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文档简介
土壤呼吸作用和全球碳循环 李玉宁 王关玉 李 伟 北京大学 地球与空间科学学院 北京 100871 摘 要 土壤呼吸作用是全球碳循环中一个主要的流通途径 导致土壤碳以 CO2形式流向大气圈 全 球土壤中碳贮存量的增加有助于缓和人为 CO2的进一步释放 而土壤 CO2的流失则显著地加剧大气 CO2的升高和增强温室效应 文章简单评述了土壤呼吸作用 大气 CO2升高 全球温度升高三者之间 的关系 并提出 改进的管理实践能减少农业土壤中 CO2净流失 增加有机碳贮存 减缓土壤呼吸作 用的一项简单措施是减少土壤耕作 土壤扰动最小的耕作实践称为免耕作 实践证明 当实施免耕 作时 土壤有机质的流失明显降低 关键词 土壤呼吸作用 碳循环 碳截留 免耕作 中图分类号 X14 S15 文献标识码 A 文章编号 10052321 2002 02035107 收稿日期 20010930 修订日期 20011216 作者简介 李玉宁 1976 男 硕士研究生 环境地球化学专 业 地球在下列库中共含有 108Pg 碳 1 地壳中 地质生成物 910 107Pg 2 溶解的海洋碳酸 盐 318 104Pg 3 气体水合物 主要是甲烷水合 物 110 104Pg 4 化石燃料 410 103Pg 5 陆地生物圈 516 102Pg 6 土壤 116 103 Pg 7 大气圈 715 102Pg 1 2 在过去很长时 间内 自然系统和生物地球化学循环一直使这些碳 库处于动态平衡中 但近代特别自工业革命以来的 人类活动 像森林毁坏 农业活动 化石燃料的燃烧 等 导致了碳库之间的极大改变 对当前全球碳预 算的估计表明 表 1 大气中 CO2的来源包括化石 燃料燃烧释放碳量 514 Pg a 森林破坏和其他土地 利用所引起的释放碳量 116 Pg a 但这些释放到 大气中的 CO2 只有约 313 Pg a 47 的碳滞留在 大气中 210 Pg a 29 被海洋吸收 其余 117 Pg a 24 则去向不明 有证据指出这部分丢失的碳 很可能是被北温带地区陆地生态系统中的碳汇接纳 了 3 这种由人类活动引起的碳循环的紊乱导致大气 中 CO2浓度的日趋升高 也引起了世界各国对潜在 的全球变暖的关注 也许更严重的是引起我们对全 球变暖和 CO2从陆地碳库特别是土壤中进一步释放 出来之间的可能的正反馈效应的担忧 这是 21 世 纪全人类所面临的严重环境问题 全球土壤仅在表 层就含有大约 115 103Pg 碳 是大气中的 2 倍 全 世界土壤中碳贮存量的增加将有助于缓和 CO2进一 步的人为释放 而土壤 CO2的释放则会显著加剧大 气中 CO2浓度的增高 表 1 大气圈中 CO2的碳的源和汇 Table 1 T he source and sink of CO2in atmosphere Pg a 化石燃料 释放量 植被的净 破坏量 大气中 增量 海洋吸 收量 未知汇 资料 来源 514116313210117 1 610019312210117 4 注 净释放量 化石燃料释放量 植被的净破坏量 碳循环中 的净变化量 大气中增量 海洋吸收量 未知汇 1 土壤呼吸作用 碳以 CO2的形式从土壤向大气圈的流动是土壤 呼吸作用的结果 土壤呼吸作用 严格意义上讲是 指未受扰动的土壤中产生 CO2的所有代谢作用 5 包括 3 个生物学过程 植物根呼吸 土壤微生物呼吸 及土壤动物呼吸 和一个非生物学过程 含碳物质的 化学氧化作用 研究表明土壤呼吸释放的 CO2中 约 30 50 来自根系的活动或自养呼吸作用 其 余部分主要源于土壤微生物对有机质的分解作用 即异养呼吸作用 6 全球土壤呼吸作用的碳的估计量为 68 Pg a 