三江平原湿地植物物种空间分异规律的探讨.doc

汲玉河等：三江平原湿地植物物种空间分异规律的探讨 785三江平原湿地植物物种空间分异规律的探讨汲玉河1，2，吕宪国2，杨 青2，董厚德11. 辽宁大学生态环境研究所，辽宁 沈阳 110036；2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012摘要：研究了三江平原典型湿地在地形、水分等因素制约下的植物物种空间分异规律，包括垂直分异规律和水平分异规律。首先，按照地形和水分的分异组合特点，把湿地生境分为较干燥生境、季节积水生境和常年积水生境。然后，在各个生境内采用样方法和样线法调查植物物种。调查分为20世纪70年代、80年代和2003年3个时期，范围包括三江平原的典型湿地植物群落。数据分析时采用了生境组合法。即把3个不同的生境组合成一个水分（或地形）梯度带，根据频度和多度指标筛选出主要物种，然后按照其空间位置，列出主要植物物种沿水分梯度带的分布序列。研究发现：三江平原湿地不同生境的植物物种组合和垂直分异差别明显。较干燥生境的植被类型以岛状林群落为代表，乔木、灌木和草本植物层次分明。季节性积水生境的植被类型以小叶章群落为代表，是典型的湿草甸植物群落，垂直结构不明显。常年积水生境以毛果苔草群落为代表，植物群落层次也比较明显。植物物种水平分异规律，基本上可由植物物种空间分布序列图来代表。随着地势降低，水分增多，乔、灌植物，湿草甸植物，水生草本植物在特定的空间依次出现。关键词：生物多样性；植物物种；湿地植物；湿地；三江平原中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）03-0781-06湿地植物是湿地生态系统最重要的组成成分，是发挥湿地生态功能的重要参与者1-5。同时，湿地植物也是湿地景观最显著的标志，是湿地分类的依据之一。三江平原湿地具有丰富的植物资源，但是，50年来的农业开发活动使75以上湿地丧失6，残余自然湿地退化严重，集中连片的湿地景观退化成为零碎的斑块状7-8，生物多样性减少，濒危物种增多9。三江平原的生态系统越来越脆弱10，物种多样性成为关注的热点之一11-12。在中国沼泽志和中国沼泽研究等著作中，采用样线法对三江平原沼泽植物的分布进行过描述，但是样线法研究的只是一个典型案例。为了探讨三江平原湿地植物物种更加普遍的空间分异规律，本文采用生境组合法和样线法。先按照生境进行大范围调查，调查分为20世纪70年代、80年代和2003年3个时期，实际上对每个生境都进行了多次样方和样线调查。然后筛选出每个生境的主要物种，把3个生境组合起来探讨物种空间分异规律。研究三江平原湿地植物物种的空间分异规律，对于研究湿地植物演替规律，保护和恢复湿地生态系统具有重要参考价值。 研究区环境概况研究区位于黑龙江省东北部，是我国面积最大的淡水湿地区三江平原典型沼泽湿地。三江平原在气候上属于寒温带湿润半湿润大陆性季风气候，年平均气温1.44.3 ，年降水量500600 mm。三江平原地区有大小河流190条13。湿地的水源主要来自于天然降水和洪水期河流出槽泛滥。内部微地形复杂,有很多蝶形、线形闭流区和波状起伏的高地14。现在，集中连片的自然湿地仅存在于24个湿地自然保护区和河流漫流区，面积约为155.8万hm215。现存湿地的植被类型主要是沼泽草地和岛状林。 材料和研究方法调查分为20世纪70年代、80年代和2003年3个时期，调查获得400多个小样方数据。70年代和80年代调查采用生境法，2003年调查时分别采用了生境法和样线法。生境法是根据地理条件和植被类型的不同，把湿地的生境分为较干燥生境、季节性积水生境、常年薄层积水生境，其代表性植被类型分别是岛状林、小叶章Calamagrostis angustifolia群落和毛果苔草Carex lasiocarpa群落。在各个生境内分别进行随机设立若干1 m1 m样方或4 m4 m样方进行调查。这三种生境组成了一个无积水季节性积水长年积水的水分梯度带（或称地形梯度带）。样线法是首先按照一定的水分梯度（或地形梯度）选择合适的样带，然后在样带内采用等距离设立若干1 m1 m样方或设立等距单位样线进行调查。 结果与分析.1 不同生境植物群落特征及其空间结构3.1.1 较干燥生境岛状林群落较干燥生境的地面高程一般比周围地区高12 m左右，一般情况下没有积水，较为干燥，其植被类型以岛状林群落为代表。岛状林位于广阔平原沼泽湿地内部，地势稍高，是以乔木或灌木为主体的小片森林植被。