第十一章 半知菌亚门.doc

第十一章 半知菌亚门Deuteromycotina一、概述1、哪些真菌归入半知菌？在自然界中，有一类具有分隔菌丝体的真菌，1）根本不形成有性阶段；2）尚未发现有性阶段；3）即使一些真菌会在特定的条件下形成有性阶段，但是有性阶段并不发达，生长、发育、繁殖经常以无性阶段的形式（分生孢子或菌丝片断）存在。这三类真菌因为多数只了解其生活史的一半，统称为半知菌。二、形态特征（一）（二）分生孢子的发育类型裂殖型（thallic）（菌丝型）：节孢子，分生节孢子。芽殖型（blastic）：芽孢子、簇生芽孢子、合轴孢子、环痕孢子、粉孢子、瓶梗孢子、孔出孢子、分生芽孢子。（三）准性生殖：异质现象Dual phenomenon：某些半知菌用单孢分离产生不纯的种群，或通过种间菌丝联合（anastomisis）而产生两亲本性状的中间类型（即新组合），称此种现象为异质现象。如：（1）1932年Hansen et smith对Botrytis cinerea单胞分离，在若干分生孢子中发现其后代表现为三群：性状稳定的a群和b群及性状不稳定的x群（图1），将a群、b群混合培养后，其后代可产生a、b、x群（图2）。图1 图2（2）Hansen等对Botrytis alli（葱）和B. ricini（蓖麻）二种菌之间可生联合（anastomosis），即一方菌丝的核进入另一方菌丝的细胞内形成异核体。发现其后代3/4具两亲本的性状，有1/4是新组合，为两亲本的中间类型，可定新种。Hansen等把35属进行研究后，发现有32属有此现象。即通过菌丝联合产生异质现象。1928年以前，人们一直认为遗传性状的传递和重组在有性生殖中才能进行。自1928年以来，在细菌方面Griffi在肺炎球菌（Pneumococci）中发现了转化现象（transformation），1944年Lederberg和Tatum发现了细菌中类似其它生物有性结合现象（Conjugation）以及1953年Lwoff和他的同事们发现了细菌与噬菌体间的溶源化现象（lysogenisation），而Pontecorvo和Roper于1952年在真菌中也发现了有性生殖以外遗传性状的传递和重组的另一种方式准性生殖。1952年他们发现于构巢曲霉Aspergillus nidulans中，它与有性生殖同时存在。以后又在其他真菌中陆续发现并得到证实：黑曲霉Aspergillus niger（1953 Pontecorvo，1953 Pontecorvo，Roper & Forbes）；产黄青霉Penicillium chrysogemum（Pontecorvo et Sermonti，1954），Fusarium oxysporum f. pisi 豌豆尖镰孢（Buxton 1956）；米曲霉Aspergillus oryzae（Ishitami et al.1957）。（1）准性生殖概念：是半知菌中特有的一种遗传性状重（新）组（合）现象，这种重组不是在特定的性器官内完成的，而是在菌丝间进行遗传物质的交换。它与有性生殖的效果是相同的。可分为三个连续过程：异核体形成形成杂合二倍体体细胞分裂与分离。（2）准性生殖的过程：1979年Alexopolous & Mins把其分为7个阶段。形成异核菌丝体。核融合：a、相同核融合b、不相同核融合。二倍体核同单倍体核各自并行繁殖（同时繁殖）（在此阶段菌丝体至少包括5种类型的核）。双倍体核繁殖期内偶然发生有丝分裂的交换。（分生出二倍体菌丝）双倍体核的分出。双倍核偶然单倍体化（有丝分裂）。新单倍体菌株的分出。将以上过程可以归纳为3个过程：通过菌丝联合或菌丝内核的变异形成杂（异）核体异核体的形成。在异核体内，两个遗传性状不同的核偶尔能融合成二倍的杂合核，并形成稳定的杂合二倍体无性系杂合二倍体的形成在杂合二倍体无性繁殖系中，有极少数核在分裂过程中能发生体细胞交换、分离，而产生二倍体或单倍体分离子。即重组体（recombinant）。包括2个独立过程：单倍体化（haploidization）和有丝分裂交换或体细胞交换（mitotic crossing over）。