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分类号 S718 5 学号 S20081312 四四川川农农业业大大学学 硕硕士士学学位位论论文文 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 毛毛 涛涛 指导教师指导教师 杨杨 万万 勤勤 教教 授授 吴吴 福福 忠忠 副教授副教授 学科专业学科专业 生生 态态 学学 研究方向研究方向 土壤生态和全球变化土壤生态和全球变化 四川四川 雅安雅安 二二 一一年六月年六月 Class Number S718 5 Student Number S20081312 Sichuan Agricultural University DISSERTATION Submitted in partial Fulfillment of the Requirement for MASTER DEGREE Decomposition of Leaf Litters Mixed Eucalyptus Grandis with Alnus Formosana By Mao Tao Directed by Prof Yang Wanqin 30771702 3 教育部新世纪优秀人才支持计划项目教育部新世纪优秀人才支持计划项目 No NCET 07 0592 4 十一五十一五 国家科技支撑计划课题国家科技支撑计划课题 No 2006BAC01A11 5 四川省杰出青年学科带头人培养基金四川省杰出青年学科带头人培养基金 No 07ZQ026 022 论文独创性声明 本人郑重声明 所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所 取得的成果 尽我所知 除了文中特别加以标注和致谢的地方外 学位论文中 不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果 也不包含为获得四川农 业大学或其它教育机构的学位或证书所使用过的材料 与我一同工作的同志对 本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意 研究生签名 年 月 日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留 使用学位论文的规定 即 学校有 权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版 允许论文被查阅 和借阅 可以采用影印 缩印或扫描等复制手段保存 汇编学位论文 同意四 川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表 传播学位论文的全部或部分内 容 研究生签名 年 月 日 导师签名 年 月 日 四川农业大学硕士学位论文 I 摘摘 要要 凋落物分解是森林生态系统物质循环最为关键的过程 人工林生态系统树种 单一 结构简单 凋落物分解相对较慢 如何改善人工林生态系统物质循环过程 是维持人工林结构和功能稳定的关键科学问题 混合凋落物分解被认为可以通过 改变凋落物质量 提高分解者多样性 改善凋落物分解过程 然而 前期的研究 结果表明混合凋落物并不一定改善物质循环过程 相关过程并不清晰 亟待进一 步研究 因此 以当前发展最快 规模最大的巨桉 Eucalyptus grandis 人工林为 研究对象 采用凋落物分解袋的研究方法 研究巨桉与潜在伴生树种 台湾桤木 Alnus formosana 不同混合比例 10 0 7 3 5 5 3 7 0 10 的凋落物失重率动态 碳与养分释放特征 了解巨桉与台湾桤木混合凋落物分解过程 以期为巨桉与台湾 桤木混交林生态系统的构建 以及巨桉人工林生态系统结构和功能的稳定提供一定 的科学依据 研究结果表明 1 在整个混合凋落物分解期间 凋落物失重率表现为 巨桉 3 7 台湾桤木 巨桉 5 5 台湾桤木 纯台湾桤木 巨桉 7 3 台湾桤木 纯巨桉凋落物 在巨桉与台湾 桤木凋落物混合分解 120 天后 纯巨桉凋落物的失重率为 30 00 纯台湾桤木凋 落物的失重率为 39 47 巨桉 3 7 台湾桤木 巨桉 5 5 台湾桤木 巨桉 7 3 台湾桤 木混合凋落物的失重率分别为 48 94 39 69 和 37 34 同时 巨桉 3 7 台湾桤 木 巨桉 5 5 台湾桤木 巨桉 7 3 台湾桤木混合凋落物的失重率的理论值分别为 36 63 34 73 和 32 84 巨桉和台湾桤木凋落物混合分解失重率的实测值显 著大于理论值 这表明 不同比例巨桉和台湾桤木凋落物混合分解的速度快于纯 巨桉凋落物 且随着桤木凋落物比例的增加对巨桉凋落物分解的促进作用就越强 烈 2 与失重率相似 整个混合凋落物分解期间凋落物分解过程中 C N 和 P 释放率表现为 巨桉 3 7 台湾桤木 巨桉 5 5 台湾桤木 纯台湾桤木 巨桉 7 3 台湾桤 木 纯巨桉凋落物 在巨桉与台湾桤木凋落物混合分解 120 天后 纯巨桉凋落物 C N 和 P 释放率分别为 33 21 45 75 和 37 10 台湾桤木凋落物 C N 和 P 释放率分别为 42 03 58 07 和 44 99 巨桉 3 7 台湾桤木混合凋落物 C N 和 P 释放率分别为 54 49 71 06 和 58 86 巨桉 5 5 台湾桤木凋落物 C N 和 P 释 放率分别为 46 05 64 09 和 50 06 