岛状林群落内部结构很明显的分为乔木、灌木和草本植物3个层次。乔木白桦Betula platyphylla较多，植株个体很大，在群落中十分显著。灌木主要有柴桦Betula fruticosa、柳叶锈线菊Spiraea salicifolia和沼柳Salix brachypoda。下层草本植物种类很多，混生现象十分突出，比较杂乱，植株高低参差不齐。对岛状林乔灌木的调查采用4 m4 m大样方（表1）。其中，柳叶锈线菊出现的频度最高（33%）。其次是柴桦（20%）。从高度上来看，灌木的平均高表2 较干燥生境（岛状林）主要植物物种及其频度大小Table 2 The main species and the frequency of plants in rather dried environment ( island forests)植物名频度/%植物名频度/%植物名频度/%山杨 Populus davidiana75大独活Angelica gigas5三花龙胆 Gentiana triflora1.7柴桦 Betula fruticosa60小白花地榆Sanguisorba parviflora5金银莲花Nymphoides indica1.5小叶章Calamagrostis angustifolia57地瓜苗Lycopus lucidus4.7歪头菜Vicia unijuga1.5沼柳Salix brachypoda55箭头唐松草Thalictrum simplex4.7灯芯草 Juncus decipiens1柳叶绣线菊Spiraea salicifolia33东北婆婆纳 Veronica komarovii3东北堇菜 Viola manshurica1草玉梅(二歧银莲花) Anemone rivularis26.3菊科一种 Compositae sp.3花荵Polemonium liniflorum1裂叶老鹳草Geranium wilfordii16.7蹄叶橐吾Ligularia fischerii3黄连花Lysimachia davurica1山野豌豆 Vicia amoena16.3大白花地榆Sanguisorba sitchensis2.5角蒿 Incarvillea sinensis1北山莴苣 Lactuca sibirica15北方拉拉藤 Galium boreale2.3乌苏里蓼Polygonum ussuriense1沼金星蕨(毛叶沼泽蕨)Thelypteris palustris13.3翻白蚊子草 Filipendula intermedia2麻花头 Seratura sp.1五脉山黧豆Lathyrus quinquenervius10野火球 Trifolium lupinaster2毛百合Lilium dahuricum1土三七(费菜) Sedum aizoon9.2多枝剪股颍 Agrostis sp.2兴安毛莲菜 Picris davurica1蓬子菜 Galium verum9.2兴安藜芦Veratrum dahuricum2毛水苏Stachys baicalensis1齿叶风毛菊 Saussurea amurensis5.8马先蒿Pedicularis resupinata2乳浆大戟Euphorbia esula1茜草Rubia sp.5.5东方草莓Fragaria orientalis2问荆Equisetum arvense1野胡萝卜 Daucus carota5玉竹Yushania sp.2燕子花Iris laevigata1单叶蓍 Achillea ptarmica5展枝唐松草 Thaiictrum squarrosum2野蓟 Cirsium maackii1山黧豆 Lathyrus palustris var.pilosus5灰脉苔草Carex appendiculata1.7鸢尾Iris sp.1度在13 m左右，乔木白桦是群落中最高的植物，一般高度在4 m以上。表1 岛状林内主要木本植物Table 1 The main wood plants in island forests木本植物密度(个/16m2)高度(cm)盖度(%)胸径(cm)基径(cm)频度(%)沼柳Salix brachypoda67820113五蕊柳Salix pentandra2255332.60.74柳叶绣线菊Spiraea salicifolia2194240.733柴桦 Betula fruticosa13120300.820白桦 Betula platyphylla4417133.71.34对岛状林下草本植物的调查，采用1 m1 m样方调查法。