后代较少，寿命较长，种群依靠长寿的个体来维持；反之，如果环境影响成年个体的存活时，则选择的对策倾向于使生殖能力增加，后代的产生更多，寿命较短，种群能在达到高死亡率的年龄之前大量繁殖。三、三角对策理论n 在胁迫和干扰的二维空间中，能够生存的植物可能采取的三种对策，即：竞争对策、耐压对策和杂草对策。第四节 种内关系和种间关系一、种内关系（一）密度效应1、最后产量恒值法则（law of constant final yield） 在一定范围内当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多都是一样的。 C=W x d 原因：在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈；在有限的资源中，植株的生长率较低，个体变小。 n 2、-3/2自疏法则（Yodas -3/2 law） 如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”。其斜率为-3/2 （w=cd-3/2 ） 。 n (二)化感作用（allelopathy） 也称为异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响。n 化感作用例子： 北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌， 可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。 蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）； 香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚 类物质，对亚麻的生长明显抑制。化感作用的生态学意义n 歇地现象：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。化感作用的生态学意义n 化感作用与植物群落的演替 他感作用是植物群落演替的内在因素。 如Muller(1964,1966)研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。二、种间关系n 生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用“十”、“一”、“0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，包括正相互作用（互利和偏利共生）和负相互作用（竞争、捕食、食草、寄生、偏害）。（一） 种间竞争n 3.竞争的类型 资源利用性竞争： 仅通过损耗有限的资源进行竞争，而个体不直接相互作用。 相互干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用进行竞争。Resource partitioningResource partitioning(二) 生态位n 生态位 (niche)：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；包括它发现的各种条件、所利用的资源和在那里的时间。有机体的生态位可能会随着其生长发育而发生改变。n 栖息地（habitat）：有机体所处的物理环境。栖息地一般包括许多生态位并支持许多物种。生态位空间（niche space）n 影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（dimension），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。生态位理论n 基础生态位和实际生态位 基础生态位(fundamental niche) ：物种能栖息的、理论上最大的空间 实际生态位(realized niche) ：物种实际占有的空间n 生态位分化 资源利用曲线 生态位重叠(niche overlap)导致种间竞争加剧，物种灭亡或生态位分离生态位不重叠两种藤壶的竞争导致生态位分离n 群落是由多个相互作用、生态位分化的种群组成。n 在一个稳定的群落中不同种具有各自不完全相同的生态位，对空间、时间。资源的利用以及相互作用方式都趋向于互补，而不是直接竞争，从而保证了群落的稳定性。n 物种丰富的群落与单一物种的群落相比，具更高的生产力和稳定性。n 在同一稳定的生物群落中，如果两个种占据了完全相同的生态位，一个种最终会消灭。互利共生（mutualism）n 互利共生的概念：两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利n 互利共生的类型： 共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与昆虫 专性与兼性互利共生：地衣（藻类与真菌的共同体），植物与固氮菌、有花植物与动物 防御性互利共生：植物与蚂蚁 动物体内的共生性互利共生：肠道菌群n 动物与微生物之间互利共生的例子也有很多，昆虫与植物传粉之间的关系也属此类。 防御性互利共生 n 有一些互利共生为其中一方提供对捕食者或竞争者的防御。一些种类的草，如普通的多年生黑麦草与麦角真菌之间有互利共生关系，真菌生长在植物组织内或在叶子表面，生产具有很强毒性的植物碱。保护草免受食草者和食种子者的危害。 n 蚂蚁植物互利共生很普遍。许多植物在树干或叶子上有称做花外蜜腺的特化腺体，为蚂蚁提供食物源，该腺体分泌富含蛋白质和糖的液体。在许多种金合欢树中，蚂蚁也通过生活在树的空隙中得到物理保护。n 蚂蚁为其宿主提供对抗草食者很强的防御，并且有力地进攻任何入侵者。 偏利共生n 共生对一方有利、对另一方无害的共生类型n 附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附