巨桉 7 3 台湾桤木凋落物 C N 和 P 释放 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 II 率分别为 43 49 57 88 和 45 40 同时 巨桉 3 7 台湾桤木混合凋落物 C N 和 P 释放率的理论值分别为 39 38 54 56 和 42 52 巨桉 5 5 台湾桤木凋落物 C N 和 P 释放率的理论值分别为 37 62 52 28 和 40 91 巨桉 7 3 台湾桤木凋 落物 C N 和 P 释放率的理论值分别为 35 85 49 96 和 39 34 巨桉和台湾桤 木凋落物混合分解过程中生物元素释放率的实测值显著大于理论值 这说明混合分 解促进了巨桉凋落物养分的释放 巨桉 3 7 台湾桤木的促进作用最强烈 巨桉 7 3 台 湾桤木在三种混合凋落物中的加速作用最弱 3 在整个混合凋落物分解期间 5 种比例凋落物分解过程中碳氮比介于 50 05 83 26 之间 碳磷比介于 282 03 697 91 巨桉 台湾桤木 巨桉 3 7 台湾桤 木 巨桉 5 5 台湾桤木 巨桉 7 3 台湾桤木凋落物的初始碳氮比分别为 59 80 50 05 52 94 54 89 56 84 相应地 碳磷比初始值分别为 663 58 282 03 344 85 431 35 482 96 凋落物分解的第 120 天 巨桉 桤木 巨桉 3 7 台湾桤木 巨桉 5 5 台湾桤木 巨桉 7 3 台湾桤木凋落物的碳氮比分别为 73 63 69 20 83 26 82 46 和 76 27 相应地 碳磷比分别为 697 91 297 72 386 29 441 09 502 20 综上所述 巨桉与台湾桤木混合凋落物分解过程中失重率 以及 C N 和 P 释 放率明显大于纯巨桉凋落物 但其促进作用随着混合比例的变化而变化 相对于其 他混合比例 巨桉 3 7 台湾桤木混合凋落物分解表现出较高的失重率和元素释放率 另外 纯台湾桤木凋落物分解中失重率和元素释放率仅显著高于巨桉 7 3 台湾桤木 混合凋落物和纯巨桉凋落物 这些结果说明巨桉和凋落物混合可改善彼此凋落物分 解过程 从物质循环的角度来说 巨桉和台湾桤木混交林可能成为比较合理的人工 林配置模式 关键词 关键词 巨桉 台湾桤木 混合分解 养分释放 凋落物质量 四川农业大学硕士学位论文 III Decomposition of Leaf Litters Mixed Eucalyptus Grandis with Alnus Formosana Abstract Litter decomposition is the most important process in material cycling Plantation ecosystem often displays relative slower litter decomposition rate due to simple structure with lack of biodiversity How to improve the process of material cycling is always the key issue in maintaining the structure and function of plantation It is assumed that the mixed littler decomposition could show higher decomposition rate compared with the decomposition of signal species because of the changed litter quality and decomposer diversity However the previous results were confused and the relative process was unclear Therefore Eucalyptus grandis plantation was selected for its rapid development and large area Litterbag method was used to study the leaf litter decomposition mixed Eucalyptus grandis and Alnus formosana with different mixed proportion 10 0 7 3 5 5 3 7 and 0 10 The decomposition rate and the release rate of carbon nitrogen and phosphorus The results could be expected to provide scientific data for the construction of Eucalyptus grandis plantation The results are followed 1 During the whole decomposition periods the decomposition rate displayed the order as Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana Eucalyptus grandis 