从物种频度来看（表2），小叶章、二歧银莲花Anemone rivularis、老鹳草Geranium、山野豌豆Vicia amoena、北山莴苣Lactuca sibirica和一些蕨类是岛状林下草本植物类的主要优势植物。其中，小叶章和二歧银莲花的频度最大，分别为57%和26.3%。总的来说，在较干燥生境中，以乔、灌类物种为优势物种，但是林下还伴生有相当多草本类植物。在乔、灌、草三个层次上，乔木层的主要优势植物是白桦；灌木层的主要优势植物有柴桦、沼柳和柳叶锈线菊等；草本层的主要优势植物是小叶章、二歧银莲花、老鹳草等。3.1.2 季节性积水生境小叶章群落季节性积水生境在空间位置上处于岛状林和常年积水洼地的过渡地区，夏秋季节有短时间积水，冬春季节土壤比较潮湿。季节性积水生境的植被类型以小叶章群落为代表，群落以草本植物为主，偶尔夹杂有少量小灌木，群落外貌比较整齐。季节性积水生境的植物群落垂直结构不明显。一般建群种是小叶章，属于禾本科植物，生长比较整齐，植株高度一般在1 m以上。伴生物种数量很多，如柳叶锈线菊、灰脉苔草Carex appendiculata、芦苇Phragmites australis、二歧银莲花、球尾花Naumburgia thyrsiflora、伞繁缕Stellaria longifolia、黄连花Lysimachia davurica，以及攀援植物五脉山黧豆Lathyrus quinquenervius、矮山黧豆Lathyrus palustris var.pilosus、山野豌豆等（下页表3）。二歧银莲花具有簇生的特点，在某一地点出现的频度，多度和盖度都非常大，有时几乎完全排挤了其它植物。3.1.3 常年积水生境毛果苔草群落常年积水生境地势低洼，常年有浅层积水，一般位于碟形洼地内部。常年积水生境中毛果苔草、塔头苔草（arex sp.、漂筏苔草Carex pseudoculaica为常见植物（表4）。这里以毛果苔草群落为代表讨论植物物种分异规律。表3 季节性积水生境（小叶章群落）主要植物物种的重要值Table 3 Species important value of main plants in seasonal seeper environment (Calamagrostis angustifolia community)植物种名重要值/%植物种名重要值/%植物种名重要值/%小叶章Calamagrostis angustifolia9.10毛水苏Stachys baicalensis1.60水木贼 Equisetum limosum1.00灰脉苔草Carex appendiculata4.20多枝剪股颖 Agrostis sp.1.60翻白蚊子草Filipendula intermedia1.00草玉梅(二歧银莲花) Anemone rivularis3.90山黧豆Lathyrus palustris var.pilosus1.50地瓜苗Lycopus lucidus1.00湿原藓 Calliergon cordifolium3.70三脉山黧豆 Lathyrys komarovii1.50水蒿 Artemisia selengensis1.00漂筏苔草 Carex pseudo-culaica3.10球尾花Naumburgia thyrsiflora1.50东北堇菜 Viola manshurica1.00狭叶甜茅Glyseria spiculosa2.90伞繁缕 Stellaria longifolia1.50毛百合Lilium dahuricum1.00柳叶绣线菊Spiraea salicifolia2.90旋覆花 Inula japonica1.50东方草莓Fragaria orientalis0.90芦苇Phragmites australis2.60山野豌豆 Vicia amoena1.50水问荆 Equisetum fluviatile0.90芮德苔草(直穗苔草) Carex orthostachys2.50野火球 Trifolium lupinaster1.40山野豌豆 Vicia amoena0.90越桔柳Salix myrtilloides2.50黄连花Lysimachia davurica1.40东方草莓Fragaria orientalis0.90细叶沼柳Salix