（3）与有性生殖的区别：有性生殖：质配核配减数分裂准性生殖：质配核配有丝分裂有性生殖 准性生殖1、 核的融合在高度分化的性器官内 核的融合在营养细胞内2、 结合子常常只存在一个核周期 结合子可经过多次有丝分裂3、 借减数分裂而重组 偶尔发生有丝分裂重组4、 减数分裂产物易识别和分离 在营养细胞中发生重组体，只有用适当标记才能识别（4）准性生殖的意义：准性生殖在半知菌中与其它真菌的有性生殖同等重要。我们一般所谓半知菌不像我们所了解那样，它的有性阶段还未被发现，而是至少其中有些在进化过程中似乎已经固定用准性生殖代替了有性生殖。过去认为只有在有性生殖中才能有遗传性状的重组，而在无性生殖中唯有杂交才发生变异，现在看来这个观点是错误的。在理论和遗传性状研究上意义重大。为微生物育种开辟了一个广阔的途径。（四）生物学习性：自然界中分布广泛，已知有1825属，15000种（G. C. Ainsworth，1971）。腐生或寄生。其中许多种寄生在植物或动物体上。植物病害病原菌半数左右即为半知菌。可引起种实霉烂、苗木枯死、叶斑、炭疽、疮痂、枝枯、丛生、溃疡、根腐、萎蔫等症状。（五）生活史：无性循环生活史。三、分类：（一）半知菌分类研究历史：Micheli（1729）在他的著作“Nava Plantarum Genesa”中第一次给Hyphomycetes的真菌定属名。Persoon（1807）依子实体是否闭合的特征把真菌划分为Angiocarpi和Gymnocarpi两大类，前者包括黑盘孢目的真菌。Fries（1821）把真菌划分为Conimycetes、Hyphomycetes、Gasteromycetes、Hymenomycetes。在腔菌纲第一次记载了球壳孢目的真菌。Fuckel（1869）首次将这类真菌命名为Fungi imperfecti。Grove（1919）采用了Coelomycetes术语，描述了分生孢子器和分生孢子盘的真菌。Saccardo接受了Fuckel的观点把半知菌称为Fungaceae imperfectae，并于1873、1880、1884年命名为Deuteromycetes。在Sylloge Fungorum（18821931）25卷中卷4为Deuteromycetes。记载许多半知菌，没有进行培养，只依据产孢结构在自然条件的形态和孢子形态、颜色、隔膜等特征进行人为组合，构成一个半知菌的分类体系，即Saccardo体系。Saccardo体系曾为全世界真菌学家所（）和应用。Clement & shaer（1931）在The genera of Fungi、Ainsworth & Bisby（1963）在Dictionary of the Fungi、Barnett（1965，1973）在Illustrated Genera of Imperfect Fungi都采用了Saccardo体系。由于Saccardo当时只是为了满足实际鉴定的需要而建立的人为分类系统，不反映菌类之间的亲缘关系。而且分类基础的某些形态表现不稳定性，往往随寄主的部位、发育阶段、环境条件而发生变化，因此这个体系受到了越来越多的批评。早期的Vuillemin（19101912）、Mason（19331941）、Ingold（1942）等人批评Saccardo体系的缺点，试图用分生孢子的形成方式和生物学特性对半知菌分类，从而为现代半知菌分类奠定了基础，作出了贡献。Hughes（1953）系统提出后产生了积极影响。随后Swbranania（1962）、Tubaki（1963）、Barron（1968）、Ellis（1971）等人研究了Hughes的体系之后，又分别提出各自的分类方式。虽然各有差异，但他们所采用的分类基础是一致的。由于Hughes系统的进展，在术语和其它方面发生混乱。为了解决这个问题，于1969年在加拿大Kananaski召开了国际半知菌会议，会议确认了分生孢子的个体发育为菌丝型（Thallic）和芽殖型（Blastic）两大类，各大类又可分为内生型和外生型产孢方式等，还拟定了一些新术语，由Kendrichi（1971）编成Taxonomy of Fungi imperfecti。（1989年将半知菌改为无性型anamorph。）（二）半知菌的分类系统（分类进展）1、Saccardo的分类系统（18821937）。 （1899）以产孢结构在自然条件的特点划分为4目（三目一群）。