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河北大学2009级生物科学生物化学学年论文一 前言“春花秋月时了,往事知多少?”这不只是南唐李后主在国破家亡之后的感慨,也是我们一般人常有的在回忆往事时的感叹。可以说,我们对人生的一切体验都建立在对往事回忆的基础之上。正是这些回记才使我们的生活有了深度和广度,使我们的人生变得丰富多彩。记忆和大脑的关系人类早有研究,从开始的迷茫,猜测,逐步发展成为一个比较成熟的学科,其中经历了许多的失败和挫折。虽然现在科学界对于记忆的生理学基础的研究取得了很大进展,但是全面解决这一课题还是一个十分艰巨的任务。这篇论文,我就想和大家一起回顾一下他们走过的艰辛路程,其次了解人类对记忆和脑关系的最新研究进展和成果。 二 本论2.1 古代人类对脑与记忆的研究发展史在漫长的人类发展历史过程中,一般人只把记忆看成一种象吃饭、睡觉一样的很自然的现象。古代的医学家和哲学家们,在考察记忆现象的时候,只把它作为心的一种功能。古典中医学,把记忆当作一种智慧,而这种智慧的本源在心。因而,在探讨智力机制时所运用的基本概念是“心神”。在中医药方中不乏“养心安神”之剂。随着医学的发展和解剖学的诞生,人们对记忆的本质便有了新的认识,但是这种认识带有极大的主观性。古典哲学家柏拉图曾认为,理性是人类本质的最高标志,它的物质基础是头脑,记忆就是对头脑中生来就有的理念的回忆。17世纪法国哲学家笛卡尔认为,记忆和人类其它智慧行为源于大脑的松果腺。他认为人体的各个部分是通过许许多多细线与大脑的通道口开关相联接的。 到19世纪,欧美流行颅相学,由施普尔茨海姆首创。该学说认为,脑是由许多相互独立的部分组成,每个部分控制一个独立的先天心理能力;脑器官的不同发育程度,在颅脑的外在部分表现出来,如隆起或凹陷。颅相学最终没有通过科学的检验,不过不能否认颅相学对于人类认知大脑和记忆的关系起到了极大的促进作用。2.2 现代人类对脑与记忆的研究和成果2.2.1 现代记忆研究中出现的两个问题由于显微技术的发明和使用,科学家逐渐发现脑是由千千万万的小细胞组成的。人们终于意识到记忆可能和这些脑细胞有密切的联系。但是,联系得方式是怎样的?在这个问题上长期存在着争论。争论的焦点主要集中在两个方面:一是记忆的定位问题,一是记忆的脑变化问题。2.2.1.1 记忆的定位问题记忆的定位问题主要体现在对于记忆功能是否由大脑某一特定部位实现的这一认识上。比较早期的一些研究,由于发现了某些记忆与脑的特殊部相联系,如左侧颞叶皮层损伤的病人有语言记忆缺陷,右侧颞叶皮层损伤的病人对外语记忆的任务有缺陷,海马的损伤对空间记忆有影响,等等。这似乎说明大脑不同部位的神细胞控制不同任务的记忆。加拿大神经外科医生彭菲尔德在给一位多岁癫痫病人做手术时,曾做过这样一种实验:用微弱的电流刺激病人的某些大脑皮层区域,并发现刺激的区域不同病人的记忆反应也不同。有些刺激只能使病人发出“噢,噢”的呻吟,有些刺激则使他追忆在起远久的往事甚至某些生活锁事。然而,美国行为主义心理学家拉施里在动物记忆实验中所提供的证据否定了记忆的定位假说。他让小白鼠先学习某种记忆任务,如走迷津,然后切除部分大脑皮层。实验结果证明,影响记忆的关键因素不是切除皮层的部位,而是皮层的面积。当皮层切除面积达到有效皮层总而积的时,动物便完全丧失学习和记忆能力。当然,这些简单的动物实验还不足以说明人类记忆的脑功能问题。不过,对人类大脑的某些部分的切除也有不影响忘记的情况。