叶点霉综述类.docx

最早的叶点霉记录是由miura 1记载的东北地区24种叶点霉，此后邓叔群戴芳澜（1979）等对国内不同地区的叶点霉亦作描叙。在中国真菌志中，白金凯（2003）总结了国内有记录的叶点霉278种并详细描叙了其中143种植物内生真菌是寄生于植物的根、茎、叶等器官组织内部的一种真菌，但在一般情况下并不会引起植物体的病害。该真菌的生活史的全部阶段或一定阶段都是在宿主植物的组织或器官内，而宿主植物并不一定会表现出外在的病症12，它们与宿主植物是互利共生的关系3。因此，植物内生真菌的存在和作用长期以来并没有得到科学家们的重视。直到 1993 年，来自于美国蒙大拿州立大学的研究小组 Strobel 从短叶红豆杉中首次分离得到了一种植物内生菌，经实验研究，该菌能合成一种具有抗肿瘤生物活性的物质紫杉醇，从而证明了该植物内生菌具有合成与宿主植物相同或相似的生物活性成分的功能4。从此，掀起了一股从药用植物中分离内生菌的热潮，并利用分离得到的内生菌进行发酵，用以生产重要的天然药物5。研究表明，植物内生真菌是一个庞大的特殊真菌类群。迄今为止已被发现的维管植物中几乎都有内生菌的存在6。目前，内生真菌的研究涉及到低等的孢子植物，如海洋藻类7、蕨类8、苔藓、地衣等，以及某些高等植物。植物内生真菌 多 数 为 子 囊 菌 类 (Ascomycetes) 的 腔 菌 纲 (Loculoasemoycetes) 、 盘 菌 纲(Discomycetes)和核菌纲(Pyrenomycetes)，无孢菌群的多种真菌以及少量接合菌、担子菌和半知菌中常见的青霉属(Penicillium)、镰刀菌属(Fusarium)、链格抱菌属(Alternaria)等。在多种植物中广泛分布的几个属为：叶点霉属(Phyllosticta)、半壳霉属(Leptostroma)、拟茎点霉属(Phomopsis)、拟隐抱霉属(Ctyptosporipsis)，其宿主有藻类、草本、灌木和针叶树等多个植物类群9。通常来说，从一种植物中可以分离出几种乃至上百种内生菌，其中至少有一种显示宿主特异性。宿主环境成为影响植物内生真菌生存和代谢的主要因素10，数据显示，热带地区的植物内生真菌的数目和其产生的活性代谢产物更多于温带11。大黄叶点霉，是植物大黄地上部分叶片中的一种植物内生真菌。药用植物内生真菌的次级代谢产物被分离鉴定后，证明其代谢产物中含有与宿主植物相同或功能相似的有效成分12蒽醌类物质。 目前，对于植物内生真菌菌代谢产物分离鉴定的研究很多，尤其是叶点霉菌属的研究。2008 年，Wijeratne13等从柏科植物侧柏的叶点霉代谢产物中分离出了倍半萜类衍生物，结构如图 1.1 所示，并用 MTT 法对五中衍生物进行生物活性检测，实验结果显示其中一种衍生物Tauranin可以诱导PC-3M和NIH 3T3细胞系凋亡。图 1.1 倍半萜醌类Fig 1.1 Sesquiterpene quinines同年，Kumaran14等从桔实叶点霉发酵产物中分离出了一种具有抗肿瘤活性的物质，经色谱技术的鉴定该物质为紫杉醇；Evidente15等从蓟叶点霉中提取出了具有抗癌、抗病毒、抗疲劳的活性物质。因此，在大黄叶点霉的发酵产物中也应含有药用大黄中的有效成分16蒽醌类物质。4 Stierle A, Strobel G, Stierle D. Taxol and taxane production by Taxomycesandreanae, an endophytic fungus of Pacific yew J. Science, 1993, 260(5105):214-216.12 潘景芝. 常见药用植物内生菌根真菌抑菌活性及分子生物学的初步研究D. 吉林农业大学, 2007.12王楠，叶点霉发酵液中蒽醌类物质的分离提取及生物活性的初步研究D.吉林大学，2014.1 K. Viswanathan, S. N. Ononye, D. L. Wright, et al. Bioorg. Med. Chem. Lett. 2012, 22, 69192 Frdrick R, Denny WA. J Chem Inf Model. 2008, 48 (3) : 629-638.3 Kamishima T., Kikuchi T. et al. Eur J Org Chem. 2014, 16, 3443-3450.4 Cao S, Foster C , Brisson M, et al. Bioorg Med Chem , 2005, 13 (4 ) : 999-1003.1 张珂，叶点霉属的分类和系统发育研究D. 2013.2Wicht B. Fungal Diversity. 2011, 51 : 43-61.3邓叔群，中国的真菌M. 科学出版社，1963.4戴芳澜，中国真菌总汇M. 科学出版社，1979.5白金铠，中国真菌志第十五卷球壳孢目M. 科学出版社，2003.6王楠，叶点霉发酵液中蒽醌类物质的分离提取及生物活性的初步研究D. 吉林大学，2014.7Spotts R. phytopathology. 1980, 70 (3) : 252-255.8Weidemann G, Boone D, Burdsall Jr H. Mycologia. 1982, 74 : 59-65.9Glienke C, Pereira O, Stringari D, et al. J. Persoonia-Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi. 2011, 26 (1) : 47-56.10Miura M. Flora of Manchuria and East Mongolia.11 Mazzeo G, Santoro E, Andolfi A, et al. J. Nat. Prod. 2013, 76, 588-599.12 Calhoun L A, Findlay J A, Miller J D, et al. J. Mycol. Res. 1992, 96, 281-286.13 Entwistle I D, Howard C, Johnstone R A W. J. Phytochemistry 1974, 13, 173-4.14 Calhoun L A, Findlay J A, Miller J D, et al. J. Mycol. Res. 1992, 96, 281-286.15Wijeratne E M K, Paranagama P A, Marron M T, et al. J. Nat. Prod. 2008, 71, 218-222.16 Evidente A, Cimmino A, Andolfi A, Vurro M, et al. Tetrahedron 2008, 64, 1612-1619.17 Kumaran R S, Muthumary J, Hur B-K. J. Biosci. Bioeng. 2008, 106, 103-106.18Stephen J, Danko, Y. Kono, J.e