5 5 Alnus formosana Pure Alnus formosana Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana Pure Eucalyptus grandis In the frist 120days the decomposition rate in pure Eucalyptus grandis is 30 00 39 47 in Pure Alnus formosana 48 94 in Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana 39 69 in Eucalyptus grandis 5 5 Alnus formosana 37 34 in Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana Correspondingly the theory data was 36 63 in Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana 34 73 in Eucalyptus grandis 5 5 Alnus formosana 32 84 in Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana The decomposition rate was significant higher than the theory data We can get such a conclusion that mixed decomposition was faster than Pure Eucalyptus grandis which accelerated the decomposition of Eucalyptus grandis in the course of mixed decomposition 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 IV 2 Similar as decomposition rate the release rate of C N and P showed the same order as Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana Eucalyptus grandis 5 5 Alnus formosana Pure Alnus formosana Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana Pure Eucalyptus grandis The C N Prelease rate was 33 21 45 75 37 10 in Pure Eucalyptus grandis 42 03 58 07 44 99 in Pure Alnus formosana 54 49 71 06 8 86 in Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana 46 05 64 09 50 06 in Eucalyptus grandis 5 5 Alnus formosana 43 49 57 88 45 40 in Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana Correspondingly the theory data was 39 38 54 56 42 52 in Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana 37 62 52 28 40 91 in Eucalyptus grandis 5 5 Alnus formosana 35 85 49 96 39 34 in Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana The release rate of C N and P was significant higher than the theory data We can get such a conclusion that mixed decomposition accelerated the release rate of C N and P in Eucalyptus grandis leaf litter in the course of mixed decomposition Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana was fastest in three mixed leaf litter which accelerated the decomposition of Eucalyptus grandis in the course of mixed decomposition 3 The C N and C P did not show significant changes in the decomposition process so that we can know that there were not great