rosmarinifolia2.40黄芩Scutellaria dependens1.40乳浆大戟Euphorbia esula0.90毛果苔草Carex lasiocarpa2.30龙胆Gentiana scabra1.30单叶蓍 Achillea ptarmica0.80苔草一种 Carex sp.2.20土三七(费菜) Sedum aizoon1.30野蓟 Cirsium maackii0.80小白花地榆Sanguisorba parviflora2.10大白花地榆Sanguisorba sitchensis1.20沼萎陵菜Comarum palustre0.70北山莴苣 Lactuca sibirica1.90山柳菊Hieracium sp.1.20龙江凤毛菊 Saussurea japonica0.70绒背老鹳草 Geranium vlassovianum1.80燕子花Iris laevigata1.10柳兰Chamaenerion angustifolium0.50乌拉苔草Carex meyeriana1.80马先蒿Pedicularis resupinata1.10茜草一种 Rubia sp.0.50沼柳 Salix brachypoda1.70驴蹄草Caltha palustris var. sibirica1.10蛇床 Cnidium monnieri0.50五蕊柳Salix pentandra1.70歪头菜 Vicia unijuga1.00五脉山黧豆Lathyrus quinquenervius1.60北方拉拉藤 Galium boreale1.00表4 常年积水生境（毛果苔草群落）主要植物物种的重要值Table 4 Species important value of main plants in perennial seeper environment (Carex lasiocarpa community)植物种名重要值/%植物种名重要值/%植物种名重要值/%毛果苔草Carex lasiocarpa10.80越桔柳Salix myrtilloides3.70驴蹄草Caltha palustris var. sibirica2.10苔藓 Sphagnum sp.6.10沼萎陵菜Comarum palustre3.30小白花地榆Sanguisorba parviflora2.00乌拉苔草Carex meyeriana5.80细叶毒芹Cicuta virosa var. stricta2.90狼尾花 Lysimachia barystachys1.80漂筏苔草 Carex pseudo-culaica5.80大穗苔草 Carex rhynchophysa2.80北方拉拉藤 Galium boreale1.80狭叶甜茅Glyseria spiculosa5.30沼苔草Carex.limosa2.60乌苏里蓼Polygonum ussuriense1.50小叶章Calamagrostis angustifolia4.90芦苇Phragmites australis2.50黄芩Scutellaria dependens1.40睡菜Menyanthes trifoliate4.60伞繁缕 Stellaria longifolia2.40泽芹Sium suave1.30球尾花Naumburgia thyrsiflora4.30苔草一种Carex sp.2.30黄连花Lysimachia davurica1.20水木贼 Equisetum limosum4.10披针毛茛 Ranunculus amurensis2.30箭头唐松草Thalictrum simplex0.70朝鲜棉花莎草 Eriophorum coreanum3.80燕子花Iris laevigata2.20毛果苔草群落常常有厚4050 cm浮毡似的草根层，草根层有一定的浮动性，在水位升高的时候，草根层充水膨胀，带动群落整体上浮。有的草根层以下发育有很厚的泥炭层。毛果苔草群落垂直结构较为明显，一般可分为3个层。上层主要优势种为毛果苔草、乌拉苔草Carex meyeriana、漂筏苔草、狭叶甜茅Glyseria spiculosa等，它们常常均匀地混生在一起，高度相差不大。中层主要伴生物种是睡菜Menyanthes trifoliat、球尾花、驴蹄草Caltha palustris var. sibirica、伞繁缕等物种。下层主要是苔藓类植物，主要有沼苔藓Calliergon cordifolium、泥炭藓Sphagnum sp.