（1）Moniliales 丛梗孢目（2）Melanconiales 黑盘孢目（3）Sphaeropsidales 球壳孢目（4）Mycelia sterilia无孢子类群又以分生孢子梗（conidiophore）是否聚合及菌丝和孢子颜色等特点，把Moniliales划分为4科：（1）Moniliaceae 丛梗孢科（淡色孢科）菌丝、孢子淡色、无色。（2）Dematiaceae 暗色孢科菌丝暗色、黑色。（3）Stilbaceae（=Stilbellaceae）束梗孢科孢梗束（4）Tuberculariaceae 瘤座孢科形成分生孢子座又以分生孢子器的形状、色泽、质地把球壳孢目（Sphaeropsidales）划分为4科：（1）Sphaeropsidaceae 球壳孢科 器球或扁球，炭、革质 ，暗色（2）Nectrioidaceae 类肉（座）壳孢科 球或扁球形，鲜色，肉质（3）Leptostromataceae 半壳孢科 半个壳（4）Excipulaceae=Discollaceae 裂壳孢科每科再根据分生孢子隔膜和形状又分为7个族，每族根据孢子颜色又分为有色（Phaeo-）和无色（Hyalo-）两个亚族（1）Amerosporae（单孢类）：Hyalosporae Phaeosporae（2）Didymosporae（双孢类）：Hyalodidymae Phaeodidymae（3）Phragmosporae（多孢类）：Hyalophragmia Phaeophragmiae（4）Dictyosporae（砖格孢类）；Hyalodictyae Phaeodictyae（5）Scolecosporae（线状孢子类）（6）Helicosporae（螺旋孢子类）（7）Staurosporae（星状孢子类）存在的问题：（1）本分类系统是从实际出发的，是人为的组合。不能反映菌种间的亲缘关系。使用本系统，往往使本来亲缘关系密切的种分在不同的属内，而亲缘关系不密切的种却被组合在一起。如：Fusarium的有性阶段分属于Nectria、Gibberella，而Mycosphaerella的无性段可能分属于半知菌三个目内，即Cercospora、Phyllosticta、Ascochyta、Marssonina。（2）形态特征不稳定，随寄主的部位、发育阶段和环境条件而发生变异。尤其在培养条件下，常得不到在自然条件下所产生的典型子实体。如Colletotrichum在人工培养基上，只生孢子，不形成刚毛。（3）分生孢子隔膜在Saccardo分类系统中占重要地位。但实际上，某些菌种因受年龄、基物等因素的影响会发生改变。如：木耳Diplodia的Syn.很多：Marcrophoma、Sphaeropsis等。由于Saccardo的系统存在上述严重的缺点，因此受到越来越多的批评。认为它不适应半知菌分类的要求，应该加以研究，以便提出一个新的体系来代替Saccardo的体系。优点：实际应用方便。2、Hughes-Tubaki（椿启介）-Barron的分类系统他们以分生孢子的个体发育方式作为分类的主要依据，而把产孢结构、分生孢子形状、颜色、分隔等降为次要的分类依据。（1）Hughes（1953）提出8组2亚组SectionABlastosporae 芽孢子Section BBotryoblastosporae 簇生芽孢子Section Sympodulosporae，Rudulasporae合轴孢子Section Aleuriosporae，Chlamydosporae 粉孢子Section Phialosporae 瓶梗孢子Section Meristem arthrosporae 分生节孢子Section Porosporae 孔出孢子Section Arthrosporae 节孢子Section Meristem blastosporae分生芽孢子，basauxic conidiophores生长点在分生孢子梗的基部。（2）Tubaki（1963）：在休斯基础上，增加了第九组孢子。