correlation in the different proportions The C N was range from 50 05 83 26 The C P was range from 282 03 697 91 The initial C N in different proportions Eucalyptus grandis Alnus formosana Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana pure Alnus formosana and pure Alnus formosana was 59 80 50 05 52 94 54 89 56 84 Correspond the initial C P were 663 58 282 03 344 85 431 35 482 96 In the first 120 days The C N was 73 63 69 20 83 26 82 46 and76 27 The C P was 697 91 297 72 386 29 441 09 and 502 20 In conclusion the rates of decomposition and elements C N and P release were higher in mixed litter compared with pure Eucalyptus grandis litter However significant differences were detected in the litter with different mixed proportions Compared with the other mixed proportions Eucalyptus grandis 3 7 Alnus formosana showed the relative higher mass loss rate and elements release rate In addition the mass loss rate and element 四川农业大学硕士学位论文 V release rate was only higher in pure Alnus formosana than pure Eucalyptus grandis and Eucalyptus grandis 7 3 Alnus formosana The results suggested that the litter mixed Eucalyptus grandis with Alnus formosana could improve the decomposition each other According to the results from litter decomposition the plantation mixed Eucalyptus grandis with Alnus formosana could be the potential reasonable modification Key Words Eucalyptus grandis Alnus Formosana mixed decomposition element release litter quality 四川农业大学硕士学位论文 i 目目 录录 摘 要 I ABSTRACT III 前言 1 第 1 章 文献综述 3 1 1 森林凋落物分解研究进展 3 1 1 1 森林凋落物分解过程 3 1 1 2 气候对森林凋落物分解的影响 4 1 1 3 凋落物质量对分解的影响 4 1 1 4 土壤和凋落物生物类群对森林凋落物分解的影响 5 1 1 5 森林凋落物的养分释放动态 6 1 2 人工混交林凋落物分解相关研究 7 1 3 存在的问题 9 1 4 研究目的及意义 9 第 2 章 研究材料与方法 11 2 1 研究区域概况 11 2 1 1 地理位置 11 2 1 2 气候特点 11 2 2 研究方法 11 2 2 1 实验设计与样品采集 11 2 2 2 实验方法 12 2 2 3 计算与统计分析 12 2 2 4 计算与统计分析 13 第 3 章 结果与分析 14 3 1 凋落物质量损失率 14 3 1 1 混合分解对纯巨桉凋落物失重率的影响 14 3 1 2 不同比例凋落物混合分解失重率动态 14 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 ii 3 2 凋落物碳 氮和磷释放规律 16 3 2 1 凋落物碳 氮和磷残留量 16 3 2 2 混合分解对纯巨桉凋落物生物元素释放率的影响 18 3 3 不同比例凋落物质量的变化 20 3 3 1 碳氮比 20 3 3 2 碳磷比 20 第 4 章 讨论与结论 22 4 1 混合分解对凋落物失重率的影响 23 4 2 混合分解对养分以及 C 释放过程的影响 24 参考文献 25 致 谢 31 四川农业大学硕士学位论文 1 前前 言言 凋落物是森林生态系统的基本成分 在水源涵养 物质循环 生物多样性保育 和地力维持等方面具有十分重要的作用和地位 森林凋落物分解是森林生态系统过 程中最关键的环节 与陆地生态系统的物质循环 能量流动 地力维持和全球碳循 环密切相关 自从19世纪末期以来开展森林凋落物分解实验以来 有关凋落物分解 的研究报道已经不计其数 