根据这些证据,很多研究者认为,记忆是中枢神经系统的普遍功能。因此,对于对记忆功能是定位的还是等势的这个问题,我们应当认识到,脑记忆功能的等势与定位是对立的统一。等势强调脑各部分功能的合作,而定位则强调其分工。大量的研究已经表明分工的存在。大脑的各个区域分工与合作的统一,使记忆存贮与提取过程能有效地实现。然而,记忆的存贮与提取是一个相当复杂的过程,所以不能说人类的记忆是由人脑中单独的某一个部位掌管,大脑是一个整体,各个区域的分工与合作是统一的。2.2.1.2 记忆的脑变化问题说到脑变化问题,就不能不说年代关于记忆的科学研究中一种十分流行的理论就是“痕迹理论”。这种理论从许多方面解释了记忆过程脑的变化问题。记忆的痕迹理论认为,短时记忆就是外在刺激通过视觉神经元或听觉神经元的兴奋产生的电活动引起的。神经元的电活动的声波引起神经回路的反响振荡。这种反响振荡可能很快平息,也有可能由于外界刺激的持续使其继续进行,从而引起神经细胞膜渗透各种离子并形成电位差。当电位差达到某一限度时便形成电脉冲。这种电脉冲沿着轴突不断往前传导,引起突触前或突触后(或同时)的兴奋并释放出某种神经介质(如去甲肾上腺等)。这些介质释放到突触间隙之后,引起一系列的化学变化。这种化学变化有可能促使下一个神经细胞继续兴奋,也有可能对其起抑制作用。前者使神经元放电,形成新的脉冲,后者使脉冲在特定的神经元终止。这种神经元之间的物理和化学的变化使短时记忆发展为长时记忆。任何一次从短时记忆到长时记忆的存贮都意味着突触的不同程度的生理化学变化和结构改变,即所谓痕迹的形成。对于记忆过程中脑部发生的变化,现代科学研究认为,除了痕迹理论中提到的脑电位变化,还有脑中RNA和蛋白质数量和种类的变化。而且,对于不同的记忆类型,脑电位的变化还不尽相同。我将在下面的记忆分类和形成机制中阐明。2.2.2 现代人类对记忆研究的成果2.2.2.1 记忆的类型及特征2.2.2.1.1 感觉性记忆指在实际的感觉体验以后,在脑中感觉区保留很短时间的感觉信号而已,通常只有几百ms,但常在不到1s的时间内即被新的信号所替代。然而即时性感觉信息在脑内保留极短时间内,它还可以被用于进一步的分析,以筛选出重要的信息,这就是以及过程的初级阶段。2.2.2.1.2 短期记忆指对少量信息每次能持续几秒或一分钟时间的记忆而言。典型的例子是在察看电话号码后,可以在短时间内记住电话号码的数字,当有新的信息输入时,旧的信息就被替换。他一个最重要的特征是,此种记忆贮存中的信息是属于即时应用性的,不需要像搜索放在长期记忆贮存中的信息那样去动脑筋搜索它。2.2.2.1.3 长期记忆指那些能在几分钟,几小时,几天,几月或几年后被回想出来的脑内贮存的信息而言,有的信息可以终生不忘。典型的例子是对自己名字的了解,立刻回想起从1到10的数字,字母和说话用的词语等。2.2.2.2 记忆的原理记忆是信息的贮存过程。它主要是大脑皮层的生理过程。此外,在边缘系统(特别是海马),基底神经节,丘脑以及脑干的网状结构等部分都有一定的贮存信息的能力。脊髓液可能贮存少量信息。信息的贮存时突触地技机能。每当特定的感觉信号通过突触系列,各个突触此后对同样信号的传递可变的更熟练,此种过程称为容易化。当然,在短期记忆和长期记忆的形成过程中,这种机制还是有差别的。2.2.2.2.1 短期记忆的形成机制根据记忆痕迹理论认为,短时记忆就是外在刺激通过视觉神经元或听觉神经元的兴奋产生的电活动,神经元的电活动的声波引起神经回路的返回振荡。