以分生孢子和分生孢子梗个体发育方式为基础，将丝孢纲（Hyphomycetes）分为6组：Blastosporae芽孢子组Radulasporae合轴孢子组Aleuriosporae粉孢子组Phialosporae 瓶梗孢子组Porosporae孔出孢子组Arthrosporae节孢子组（3）Barron（1968）：选择了Hughes分类系统，采用椿启介（Tubaki）给各组所取名称，对土壤内丝孢菌进行分类。把丝孢纲（Hyphomycetes）分为10个组。Blastosporae芽孢组：MoniliaBotryoblastosporae簇生芽孢组：BotrytrsSympodulosporea=（Radulasporae）合轴孢组：FusicladiumMeristem Blastospora分生芽孢子组：Annellosporea环痕孢组：SpilocaeaAleuriosporae粉孢组：EpicocumMeristem arthrosporae分生节孢子组：OidiumPhialospora瓶梗孢组：PenicilliumPorosporae孔出孢子组：AlternariaArthrosporae节孢子：Geotrichum（4）国际半知菌会议提案：由于Hughes-Tubaki-Barron分类系统的发展，在术语方面产生了一些混乱，为解决这个问题，1969年在加拿大Kananaski召开了国际半知菌会议，详细讨论了：各种孢子类型的形成方式；研究近年来所使用的术语；拟订一些新术语。会议确定了分生孢子个体发育的基本形式为两种类型，即菌丝型（Thallic）和芽殖型（Blastic），在这两种类型中由于分生孢子与产孢细胞之间在细胞壁关系上不同，可区分为内生型和外生型。由W. B. Kendrick（1971）根据这次会议资料，将半知菌分生孢子发育类型归纳为：裂殖型（菌丝型）Thallic：分生孢子由业已存在菌丝细胞整个转化而来。再依孢子形成方式分为：内生裂殖型（Enterothallic）：孢子是在产孢细胞内形成的（如腔菌纲的小星孢菌Asteromella brassicae）（产孢细胞内原生质分割成4块或更少些，然后通过顶端空起而排出。）外生芽殖型（Holothallic）：孢子是由产孢的菌丝细胞包括细胞壁整个地转化而成。包括Arthroconidia节孢子、Meristem Arthroconidia分生节孢子。芽殖型（Blastic）：分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成的。内生芽殖型（Enteroblastic）：分生孢子是从产孢细胞孔道或管孔内生长出来的。孢子外壁不包括产孢细胞外壁成分。、孔出孢子（Tretoconidia）：单生或形成向顶式孢子链。tretic是用来描述产孢细胞上的孔道。单孔的（monotretic）Alternaria多孔的（Polytretic）、瓶梗孢子（Phialosporae）：孢子是由瓶梗上产生的，Aspergillus。外生芽殖型（Holoblastic）：孢子由产孢细胞的产孢点，通过生长膨大然后产生隔膜而形成的，称Holoblastic conidia。壁包含有产孢细胞内壁和外壁的成分。产孢细胞在产生芽孢子的过程中本身的长度可以发生三种不同情况的变化。、产孢细胞不断增长或膨大（growing or swelling）。增长方式分为：a、环痕式Annellidia：Spilocaeb、合轴式Sympodial：Beauveriac、基部增长式Basauxic：Cordella、产孢细胞长度不变（stable）：产孢细胞（分生孢子梗）形成一定细胞后本身长度不变。a、ampulla（产孢细胞膨大成头状或安瓿状）上形成Holoblastic conidia（Botryoblastosporae）， Botrytis。b、Progressive（产孢细胞不膨大，孢子串生）：Sughes ，blastosporae，如Monilia产孢点向前移动。c、Holoblastic conidia （产孢细胞不膨大，孢子单生）（chlumydosporae）=Aleuriosporae：Epicoccum 附球孢属 图183.4，Staphylotrichum 葡萄单孢属。、产孢细胞不断缩短（Shortening）=（Meristem arthrosporae）Basipetospora向基孢属（形成分生节孢子）。