1 3 这些研究成果为深入了解森林生态系统过程和森林 经营与管理提供了重要的科学依据 以往研究凋落物分解时往往只针对单一树种 然而 在森林生态系统中凋落物层往往是多树种凋落物的复合体 使得单一凋落物 的分解过程中分解速率和养分释放速率往往被高估 4 目前 有关混交林凋落物分 解方面的研究越来越受到科研工作者的重视 研究表明 不同种类凋落物混合分解 时存在着交互作用 5 6 且混交林凋落物在分解过程中对单一树种凋落物的分解起 着促进作用 7 9 同时 混交林凋落物种类决定了林地土壤的肥力程度 10 然而 有关不同树种凋落物混交林分解方面的交互作用导致的凋落物质量损失 生物元素 的释放以及难分解物质的降解的强度与凋落物混合比例之间的关系方面的研究还未 见报道 特别是关于速生树种与一些具有高效固氮速生树种凋落物混合分解过程中 凋落物分解速率 碳和养分释放率方面的报道还不多见 这将使我们难于了解森林 凋落物层在自然条件下的动态分解过程 同时 也不利于通过合理的混交林经验模 式科学管理人工林 巨桉 Eucalyptus grandis 具有的速生 丰产 木材优质等特点 是南方 工业专用原料林的主要造林树种之一 我国是世界上桉树第二种植大国 11 桉 树人工林的面积已超过 170hm2 即使每年以 10 的速度增长 还是无法满足人口 日益增长的需要 12 随着区域经济的快速发展 木材资源将更加 短缺 巨桉人 工林将会受到人们极大的重视 然而 由于巨桉单一树种大面积连代作业 13 管 理不科学等原因导致出现巨桉人工林出现物种多样性降低 14 抵御病虫害能力减弱 15 等问题 特别是关于巨桉人工林林地土壤肥力衰退的问题引起了人们极大的关注 16 有人曾形象将巨桉人工林比作 绿色的沙漠 和 抽肥机 17 18 如何使速生巨桉 人工林生态系统向良性循环方面发展已成为众多学者关心的焦点之一 台湾桤木 Alnus formosana 是一种根瘤固氮树种 其人工林凋落物快速分解后对提高林 地土壤肥力有良好的促进作用 可能成为提高巨桉人工林林地土壤肥力的伴生 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 2 树种 本研究对比了巨桉与台湾桤木不同混交比例 10 0 7 3 5 5 3 7 0 10 凋落 物的分解特征 以期为巨桉与台湾桤木混交林生态系统的构建提供一定的科学依据 同时 为相似区域构建科学合理的人工混交林提供理论基础 四川农业大学硕士学位论文 3 第第 1 章章 文献综述文献综述 1 11 1 森林凋落物分解研究进展森林凋落物分解研究进展 1 1 11 1 1 森林凋落物分解过程森林凋落物分解过程 森林凋落物的分解包括物理 化学以及生物过程 19 21 例如降水的淋溶作用 22 土壤动物的咀嚼和消化作用 23 25 土壤干湿交替过程的机械破碎和淋洗作用 26 腐 生微生物 真菌 细菌 放线菌 的分解作用 27 29 等 这些过程受到各种生物与非生 物因素及其叠加效应的作用 例如 气候 凋落物质量 人类干扰等 多数研究表 明 森林凋落物在分解过程中会表现出两个明显的分解阶段 即前期的快速分解阶 段和后期的慢速分解阶段 在凋落物前期的分解阶段 凋落物的初始养分含量与凋 落物的分解过程有着密切的关系 30 例如 王希华等 31 选择天童地区阔叶林及退化 群落常见植物树种为对象 着重探讨了凋落物分解速率和基质养分含量的关系 研 究表明 凋落物中初始 N 含量与凋落物的年分解系数有着较高的相关性 凋落物在 分解过程中 氮素是微生物生长营养元素 凋落物中氮元素含量越高 微生物的代 谢活动往往就越强 使得凋落物的分解的速度加快 凋落物初始 C N 决定着凋落物 的前期分解过程 且 C N 比越大凋落物分解速度就越慢 因此 C N 比常作为衡量 凋落物前期分解快慢的主要指标 例如 李国雷等 32 研究表明 凋落物在前期出现 较快的分解速率主要原因是凋落物的起始 C N 比值较小 随着凋落物分解的继续 凋落物后期的分解速度会减慢 主要与木质素 纤维素等难溶性物质有关 33 35 除 降水的淋溶作用 土壤动物的咀嚼和消化作用 土壤干湿交替过程的机械破碎和淋 洗作用 腐生微生物 真菌 细菌 放线菌 的分解作用等在凋落物的分解过程中起 着重要的作用外 凋落物分解酶与凋落物分解过程也有着密切的关系 张鹏等 36 研 究了亚热带常绿阔叶林与针叶林凋落物分解与分解酶的关系 研究表明 糖苷酶 glucosidase 内切纤维素酶 endocellulase 和几丁质酶 chitobiase 活性在阔 叶树种凋落物中三种酶的活性大小顺序为未分解层 L 半分解层 F 腐殖质层 H 而针叶林中则是半分解层 F 未分解层 L 腐殖质层 H 可见 分解酶与凋 落物的分解过程有着密切的关系 森林凋落物层是多树种凋落物的复合体 而以往 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 4 有关凋落物的分解过程的研究多集中于单一树种凋落物 其研究结果很难反映凋落 物在自然条件下的实际情况 有待进一步的研究 1 1 21 1 2 气候对森林凋落物分解的影响气候对森林凋落物分解的影响 气候是影响凋落物分解的三大主要因素之一 对于凋落物分解过程的影响十分 明显 37 在众多气候因素中 温度 湿度 海拔梯度等与森林凋落物分解速率方面 的研究均有报道 温度对于凋落物分解的影响主要是通过改变土壤和凋落物的微生 物的微环境 促使微生物活性加强 进而促进凋落物的分解 