7 第 9 卷第 2 期 2002 年 4 月 地学前缘 中国地质大学 北京 Earth Science Frontiers China University of Geosciences Beijing Vol 9 No 2 Apr 2002 至 100 Pg a 8 约是输入土壤表层新鲜岩屑数量的 213 313 倍 仅次于全球陆地总初级生产力 GPP 的估算值 100 120 Pg a 而高于净初级生产力 NPP 的量值 50 60 Pg a 是全球碳循环中一个 主要流通途径 图 1 图 1 全球碳循环 据 Schlesinger 1997 4 修订 Fig 1 T he global carbon cycle 所有碳库以 Pg 为单位 通量以 Pg a 碳 为单位 由图 1 可以看出 土壤呼吸即使发生较小的变 化也会等于或超过由于土地利用改变和 或 化石燃 料燃烧而进人大气的 CO2年输入量 所以土壤呼吸 的变化能显著地减缓或加剧大气中 CO2的增加 进 而影响气候变化 全球变暖将有利于增强土壤呼 吸 释放出更多的 CO2 又进一步加剧了全球变暖的 趋势 我们应该认识到土壤呼吸作用的全球通量是 大的 也应当明白 在人类干预之前陆地植物和土壤 吸入与呼出的碳是接近平衡的 然而正是由于包括 土壤破坏在内的人类活动所产生的 CO2 对大气 CO2浓度的上升和可能的全球变暖起着重要的作 用 因此 更好地理解土壤呼吸作用和它的各个环 节 特别是控制土壤有机质分解作用的因素极为关 键 这样 才有助于我们作出有关土壤碳变化速率 和变化方向的正确评估 这对于制定和执行缓和气 候变化方面的政策 措施是必不可少的 土壤呼吸量通常是通过直接测定从土壤表面释 出的 CO2量来确定的 最早期的测量在 80 多年前 就已进行 9 目前的测定方法主要有 静态气室 法 密闭或敞开系统的动态气室法 CO2浓度梯度法 和微气象法 但不同方法的测值存有相当大的差 异 至今还缺乏全面的可对比性研究 已知的影响土壤呼吸作用速率的重要因素有 1 温度 2 土壤湿度 3 植被和基层质量 4 净 生态系统生产力 5 净初级生产力在地上地下的相 对分配 6 地上植被和地下动植物区系的种群和群 落动力学 7 土地利用和 或 扰动方式 如火 毫无疑问 来自土壤的 CO2通量与植物生长密 切相关 植物生长为分解者提供有机残留物 当有 机碳加入到土壤中时 土壤呼吸速率增大 对全球 主要生物群落的研究表明 7 土壤呼吸速率和净初 级生产力 NPP 之间存在正相关关系 r 2 0187 土壤呼吸速率在热带潮湿森林地区最高 碳可达 1 260 g m 2 a 1 那儿植物生长茂盛 条件非常有 利于分解者 而在寒冷和干旱气候地带则最低 例如 苔原 碳为 60 g m 2 a 1 在活根系呼吸占总呼吸比例已知的情况下 可 根据土壤有机碳存贮量和土壤呼吸速率计算出土壤 中碳的平均滞留时间 假设活根系呼吸量占 30 各种生态系统中土壤有机质的平均滞留时间介于 10 a 热带草原 与 500 a 苔原 沼泽和湿地 之间 全球陆地 土壤有机质 碳的总平 均滞留时间 为 32 a 7 土壤碳动力学研究的大多数模型发现 可将土 壤有机质区分为两个具有不同更新时间的碳库 1 靠近土壤表层由新鲜残留物组成的 小0碳库 更新 速度快 流通量大 2 贯穿整个土壤深层剖面的由 难以分解的腐殖质复合物组成的 大0碳库 更新十 分缓慢 许多学者根据放射性14C 含量的测定 获 得了不同深度土壤有机质的平均滞留时间或更新时 间 T rumbore 1993 10 测得的数值在 10 a 到 1 万 a 之间 随深度而增加 因此 在研究土壤 CO2通量 变化时 必须特别注意土壤表层附近的不稳定碳库 的变化 显然 人为扰动或全球变暖引起的土壤 CO2通量释放的增大主要源于具有最短更新时间的 