Trichothecium单端孢属（形成粉孢子）。（5）腔孢纲（Coelomycetes）的个体发育Hughes（1953）的分类系统，涉及了腔孢纲，在他的第、组菌内包括了一些腔孢纲菌类。他预言环痕孢子在腔孢纲可能是普遍的，他建议当黑盘孢菌的孢子发育类型搞清后，可并入丝孢纲内进行分类。近10多年来，Sutton等人证实了Hughes的预言正确性。Sutton等证明：Coelomyletes的分生孢子也是从产孢细胞上产生的，其形成方式大致与Hyphomycetes相似。多数产生Phialosporae、Annellosporae，少数产生Blastosporae、Sympodulosporae、Meristem arthrosporae.（6）对Hughes-Tubaki-Barron及Saccardo系统的评价。由于H-T-B体系采用了孢子的个体发育，把形态降为次要地位，确定了半知菌分类上的稳定性和准确性，克服了Saccardo分类中的若干缺点，为今后半知菌的分类奠定了稳固的基础。由于半知菌种类繁多，个体发育方式类型复杂，至今仍有很多种半知菌的孢子形成方式不明，还存在一些中间类型。该分类目前仅适用于Hyphomycetes中的Hyphomycetales，部分Stilbales、Tubercurariales。Coleomycetes中的分生孢子都发生在器官内，孢梗又很小，很难观察其孢子发生方式，尚未发现产孢规律。观察孢子发生方式受一些条件的限制，如需载片培养或平板培养方法，有时需电镜观察等。随科学发展、细胞学、分子生物学的兴起和取得的成就，将使这一分类更加完善。Saccardo系统由于存在固有缺点，受到越来越多的批评。这是必然的。但由于使用方便，从实际出发，在新系统未完全建立之前，我们还不能轻易地丢弃。而要认真研究，去其不合理部分，取其有用的内容，使新老系统结合起来，成为一个过渡形式。（7）W. B. Kendrick and J. W. CarmichaelAinsworth等1973 The fungi（1973）产孢细胞类型、符号及说明。Nonspecialzed：Nonsp.产孢细胞与营养细胞无区别 AcrosporiumAmpulliform：Ampul.分生孢子梗上形成安瓿状（头状）BotrytisAnnelliform：Annel.有环痕梗SpilocaeaPhaiuliform：Phial.瓶梗Aspergillus、PenicilliumRachiform：Rachi.曲膝形，合轴BeauveriaRaduliform：Radul.齿状或细刺，合轴SporothrixMiscellaneous：Misc.杂形孢壁的颜色Hyalo- 淡色Phaeo- 暗色孢子着生方式：Arthrocatenate：Arthro. 孢子节生Blastocatenate：Blasto. 孢子离基向顶生长Basocatenate：Baso. 孢子向基的Gloiosporae：Gloio. 孢子成团有胶质Ceteri 其它孢子形态Amerosporae单胞 Didymosporae双孢 Phingmosporae多胞 Scolecasporae线形 Helicosporae卷曲有分隔 Staurosporae星状孢子（8）Hughes（1953）、Tubaki（1966）、Barron（1968）、Kendrick术语比较Hughes Tubaki Barron KendrickSectionA 芽孢组 芽孢组 芽殖型 Blastosporae Blastosporae BlasticSectionB 芽孢组 簇生芽孢组 芽殖型 Blastosporae Botryoblastosporae BlastickSection 合轴孢组 合轴孢组 芽殖型 Radulasporae Sympodulosporae BlastickSection 粉孢组 粉孢组 芽殖型 Aleuriosporae Aleuriosporae Blastick 粉孢组 环痕孢组 芽殖型 Annellosporae BlastickSection 瓶梗孢组 瓶梗孢组 芽殖型 Phialosporae Phialosporae