这种返回振荡可能很快平息,也有可能由于外界刺激的持续使其继续进行,有关短时记忆的神经元返回振荡假说曾经得到许多实验的证明,其中一个是伯恩斯年做的动物大脑皮层孤立电刺激实验:对动物大脑皮层进行环切手术,即切断环内的皮层与周围神经元的任何联系,只保持其血液循环。用微电极记录这块皮层细胞的电活动,没有发现单位放电现象。当对孤立皮层施以一串脉冲电刺激时,便可诱发单位神经元放电,如果刺激达到足够的强度,神经元的单位放电现象甚至可以持续分钟之久。这说明,孤立皮层内存在回路振荡现象,即一个神经元的电脉冲会扩散到网络内的其它神经元并反复回旋。但是,如果施以强大的电击,则神经元单位放电立即停止,返回振荡现象立即消失。因为强电击使孤立皮层的各个神经细胞同时兴奋,随后兴奋同时消失,无法形成返回振荡现象。这就是说返回振荡现象在短期记忆的形成过程中的确是存在。2.2.2.2.2 长期记忆的形成机制可能与突出传递易化程度的增加有关,因长期记忆不是依靠神经系统的持续活动来实现的。例如,可以通过冷却,麻醉,低氧或任何其他的方法是脑完全失去活动,但是当脑再一次重新恢复活动的时,原来贮存的那些记忆还可以再现。因此可以认为长期记忆是由于突触发生了某种无力的或化学的变化所造成的。曾提出许多不同的学说用以解释引起长期记忆的神经机制。2.2.2.2.2.1 神经元的结构变化 经典的研究表明,早期的视力剥夺可以造成视觉功能以及新皮层神经元功能和解剖学上的改变。例如,第一视觉皮层变薄,而在反复受到视觉刺激的动物身上,其视觉皮层显著增厚。又如生活在丰富环境中的动物,其大脑皮层和小脑神经元表现出明显不同的学习作业中较被剥夺得对照动物为优。2.2.2.2.2.2 原有突触的改变改变原有突触地强度的最简单途径之一是持续改变某些离子通道的电导,从而影响突触前末梢递质的释放。这似乎是在一些无脊椎动物和脊椎动物模型中存在的一种机制。如此,短时程的习惯化乃是突触前的,似乎是由于递质释放的减少而造成的同突触抑制。2.2.2.2.2.3 长时程突触增强LTP作为哺乳动物脑内一个假设的记忆机制,以被广泛流行。LTP是指动物脑内单突触效益的一种持久性的改变。其实质是某一通路上给与一个短串强直刺激可引起突触兴奋性的增加。就像海马被认为与学习记忆有关一样,LTP与海马之间的联系也提示了LTP在学习与记忆中的作用。在脑的长期信息贮存以及的神经基础方面,LTP是一个强有力的候选者。一般来说,LTP的形成需要传入纤维的强直刺激突触后群体反应的叠加。作为LTP基础的机制目前尚了解不多。三 结论大脑为我们的记忆提供了物质基础,而记忆又建构了我们的精神世界。人生一切美好的记忆伴随着偶尔的酸楚与痛苦,使我们理解了真善美的真正含义,面对浩如烟海的知识的记忆,使我们学会了创造。脑的潜能是巨大的,记忆的能力是无限的,但这一切都必须由于学习来实现。参考文献:1 陈宜张编.神经系统电生理学.北京:人民卫生出版社,19832 周绍慈,翁恩琪,封茂滋.神经生理学概论.上海:华东师范大学出版社,19943 赵以炳.高级神经活动生理学基础.北京:科学出版社,19574 徐丰彦,张静如.人体生理学(第二版).北京:人民卫生出版社,19895 韩济生.神经科学纲要.北京:北京医科大学、中国协和医科大学联合出版社,19936 韩济生.神经科学原理.北京:北京医科大学出版社,19997 Adelman G.神经科学百科全书.杨雄里等译.上海:上海科学技术出版社,19848 Kuffler S W 等。神经生物学从神经元到大脑.

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