不稳定碳库 例如 Edwards 和 Sollins 11 发现温带 森林土壤的 CO2年生产量中有 83 是仅为 15 cm 的表层土壤提供的 2 大气 CO2和全球温度升高对土壤呼 吸的影响 若其他变量保持不变 大气中 CO2的增高 增强 植物生长 将会导致更多的植物碎片进入土壤 其中 小部分未被分解使土壤成为大气 CO2的一个汇 Harrison 等人 1993 12 指出 CO2对植物生长的促 进可以解释大气 CO2的 去向不明汇0的约一半 这 是由于土壤中碳存储量增大的缘故 一些野外实验 也表明 当植物生长于高浓度的 CO2条件下 土壤有 352 李玉宁 王关玉 李 伟 地学前缘 Earth Science Frontiers 2002 9 2 机质增加 13 14 另一方面 大部分土壤中的微生物群落是受有 机物的可利用量所控制的 在加利福尼亚州一块暴 露于升高的 CO2浓度下 3 a 的草地群落的实验中 可以观测到地下微生物群落活动的增强 来自土壤 表层的 CO2通量碳从 323 g m 2 a 1增加到 440 g m 2 a 1 14 类似的情况也在北卡罗来纳州一片 暴露于 550 10 6大气 CO2的 15 a 生长龄的火炬松 人造林地的实验中被观测到 土壤 30 cm 深度处孔 隙中 CO2浓度比周围正常 CO2条件下参照树林的测 定值大约高30 15 这就是说 高的CO2浓度下的 植物生长可以增加土壤中额外的碳 但是其中的大 部分很可能通过微生物的分解作用 异养呼吸 又以 CO2返回到大气圈 然而 在寒冷地带 例如北方森 林 低温大大抑制了分解作用 有利于大量的有机碎 片聚积在土壤中 16 如果地球温度因温室效应而上升 全球土壤也 随之变得更热 特别是高纬度地区 除了一些沙漠 地区外 土壤呼吸随温度升高而增强 7 17 根呼吸 对温度升高尤其敏感 18 几乎所有全球气候变化 模型都预示 全球变暖 将会导致 土壤中碳的 下 降 19 20 T rumbore 等 1996 21 指出土壤碳的最大流失 见于热带地区 他们的观测结果表明深部 大0碳库 具有明显较快的更新时间 然而 更多的研究证明 寒冷气候环境的土壤对气候变暖的响应最大 例 如 在美国的阿拉斯加州的苔原生境 Oechel 等 1993 22 1995 23 发现了由于最近气候变暖而导 致土壤中有机 物大量流 失的证据 Goulden 等 1998 24 发现 在加拿大曼尼托巴省北方森林里发 生早春解冻的几个暖和年份中 土壤碳呈现明显流 失 在苔原地带 永冻层的融化和相随的潜水面降 低可以导致分解作用的大大增强 25 26 因此 随着 全球变暖 最大的土壤碳流失将会发生在北方森林 和苔原地区 那儿有最大的易变化的有机物贮存和 预计最大的温度上升 这些地区土壤中 CO2的大量 释出又会加剧地球大气的温室效应 显然 我们将面临着大气 CO2和全球温度同时 上升的影响 那么在未来 土壤是碳的净源还是净 汇 大自然本身已经告诉我们 热带雨林有高的净 初级生产力 也就是较高的 CO2 和湿热条件 大多 数全球变暖模型认为的情况 但是热带地区土壤的 碳含量却比北方地区土壤的碳含量少得多 Batjes 1996 27 Cebrian 和 Duarte 1995 28 发现 全球生 物群落的土壤有机质贮库与净初级生产力之间的关 系极其微弱 图 2 这表明 植物碎片的大量输入 图 2 全球生态系统中土壤有机质存量 碳 g m 2 与净初级生产力 碳 g m 2 d 1 之间关系 据 Cebrian 和 Duarte 1995 28 Fig 2 Relationships between the mass of soil organic matter C g m 2 and the net