BlastickSection 分生节孢组 菌丝型 Menstem Arthrosporae ThallicSection 孔出孢组 孔出孢组 芽殖型 Porosporae Porosporae BlastickSection 节孢组 节孢组 菌丝型 Arthrosporae Arthrosporae ThallickSection 分生芽孢组 芽殖型 Mderistem Blastosporae Blastic3、Ainsworth（1973）分类系统：芽孢纲Blastomycetes假菌丝体、单细胞，以芽孢子繁殖丝孢纲Hyphomycetes多细胞菌丝体，分生孢子不产生在器、盘内Agonomycetales无孢目：除产生厚垣孢子外，不产生其它孢子Hyphomycetales丝孢目 Graphiolaceae粉座科、Hyphomycetaceae丝孢科、Dematiaceae暗色孢科（Monillales） Stilbellales束梗孢目Tuberculariales瘤座孢目腔孢纲CoelomycetesMelanconiales黑盘孢目 Melanconiaceae Sphaeropsidaceae球壳孢科孢子器、子座膜炭质 孢子器圆形、近圆形Sphaeropsidales球壳孢目Nectrioidaceae鲜壳孢科孢子器、子座肉质、蜡质 Leptostromataceae半壳孢科 非圆形 Excipulaceae裂壳孢科第二节 丝孢纲Hyphomycetes有发达菌丝体，分生孢子直接着生在菌丝上或生在各种特化的分枝分生孢子梗上，不生在盘内或器内，分4目。930（+475）属，约7500种。检索表1 除产生厚垣孢子外，不产生其它孢子无孢目Agonomycetales1分生孢子产生于分生孢子梗上22 分生孢子梗散生丝孢目Hyphomycetales2分生孢子梗非散生33、分生孢子梗形成囊丝束梗孢目Stilbellales3分生孢子梗着生在分生孢子座上瘤座孢目Tuberculariales一、无孢目Agonomycetales仅无孢科（28属）Agonomycetaceae1、丝核属菌（Rhizoctonia）：菌核生寄主表面，（粗糙），由菌丝相连；菌丝褐色，分枝处缢缩、分隔，大角度分枝。有性为亡革菌属（Thanatephorus）。茄丝核菌R. solani，有性T. cucumeris（瓜亡革菌）。2、小核属（Sclerotium）：菌核生寄主表面，无菌丝相连，圆形，光滑，菌丝有锁状联合。齐整小菌核（S. rolfsii）（有性为Athelia epiphylla（叶状阿太菌）。Syn. Corticium centrifagum)。引起阔叶树苗根腐病。二、丛梗孢目（Moniliales）=丝孢目Hyphomycetales。菌丝发达，呈舒松的棉絮状，有色、无色：粉座科Graphiolaceae：孢子由平行排列菌丝产生，厚垣孢子；丝孢科Hyphomycetaceae：菌丝、孢梗、孢子无色或鲜色；暗色孢科Dematiaceae：菌丝、孢梗、孢子暗色或其一无色。（一）丝孢科3、曲霉属（Aspergillus）：Phialospores（瓶梗孢子）。Phial.（瓶梗孢），Baso.（向基式），Hyalo.（淡色），Amerosporae（单孢）有性阶段为Eurotiaceae（子囊菌散囊科）黑曲霉（A. niger） 黄曲霉（A. flavus）4、青霉属（Penicillium）：Phialospores（phial.），Baso.，Hyalo.，Amerosporae单孢。孢子梗扫帚状，顶端生小梗。产黄青霉（P. chrysogenum）产黄青霉素，柑桔青霉（P. citrinum），意大利青霉（P. italicum）引起柑桔果实软腐。5、丛梗孢属（Monilia）：Nonsp.（产孢细胞与营养细胞无区别）Blasto.（向顶式）有性阶段Monilinia（链核盘菌属），Neurospora（脉孢菌属）仁果褐腐丛梗孢（M. fructigena）果实腐烂6、轮枝孢属（Verticillium）：Phialospores（Phial.）（瓶梗孢子），Gloio.（孢子成团，有胶质），Hyalo.（淡色），Amerosporae（单孢），孢子球、卵形。