在一定温度范围内 凋落物的分解速率随温度的升高会升高 38 39 例如 王其兵等 40 对 3 种草原植物群 落混合凋落物分解的影响的研究中发现 气温升高 2 7 3 种草原植物混合凋落物 的分解速率均有所提高 由于温度的升高导致凋落物分解速率的增快的最高幅度可 达 35 83 Pausas 等 41 研究不同土层温度与凋落物分解速率的关系 研究表明 由 于地表温度较土壤层高 地表的凋落物分解速度常快于土壤层 由于温度在大尺度 气候上的差异 不同气候带上凋落物常会呈现不同的分解速率 例如 郭剑芬等 21 对不同气候带凋落物分解速率研究表明 热带森林凋落物分解速率最大 亚热带次 之 寒温带森林凋落物的分解速率最小 其中 热带森林凋落物年均分解率是温带 森林的 3 倍 最大值年分解速率可达 90 凋落物水分通过影响对土壤动物 土壤 微生物等活动强度直接或间接影响凋落物的分解速率 研究表明 当凋落物的含水 量是土壤田间持水量的 60 80 时 土壤生物类群的活性最强 高于或低于此范围 时 凋落物的分解速率都会受到不同程度的影响 由海拔高度不同引起的土壤的水 热条件差异通过影响土壤和凋落物生物群落结来控制凋落物的分解过程 例如 李 海涛等 42 研究了海拔梯度与凋落物分解的关系 认为由海拔高度不同引起的土壤的 水热条件差异通过影响土壤动物 微生物活动来控制凋落物的分解速率 高海拔的 土壤动物 微生物种类和数量较低海拔少 高海拔凋落物的分解速度常较慢 以往 有关气候对凋落物分解的影响的研究多集中于单一树种凋落物 而森林凋落物层是 多树种凋落物的复合体 研究温度 湿度 海拔梯度等气候因素在多树种凋落物混 合分解过程中对凋落物分解的影响更有意义 而有关单一树种凋落物分解研究往往 会忽略这一点 有待深入研究 1 1 31 1 3 凋落物质量对分解的影响凋落物质量对分解的影响 凋落物质量常以凋落物含养分量的高低来衡量 同一气候带内 凋落物质量是 四川农业大学硕士学位论文 5 影响分解速率最为主要的因素 43 衡量凋落物质量的常见指标包括氮浓度 磷浓度 木质素和纤维素 C N 木质素 N C P 等 其中 C N 和木质素 N 被认为是影响 凋落物分解速率的两大主要指标 44 研究表明 当凋落物 C N 和 C P 越小时 凋落 物的分解速率会越大 45 48 凋落物 N P 等养分含量由于降雨的淋溶作用 凋落物 前期的分解速度往往较快 49 50 然而 Enriquez 等 51 认为凋落物前期分解较快的原 因归功于细菌等微生物 C N 或 C P 细菌等微生物自身的 C N 或 C P 低于凋落物 为满足自身生长的需要 在分解过程中对 N P 等养分有很高的需求 当凋落物的 初始养分含量较高时 细菌等微生物群落生长加快 加速凋落物的分解 木质素 N 与凋落物的后期的分解速率有着密切的关系 在凋落物分解后期 木质素 1ignin 纤维素 cellulose 等难溶性物质开始大量积累使得凋落物在后期分解阶段的分解速度 减慢 例如 Aerts 等 52 认为 凋落物后期分解阶段分解速率慢的原因是 N 元素与 木质素形成了较难分解的复合物 使得凋落物的分解速率减下 因此 凋落物的品 质决定着凋落物的分解过程 例如 阔叶树种凋落物较针叶树种凋落物分解速度快 的原因在于针叶林木质素 N 含量较高 53 限制了土壤生物群落的活动 进而影响凋 落物的分解 以往凋落物质量的研究多集中于单一树种凋落物 而森林凋落物层是 多树种凋落物的复合体 多树种凋落物混合分解过程中凋落物质量会发生变化 对 凋落物的分解速率产生影响 而有关单一树种凋落物分解的研究常忽略这一点 有 待进一步的研究 1 1 41 1 4 土壤和凋落物生物类群对森林凋落物分解的影响土壤和凋落物生物类群对森林凋落物分解的影响 土壤生物贯穿森林凋落物的整个分解过程 其中土壤动物对于凋落物的前期分 解往往贡献较大 54 55 细菌等微生物在凋落物分解后期阶段有机养分的无机化过程 起着主要的作用 56 土壤动物对于凋落物的分解作用主要体现在 1 土壤动物通 过机械粉碎 啃食等作用使凋落物的比表面积变大 SLA 32 即凋落物和地表接 触面积变大 这样有利于更多的土壤微生物在其上定居而加速凋落物的分解 2 土壤动物的粪便养分含量丰富 降低了土壤的碳氮比 碳磷比 使凋落物更容易分 解 3 土壤动物的排泄物可以刺激微生物的生长 57 使得微生物更有利于凋落物 的分解 随着森林凋落物分解的深入研究 土壤动物在凋落物分解过程中的的贡献 被越来越多的学者认可 Heneghan 等 58 研究表明 热带森林土壤动物物种多样性大 于温带地区 热带森林凋落物的分解速率较温带森林凋落物大 李海涛等 42 研究表 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 6 明 高海拔凋落物的分解速度较低海拔慢 主要原因在于高海拔地区土壤生物种群 和数量往往叫低海拔地区少 与上述研究结果不同 马树才等 59 研究了鼎湖山地表 无脊椎动物多样性与凋落物分解的关系 结果表明 凋落物分解的周转期与地表无 脊椎动物的多样性呈显著负相关 凋落物的分解速率主要由地表无脊椎动物的优势 种决定 且优势种群数量越多凋落物的分解速率就越高 在微生物对森林凋落物分 解的影响方面 王锐萍等 60 发现 细菌 放线菌和真菌的数量在凋落物的分解过程 中呈现明显的季节动态性 且细菌的数量占微生物总量的 64 89 以上 但由于细菌 个体比真菌小很多 其不能断言细菌在凋落物的分解过程中起主要的作用 