primary production C g m 2 d 1 in ecosystems of the world 未必导致土壤有机质的大量聚积 事实上 在分解者 受到其他因素 例如温度 限制的地方 土壤有机质 才会聚积起来 随着地球不断变暖 分解作用受温 度限制的地区将逐渐减少 土壤将日益成为 CO2进 入大气的一个重要的源 McGuire 等 1995 20 提出的模型证实 在全球 温度为 1 e 和大气含 650 10 6CO2的条件下 土 壤作为一个汇能接纳 28 Pg 的碳的有机质 在今后 的 50 a 里 这个汇 碳 0156 Pg a 与化石燃料的 释放量 那时 碳将达到 15 Pg a 相 比 仅 占 317 与 上 述 模 型 的 结 果相 一 致 Oechel 等 1994 29 发现同时暴露于高 CO2浓度和较温暖条 件下 的 苔 原 土 壤 是 一 个 小 的汇 McGuire 等 1995 20 认为 干旱的灌丛带和旱生林地将会发生 最大的绝对变化 在那些地区由于土壤中的分解作 用受到温度和湿度的联合限制 初级生产力越高 就 有可能将越多数量的有机质留在土壤中 联合国防 止荒漠化委员会也确认 只要做到正确合理的管理 干旱地带土壤就能对 CO2起一个汇的作用 3 碳截留和免耕作 地球土壤含有大约 1 500 Pg 的碳 是地表陆地 上最大 的碳 库 比地 球植 被 中贮 存 的碳 含 量 李玉宁 王关玉 李 伟 地学前缘 Earth Science Frontiers 2002 9 2 353 560 Pg 约大 117 倍 全球的作物农业 即 不包括 放牧地 面积约为 17 亿 hm2 其土壤碳储量为 170 Pg 约占世界土壤碳总储量的 11 30 全球土地 利用变化资料表明 在过去 2 个世纪里 陆地生态系 统排放的 碳量占 人类活 动释放 CO2总 量的 一 半 31 32 根据 Houghton 1995 33 的估算 全世界 在1850 1980 年期间因土地利用变化而导致的 CO2释放总量为 120 Pg 碳 年释放量由 1850 年的 014 Pg a 增加到 1990 年的 117 Pg a 其中大约 1 3释放量来自开垦所致的土壤有机质流失 其余 2 3 则来自于植物生物量氧化 燃烧或分解 当土壤受到耕作扰动时 分解作用的条件 土壤 充气性和水含量 被改变 引起土壤呼吸速率增快 从而导致土壤有机质含量下降 耕作也破坏了土壤 团聚体 使得被稳定吸附的有机质暴露而加速其被 分解的过程 另一方面 当天然植被转变成农业时 新鲜植物碎片输入到土壤中的数量也会减少 随着 世界人口的不断增长和所需作物生产的增加 要求 21 世纪有更多的土地面积用于耕作 然而 农业土 壤中有机质的流失已成为大气 CO2升高的一个重要 原因 大气 CO2浓度从工业化之前的 280 10 6 相当于 595 Pg 的碳 上升到现今的 360 10 6 相 当于 760 Pg 的碳 增加量为 165 Pg 的碳 在过去 进入大气圈的这些人为释放的CO2中 有大约50 Pg 的碳是由耕作土壤中有机碳的矿物化所释放的 30 全球从耕作土壤中流失的碳在 20 世纪 80 年代已高 达 018 Pg a 34 因此 加强和改进土壤管理 通过 合适的管理实践来增加农业土壤中的碳贮存和缓和 大气 CO2上升 是我们的一项重要工作 在农业土壤中 减少 CO2净释放和增加土壤碳 贮存是同等意义的 这一过程称作碳截留 增加土 壤的碳贮存意味着要增加碳输入量和 或 减少土壤 异养呼吸作用 要增加土壤中有机残留物的输入 量 应当做到在提高净初级生产力 NPP 的同时 还 需维持或增加返回到土壤中的 NPP 比例 通常 大 多数农业活动所考虑的提高 NPP 重点是放在增加 收获量 食物 饲料或燃料 