孢子梗直立、分枝，初次分枝两出、三出或互生、二次分枝轮生。大丽轮枝孢（V. dahliae）：棉花、樱桃、杏、榆、槭、丁香等黄萎病。7、木霉属（Trichoderma）：Enteroblastic（内生芽殖），Phialospores（Phial.）（瓶梗孢子），Gloio.（孢子成团、胶质），Hyalo-Amerosporous（淡色，单胞）孢子梗直立，从侧枝生出，分枝，小枝常对生，上生分生孢子团，孢子球形。绿木霉（T. viride）：产生抗菌素，施入土壤中对丝核菌所致土壤病害有防治效果。8、白僵菌属（Beauveria）：Holoblastic（外生芽殖型），Rachi（曲膝），Sympodulospores（合轴孢子），Ceteri（其它），Hyalo-Amerosporous（淡色、单胞）。孢子球形、卵形。寄生于昆虫，可用来进行害虫生物防治。白僵菌（B. bassiana），纤细白僵菌（B. tenella）9、葡萄孢属（Botrytis）：Holoblastic（外生芽殖），Botryoblastospores（簇芽），Ampul.（分生孢子梗上（顶端）形成安瓿状（头状），Ceteri（孢子着生方式、其它），Hyalo-Amerosporous（淡色、单胞），孢子卵形，有性属盘菌灰葡萄孢（B. cinerea），有性Botrotinia fuckeliana（富克尔葡萄孢盘菌）引起柿等灰霉病。10、Acrosporium=Oidium：Holothallic（外生菌丝型），Meristem arthrosporae，Nonsp.（产孢细胞与营养细胞区别），Baso.（向基的），Hyalo-Amerosporous（淡色、单胞）菌丝生植物体外，以吸器伸入寄主细胞，外表形成白色粉层，多为白粉菌科分生孢子阶段橡胶树粉孢（O. heveae）：三叶橡胶的叶、穗。（二）Demataceae（暗色孢科）11、黑星孢属（Fusicladium）：Holoblastic（外生芽殖型），Sympodulosporae，Radul ceteri，Phaeo.（暗色），Amerosporous（单胞）或Didymosporous（双胞）。有性阶段多属黑星菌属（Venturia） 梨黑星孢菌（F. pyrinum)，有性V. pyrina12、环梗孢属（Spilocaea）：Holoblastic（外生芽殖型），Annellosporae（环痕孢子）（Annel. ceteri），Phaeo-Amerosporous（暗色、单胞），Didymosporous（双胞）。有性Venturia。苹果黑星病菌（苹果环梗孢菌）（S. pomi）有性V. inaequalis13、枝孢属（Cladosporium）：Holoblastic（外生芽殖型），Blastospotae，Nonsp.，Blasto.，phaeo-Amerosporous（暗色、单胞）和Radul.（齿状合轴）Blasto.（芽孢子）Phaeo.（暗色）Didymosporous（双胞），有性为Mycosphaerella（球腔菌属）多主枝孢（C. herbarum）引起云杉叶霉病落叶松芽枯病（C. tenvissinum）（极细芽枝孢）14、尾孢属（Cercospora）：Holoblastic.Sympodulosporae.Rachi.（曲膝形、合轴）Ceteri.Hyalo（暗色）-Phragmosporous（多胞类），Scolecosporae（线形），分生孢子线形、尾形。赤松尾孢（C. pini-densiflorae）松苗叶枯病。15、交链孢属（Alternaria)：Enteroblastic（内生芽殖型），Tretoconidium（Porospore），Radul（齿状），Blasto（向顶式），Phaeo-Dictyosporous（暗色、砖格孢）（分生孢子到棍棒形、椭圆形、卵形常成链，单生少，顶端有喙状附菌丝）细链格孢（A. tenuis）松苗猝倒，柑桔、苹果等的果实腐烂。三、束梗孢目（Stilbellales）16、粘束孢属（Graphium）：Holoblaslic.（外生芽殖型） Annellosporae（环痕孢子）Annel.Gloio.Hyalo-Amerosporous.