Wright 等 61 进一步研究了真菌和细菌在凋落物分解中的相对重要性 发现当细菌和真菌共 同存在时 凋落物的分解速率显著高于于只有细菌或真菌的情况 其断定真菌和真 菌之间的协调效应是加速森林凋落物分解的重要原因 森林凋落物层是多树种凋落 物的复合体 以往有关土壤和凋落物生物类群对森林森林凋落物分解的影响多集中 于单一树种凋落物的研究 因此 有关单一树种凋落物土壤和凋落物生物群落对森 林凋落物分解的影响很难反映森林凋落物层在自然条件下的实际分解情况 有待进 一步研究 1 1 51 1 5 森林凋落物的养分释放动态森林凋落物的养分释放动态 森林凋落物分解过程中养分元素的释放受养分元素的特性 分解阶段和凋落物 的品质等影响会呈现出直接释放 淋溶 富集 释放和富集 释放三种模式 62 首先 凋落物养分元素的性质不同 其释放动态差异很大 多数研究表明 63 65 K 元素在 凋落物中主要以离子形态存在 可溶性较强 且极易迁移 在凋落物分解过程中往 往以直接释放模式为主 凋落物中 N P 元素主要以有机物形式存在 其养分释放 以淋洗 富集 释放模式为主 关于凋落物物中 N P 元素的富集 Laskowski 等 66 认 为 N 和 P 元素是微生物群落生长发育的限制性养分而被微生物固定 导致分解过程 中出现明显的富集作用 然而 刘颖等 67 认为 N P 富集的原因是由凋落物分解速 率决定的 当凋落物分解速率大于凋落物中 N P 元素的释放时 N P 元素开始富集 其次 森林凋落物在不同的分解阶段养分的释放有着特定的规律 68 凋落物在前期 营养控制阶段由于可溶性有机物的淋洗和易分解碳水化合物的分解释放养分的速度 较快 而在纤维素控制阶段由于木质素 纤维素等难分解物质的积累导致凋落物在 后期分解阶段释放养分的速度往往较慢 第三 凋落物的类型与养分的释放动态也 四川农业大学硕士学位论文 7 有着密切的关系 低品质凋落物在分解初期常从环境中固定养分 含养分量高的凋 落物可以在较短时间内释放出养分 69 同时 阔叶树种凋落物在分解过程中较针叶 凋落物可以释放更多的养分 70 且针阔树种凋落物混合分解时会促进针叶树种凋落 物养分的释放 5 然而 殷秀琴等 71 研究表明 针阔叶树种凋落物混合分解时 阔 叶树种凋落物和针叶树种凋落物养分元素的释放率没有显著差异 即阔叶凋落物对 于针叶凋落物养分的释放没有起到作用 此外 凋落物在分解过程中的养分动态还 与分解的环境 土壤生物特性等因素有关 72 73 迄今为止 有关凋落物分解过程养 分释放动态的研究仍多集中于单一树种凋落物 而关于速生阔叶树种与具有高效固 氮树种凋落物混合分解过程中凋落物的分解特征的报道还不是很多 有待更深层的 研究 1 21 2 人工混交林凋落物分解相关研究人工混交林凋落物分解相关研究 混交林凋落物分解能够模拟凋落物在自然条件下的实际分解 有关混交林凋落 物分解方面的研究报道开始增多 研究表明 不同树种凋落物混合分解过程中由于 存在交互作用 74 77 混合分解的分解速率和养分释放率常大于单一树种凋落物 多数 学者认为 78 80 20 不同树种凋落物混合分解时基质的化学组成发生了变化 不同凋 落物之间通过养分和次代谢物的交流 混合分解会促进单一树种凋落物的分解和养 分释放 不同阔叶树种的混合分解 针阔叶树种混合分解常表现出较强的促进作用 且随着阔叶比例的增加 这种促进作用往往更明显 例如 廖利平等 5 研究了杉木 Cunninghamia lanceolata 与火力楠 Michelia macclurei 混合分解情况 研究 表明 杉木和火力楠混合凋落物对于杉木凋落物的分解有着明显的促进作用 在一 定范围内随着火力楠凋落物比例的增加促进作用会越来越强烈 然而 当杉木 Cunninghamia lanceolata 与红栲 Castanopsis hystris 樟树 Cinnamomum camphora 和刺楸 Kalopanax septemlobus 等比例混合分解时 并未发现它们 之间存在任何相互作用 与 Klemmedson 等 81 研究结果一致 但是 Nilsson 等 82 在 松灌凋落物混合分解试验中发现 灌木凋落物并未对松针的快速分级起到促进作用 反而对松针的分解起着拟制作用 现在的问题是 混合凋落物在分解过程中的交互 作用的内在机制还不是很深入 同时 有关速生阔叶树种与具有高效根瘤固氮树种 凋落物混合分解的研究还不是很多 有待进一步研究 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 8 巨桉是桃金娘科 Myraceae 桉属 Eucalyptus 双蒴盖亚属横脉组柳桉系 树种 具有速生 丰产 抗性好 耐瘠薄 干型好 木材优质 用途广泛等特点 天然分布于澳大利亚大陆及华莱士线以东岛屿 巨桉人工林的大面积的栽培在消灭 荒山荒地 防风固沙 调节区域气候等方面起着重要的作用 同时 巨桉还是优良 的木材 可提炼单宁 精油 芦丁等多种化工原料 具有很好的经济效益 中国引 种桉树已愈 100 多年历史 过去只作为庭园观赏树木栽培 50 年代末至 60 年代初 华南地区开始大面积发展桉树人工林 主要产区为广东 广西和海南等省 区 80 年代初以来 随着国家改革开放 增加了国际合作项目 大量引进桉树树种 种源 和家系 扩大了桉树人工林栽培树种的选择和栽培区域 现在 桉树遍及我国 20 个 省区 600 多个县市 种植品种 300 多个 其中 10 多种己经或正在成为中国南方非 常重要的造林树种 