等。这些藓类植物附着在草根层的上部，有时被水淹没，它们个体很小，数量很多，密度非常大，盖度可达80%90%。3.2 不同生境植物物种的水平空间分异由于调查数据信息的有限性，无法采用标准的优势度指标。为了筛选出不同生境各自的主要植物物种，对较干燥生境采用了单一频度指标（表2），季节性积水生境和常年积水生境综合了频度和多度两个指标，并且用一个计算公式表示：重要值(IV)=频度50%+（多度/6）50%（表2）。这里的多度是Drude多度级，un、sol、sp、cop1、cop2、沼苔藓棉花莎草睡菜乌拉苔草驴蹄草毛果苔草漂筏苔草狭叶甜茅水木贼湿原藓漂筏苔草灰脉苔草芦苇水木贼二歧银莲花柳叶锈线菊小叶章沼柳柳叶锈线菊野豌豆二歧银莲花北山莴苣小叶章老鹳草柴桦白桦图1 主要植物物种空间分布序列图（组合生境法）Fig. 1 Spacial distribution sequence map of main plant species (combination ecological environment method)cop3分别用数字1、2、3、4、5、6来代替。按照频度和重要值筛选出不同生境以及同一生境不同结构层次的主要物种，参照其空间分布特点，组成一个较干燥生境季节性积水生境常年积水生境的植物物种分布序列图（图1）。从较干燥生境、季节性积水生境到常年积水生境，地势逐渐降低，水分逐渐增多，其植物分布实际上是沿水分梯度和地形梯度空间分异的体现16。由于生境取样法调查的范围包括了三江平原的所有典型植物群落，且融合了3个不同时期的数据，因此生境取样得出的植物空间分布基本上可以代表三江平原植物水平分异规律。选择三江平原沼泽试验场的典型碟型洼地设立样线。从洼地边缘到内部，生境具有干燥潮湿积水逐渐过渡的特征。从边缘向洼地内部拉一条长80 m样线，2 m为一个计数单位，记录所出现的物种，共40个计数单位。然后计算出各个物种的频度，按照频度大小挑选出主要物种。最后按照主要物种出现的空间顺序，排列出植物物种空间分布序列图（图2）。棉花莎草毛果苔草沼萎陵菜漂筏苔草水木贼狭叶甜茅驴蹄草乌拉苔草沼柳大白花地榆山黧豆柳叶锈线菊小叶章图2 主要植物物种空间分布序列图（样线法）Fig. 2 Spacial distribution sequence map of main plant species (line intercept method)三江平原沼泽湿地内部波状起伏，形成了许多微地貌，微地貌决定了湿地水分的分布，促成了植物的空间分异。样线取样法得出的植物物种空间分布序列图是一个典型案例。样线取样实际上是对生境取样分异规律的验证，它和生境取样法得出的植物空间分布序列图都从一个侧面体现了植物水分沿梯度和地形梯度的空间分异规律。植物物种的空间分异和植物群落的演化有着密切的联系17。天然植物群落都具有一定的分布模式18-19，植物空间分异实际是植物在一定的环境因子制约下长期演化的结果20-22，由于植物群落自然演化需要漫长的时间，人们经常采用空间序列来反映时间序列的变化，即用植物群落的空间分布规律来代表植物群落在时间上演化的顺序。三江平原植物物种分布序列图，一方面表明植物物种分布特征，说明一种空间上的分布格局；另一方面，也暗示随着湿地的日益干燥，湿地植物群落将来的演化方向。4讨论气候对植物物种的空间分异有重要影响23，但这种影响一般在空间尺度比较大，气温或降水差别显著的地域内才能明显表现出来。对三江平原的湿地来说，气温24、降水等气候要素差异不大25，尽管从岛状林到碟形凹地的小气候略有差异，但这不是植物空间分异的决定因素。湿地植物对水分改变反映十分灵敏，植物物种空间分异规律主要由地形、地貌和水分差异造成的26-27。例如在三江平原洪河国家级湿地自然保护区，为了便于管理堆积了一条通向核心区的土路，由于水分条件的改变，堆积土路地方的草本植物迅速演化，在十几年的时间里，土路两边演变成茂密的次生林。本文讨论的植物空间分异实际上是水分因素制约下的植物空间分异规律。在三江平原现存的天然湿地内部，伴随着水量减少，湿地景观出现破碎化，地势稍高的湿地正在逐渐变成常年无水的旱地。由于制约植物空间分异的主要因子水分发生了重大变化，天然湿地植物群落正在发生比较快的演化，这种快速演化影响植物的空间分异。参考文献：1 LU X G, JIANG M. 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