（淡色、单胞）。有性为长喙壳属Ceratocystis。榆粘束孢（G. ulmi），有性为Ceratocystis ulmi，能产生Ceratoulmin（cu）toxina.四、瘤座孢目Tuberculariales17、瘤座孢属（Tubercularia）：Phialospora.Phial.Ceteri.Hyalo-Amerosporous. 卵形、长圆形（分生孢子座较大，鲜色，孢梗无色，长条状，重复分枝，不呈轮枝状）18、镰刀菌属（Fusarium）：Phialosporae.Phial.Gloio.Hyalo-Amerospowus（分生孢子梗单生或集成分生孢子座，细长或粗短，单枝或分枝或产生轮辐状排列的瓶形小梗，大型孢子镰刀形，小型孢子单胞、卵形、长圆形）有性Gibberella（赤霉属）Nectria.Calonectria.Hypomyces尖孢镰刀菌 （F. oxysporum）、腐皮镰刀菌（F. solani）引起许多树木枯萎病，苗木立枯病。 第三节 腔孢纲（Coelomycetes）一、黑盘孢目（Melanconiales）1、痂圆孢属（Sphaceloma）：Hyalo Amerosporae子座发达，孢盘盘状，垫状，蜡质。孢子卵形、长圆形。有性阶段为痂囊腔菌属（Elsinoe）柑桔痂圆孢（S. fawcettii），有性（E. fawcettii）2、炭疽菌属（Colletotrichum）：Phial.（瓶梗孢）Gloio.Hyalo-Amerosporae.萌发生附着孢（appressoria），刚毛有或无。孢子椭圆形或弯月形。胶孢炭疽菌（C. gloeosporioides）有性为Glomerella cingulata围小丛壳，引起多种植物炭疽病。寄主有杉木、柳、泡桐、油茶、苹果、梨、柿、葡萄、黄瓜、辣椒、佛手、茄、番茄等。3、盘二孢属（Marssonina）：Phialosporae.Hyalo.didymosporae.Gloio.孢子椭圆形、卵形。（孢盘生于角质层下、表皮下）。生杨叶上有8种1变种。杨黑斑病，杨盘二孢（M. populi）杨生盘二孢（M. populicola）=M. brunnea。（telemorph=Trochila populorum=Pseudopeziza）4、黑盘孢属（Melanconium）：Annelosporae.Gloio.Phaeo-Amerosporae.有性Melanconis（黑盘壳属）孢子卵圆形、长圆形、椭圆形。胡核黑盘孢（M. juglandinum）核桃枯枝病，有性M. juglandis5、棒盘孢属（Coryneum）：Annelosporae.(Annel.)Ceteri.Phaeo-Phragosporae（多细胞），孢子长方形至梭形、棒形。杨棒盘孢（C. populinum），杨灰斑病，肿茎溃疡。（有性Mycosphaerella mandshurica）6、盘多毛孢属（Pestalotia）：Annellosporae.Gloio.Phaeo-Phragmosporae产孢细胞生13个环痕，分生孢子长方梭形，有34个横隔，中间细胞暗色，两端细胞无色，顶生3多（9）个（鞭毛状附属物）。基部有小梗（或基部一根毛。）Sutto（1973）划分为：截盘孢属（Truneatella）：2个中间体细胞有色，端细胞无色，13个顶毛，基部01个小梗。假盘多毛孢属（Pestalozzina）：3个中间细胞有色，端细胞无色，13个顶生或侧生毛，无基部小梗。拟盘多毛孢属（Pestalotiopsis）：3个中间细胞有色，端细胞无色，23个顶生毛，基部个小梗。P. tumerea盘多毛孢属（Pestalotia）：划入Sphaeropsidales。产孢细胞生13个环痕，孢子有5个横隔，4个中间细胞褐色，端细胞无色，有39个顶生毛，基部个小梗。枯斑盘多毛孢（P. funerea）=Pestalotiopsis：3个中间细胞有色（琥珀），两端无色，35个毛，赤枯病。黑星盘多毛孢（P. strobilicola）=Truncatella：2个中间细胞，褐色，两端细胞无色，生3个顶生毛。7、盘单毛孢属（Mo