目前 我国桉树人工林的面积已超过 170hm2 即使每年以 10 的速度增长 还是无法满足人口日益增长的需要 13 近年来 有关桉树人工林的研 究多集中于物种多样性 83 84 11 土壤酶 85 巨桉引种 86 87 等方面 在凋落物分解方 面 刘洋等 88 认为 若砍伐巨桉时只带走树干 将剩余的落皮 落枝 落叶和树 根留在林地 就意味着 78 70 81 74 的养分贮量可以归还林地 这将有利于 林地自我养分循环机制形成 促进巨桉人工林生态系统良性循环 实现可持续经营 O Connell 等 89 研究了桉树凋落物在燃烧 移出 保护和凋落物添加4 种管理 方式对桉树 E globulus 人工林地养分的影响 结果表明 凋落物保护和凋落 物添加的管理方式较凋落物燃烧和凋落物移出明显能够使林地净N 矿化量 土 壤潜在 N 矿化率提高 有关巨桉人工林凋落物的研究将促使我们对巨桉人工林 的生态作用有更全面的认识 科学合理地利用巨桉人工林地凋落物 提高巨桉人 工林地的自肥能力 然而 随着巨桉单一树种的大面积栽培 加之管理不科学等原 因导致巨桉人工林出现物种多样性降低 抵御病虫害能力减弱等问题 特别是巨桉 人工林由于连代作业 快速生长时对林地的大量养分需求较大 不科学的管理经营 等原因使得林地土壤肥力衰退问题相当严重 有人曾形象地将巨桉人工林比作 抽肥 机 绿色的沙漠 台湾桤木是一种重要的非豆科固氮植物 其人工林凋落物具有高氮 低单宁酸 的特点 凋落物快速分解后对提高林地土壤肥力有良好的促进作用 可能成为提高 巨桉人工林林地土壤肥力的伴生树种 桤木形成根瘤可以将大气中游离态的 N2转化 四川农业大学硕士学位论文 9 为 NH4 等形式 增加土壤氮源 促进主要造林树种的生长 研究表明 桤木凋落叶 含有较高的氮量 其凋落物会在短时间内分解 桤木人工混交林林地的土壤有机质 养分含量在短时间内迅猛增加 90 91 可以较好地改善林地的土壤肥力 近年来 有 关桤木与一些主要造林树种 柏木 杉木等 凋落物的研究报道开始增多 例如 四川省林科所在盐亭县和乐玉县对桤木研究表明 桤木是一种优良的肥料树种 叶 含氮量为 2 7 根瘤的含氮量可达 3 9 与柏木混交后可使柏木的高生长提高 1 7 倍 5 年生桤柏混交林的蓄积量也较纯林增加 10 20 潘燕等 92 对桤木根系结瘤 量与土壤养分进行了相关性分析 桤木根系的结瘤量与土壤水解性氮的含量呈 显著负相关 说明在氮素含量低的土壤条件 有利于桤木根瘤的形成 进而释放 更多的氮源供 植物的快速生长 那么 桤木与巨桉凋落物混合分解时是否也能在 短时间内释放大量的养分 进而解决巨桉人工林林地土壤肥力衰退的问题 有待进 一步研究 1 31 3 存在的问题存在的问题 迄今为止 有关凋落物分解方面的研究不少 但多集中于单一树种凋落物分解 过程分解速率和养分释放率方面的研究 而对于不同质地凋落物混合分解方面的研 究还不是很多 特别是关于巨桉与具有高效根瘤固氮树种台湾桤木凋落物混合分解 的报道相当有限 1 过去有关桉树人工林的研究多集中于物种多样性 土壤酶 巨桉引种等方 面 而关于巨桉人工林凋落物分解方面的研究还不是很多 同时 关于巨桉与其他 树种凋落物混合分解过程中分解速率和养分释放速率方面的研究报道很少 而有关 巨桉与具有高效根瘤固氮速生树种台湾桤木凋落物混合分解方面的研究几乎空白 有待进一步研究 2 以往有关森林凋落物分解方面的研究多集中于单一树种凋落物 然而 森 林生态系统中凋落物层往往是多树种凋落物的混合体 研究不同树种凋落物混合分 解时凋落物的分解速率和养分释放速率才能反映森林凋落物层在自然条件下的实际 分解情况 现在的问题是 在研究单一树种凋落物分解的研究过程中往往会忽略凋 落物混合分解方面的探讨 有待深入研究 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 10 1 41 4 研究目的及意义研究目的及意义 巨桉具有速生 丰产 木材优质 用途广泛等特点 在我国热带 亚热带地区 得到了广泛的引种载培 特别在我国南方各省发展迅速 随着巨桉单一树种的大面 积栽培 加之管理不科学等原因导致巨桉人工林出现物种多样性降低 抵御病虫害 能力减弱等问题 特别是巨桉人工林连代作业使得林地土壤肥力衰退问题相当严重 有人曾形象地将巨桉比作 抽肥机 台湾桤木是一种重要的非豆科固氮树种 其人 工林凋落物具有高氮 低单宁酸的特点 其凋落物快速分解后对提高林地土壤肥力 有良好的促进作用 可能成为提高巨桉人工林林地土壤肥力的伴生树种 因此 开 展巨桉和台湾桤木混合凋落物分解实验 了解巨桉和台湾桤木凋落物不同混交比例 下分解过程中分解速率和养分释放率的动态变化将显得很有意义 本研究以短轮伐期速生树种巨桉和具有高效率根瘤固氮速生树种台湾桤木凋落 物为研究对象 采用对照处理实验和动态采样分析相结合研究方法 对比研究了巨 桉与台湾桤木不同混交比例 10 0 7 3 5 5 3 7 0 10 凋落物的分解特征 通过对 这 5 种不同比例凋落物分解过程的研究 以期达到巨桉和纯台湾桤木混合凋落物在 分解过程中对巨桉凋落物的分解速率和养分释放率起到促进作用 解决巨桉人工林 林地土壤肥力差的难题 为巨桉与台湾桤木混交林生态系统的构建提供一定的科学 依据 同时 了解巨桉和桤木凋落物不同混搭比例与分解特征的关系 为相似区域 构建科学合理的人工混交林提供理论基础和科学依据 四川农业大学硕士学位论文 11 巨桉与台湾桤木凋落物混合分解特征 12 第第 2 章章 研究材料与方法研究材料与方法