而不是作物残留物之上 我们已认识到能使农业土壤中碳含量增高的机制 土壤碳含量的高低受植物残留体的碳输入与主要由 分解作用引起的碳流失之间的平衡关系的控制 这 样 有关碳截留 增加碳 的土壤管理过程就可直接 理解为增加残留物输入量和 或 减少分解速率 即 异养呼吸 降低农业土壤中 CO2释放量的管理措施之一是 减少或免除土壤耕作 土壤扰动最小的耕作实践是 免耕作 也称为零耕作或直接播种 传统耕作 使用 犁 有损于土壤构造 增加团聚体被破坏的敏感性 研究资料表明 当将传统耕作转变为免耕作之后 土 壤团聚体的数量和稳定性有明显增加 图 3 从而 减少了团聚体内部有机质的分解作用 图 3 免耕作 NT 与传统耕作 CT 情况下 土壤中团聚体的相对稳定性比较 引自 Pausstian 等 2000 35 Fig 3 Relative aggregate stability in soil under no till NT versus conventional tillage CT 以水稳定团聚体的平均加权直径之比值来表示 免耕作情况下分解速率减少的事实也可以通过 由碳稳定同位素测定所得到的土壤碳平均滞留时间 来加以证实 来自美国 加拿大和法国的实验资料 表明 表 2 免耕农业与传统耕作相比 有机质的平 均滞留时间增加了约 1倍 表 2 免耕作 NT 与传统耕作 CT 情况下 土壤碳的平均滞留时间比较 Table 2 Comparison of mean residence time MRT of the soil C under no till and conventional plow based tillage 地点NT 年 CT 年 NT CT文献 美国内布拉斯加州7344117Six 等 1998 36 加拿大 Delhi2614119 Ryan 等 1995 37 法国 Boigneville3818211 Balesdent 等 1990 38 当实 施 免耕 农 业 时 土 壤 有 机 质 流 失 减 少 39 40 据估算 美国普遍采用免耕技术后 在 30 a 里能截留 0128 0145 Pg 碳 41 在欧洲 免耕 作农业实验也初步表明 土壤截留的碳量约占全球 化石燃料燃烧所释放 CO2总量的 018 42 43 一 些研究还发现 当耕作土壤被恢复到天然植被时碳 截留速度达到最大 44 45 354 李玉宁 王关玉 李 伟 地学前缘 Earth Science Frontiers 2002 9 2 4 结论 1 土壤呼吸是全球碳循环中重要的流通途径 土壤呼吸的变化将显著影响大气 CO2的浓度 控 制土壤呼吸将能有效缓和大气 CO2的升高和温室效 应 2 大气 CO2升高本身使土壤有机质增加 但其 中的大部分又通过微生物分解作用返回到大气圈 只有在分解作用受温度限制的地区碳才能被截留和 得以聚集 使土壤成为 CO2的汇 3 全球温度升高使分解作用受温度限制的地 区 比如北方森林和苔原地区 减少 扩大了全球土 壤呼吸的范围 加快了 CO2从土壤中的释放 使土壤 日益成为 CO2进入大气的源 4 大气 CO2和全球温度升高的联合作用使土 壤呼吸加剧 加快了碳从土壤中的释放 5 土壤受耕作扰动时 土壤团聚体被破坏 分 解条件被改变 引起土壤呼吸速率加快 从而导致土 壤有机质下降 大量实践证明 实行免耕作将有利 于延长碳的平均滞留时间 减少有机质流失 能有效 缓和大气 CO2的升高和温室效应 References 参考文献 1 SU NDQU IST E T 1The global carbon budget J 1 Science 1993 259 934 9411 2 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