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王凯荣等:不同生育期镉胁迫对两种水稻的生长、镉吸收及糙米镉含量的影响 1203不同生育期镉胁迫对两种水稻的生长、镉吸收及糙米镉含量的影响王凯荣1, 2,龚惠群21. 莱阳农学院农业生态与环境健康研究所,山东 青岛 266109;2. 中国科学院亚热带农业生态研究所,湖南 长沙 410125摘要:采用分阶段加镉水培试验,对杂交水稻“威优1126”和常规水稻“浙辐802”不同生育期对Cd胁迫的生长反应及其对Cd吸收、积累与分配特性进行了比较研究。结果表明,水稻对Cd胁迫的反应因生育期不同而异,幼穗分化之前(前期),镉毒害主要表现为降低光合生产力;幼穗分化至抽穗期(中期)主要抑制幼穗的分化与发育过程;抽穗之后(后期)主要阻碍碳水化合物和NP养分向穗部迁移和转化。从对产量形成影响来看,幼穗分化抽穗期是水稻对Cd胁迫反应最敏感时期。水稻吸Cd速率为中期后期前期。糙米中Cd的含量受水稻植株吸收Cd的总量和茎叶Cd向籽粒转移效率的双重影响。杂交稻对Cd的吸收能力与常规水稻相近,但Cd在地上部分累积的比例比常规水稻高4.9%21.8%,籽粒部分的镉与茎叶部分镉的比例比常规稻高49%95%,糙米Cd含量比常规稻高33%72%。从减产效应和对稻米卫生品质损害来看,杂交水稻对环境Cd污染比常规水稻更加敏感。关键词:镉;植物毒性;杂交水稻;常规水稻;稻米镉含量中图分类号:X171.5 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2006)06-1197-07Cd是生物迁移性强的重金属,主要通过食物链富集危及人体健康1。有关水稻籽粒Cd富集特性的品种间差异研究国内外都有不少工作2-4。有关Cd对水稻生长毒害的研究,主要是Cd引起减产的临界浓度问题,而Cd对生长发育过程影响的研究尚不多见5。并且,关于水稻吸Cd特性、Cd对生长的毒害性和对品质的影响研究结果大多基于土培或水培一次性给Cd的试验条件。由于Cd进入土壤环境之后,其生物有效性会因平衡时间的变化而变化6-7,而且水稻在不同生育时期对Cd暴露的反应可能并不相同。在现实污染环境中,无论是水型还是气型污染,重金属从污染源的排放(或农民引灌污水)可能只在作物生长的某一阶段,也可能是整个生育时期。因此,如果仅仅基于一次性添加镉试验来评价环境镉污染对水稻(作物)生长和品质的毒害影响显然具有片面性。本试验模拟污染区环境镉排放的特点,利用水培分阶段添加镉试验,对具有不同遗传特性的两类水稻(杂交稻和常规稻)在不同生育时期处于镉胁迫环境的生物学反应和对稻米卫生品质的影响进行综合评判,为完善环境镉污染危害评价技术提供科学依据。1 材料与方法试验设5种给Cd时期,2种基因型水稻品种,重复5次。给Cd时期为:(1)全生育期无Cd培养(对照);(2)全生育期给Cd培养;(3)前期(移栽孕穗分化期)给Cd培养;(4)中期(孕穗分化抽穗期)给Cd培养;(5)后期(抽穗成熟期)给Cd培养。供试品种分别为具有不稳定遗传特性的杂交水稻“威优1126”和具有稳定遗传特性的常规水稻“浙辐802”。水培容器为内径17 cm、高19 cm的釉面陶钵。每钵盛基础营养液4000 ml,加5 ml微量元素贮备液。营养液配方参照国际水稻研究所推荐标准(表1)。给Cd培养处理在陶钵中加CdCl2,使培养液含Cd浓度为1.0 mg/L。水稻在普通泥床上育秧25 d后移至营养钵中。移栽前用自来水将秧苗根系夹带的泥土冲洗干净。每钵定植5穴,每穴2株,用泡沐塑料板分隔,脱脂棉固定。试验期间,每2 d用400 g/L NaOH溶液调节培养液的酸度,使pH值保持在5.05.2的范围之内。在水稻分蘖之前和腊熟期之后每67 d更换一次培养液,分蘖至腊熟期每34 d更换一次培养液。培养液含N水平在水稻分蘖之前为2.9 mol/L;分蘖发生至分蘖盛期为3.8 mol/L;分蘖盛期至抽穗期为5.7 mol/L;抽穗期至腊熟期为2.9 mol/L;腊熟期后停止供N。水稻植株和糙米Cd用硝酸-高氯酸硝化,原子吸收分光光度计测定。养分含量按常规方法测定8。2 结果与分析2.1 水稻不同生育期镉胁迫的生物学反应2.1.1 毒害症状表1 水稻水培液营养配方Table 1 Formula of the nutrition solution of rice culture in pot experiment元素浓度/(molL-1)使用盐类用量/(mgL-1)备注N2.9NH4NO3114.3基础营养液P0.32NaH2PO42H2O50.4K1.0K2SO489.3Ca1.0CaCL2110.8Mg1.7MgSO47H2O405.0Mn9.110-3MnCL24H2O1500微量元素贮备液元素浓度为培养液浓度,盐类用量为每升贮备液使用的盐量Mo5.210-4(NH4)6Mo7O242H2O42B1.810-2H3BO3934Zn1.510-4ZnSO47H2O35Cu1.610-4CuSO45H2O31Fe3.610-2FeCL36H2O7700柠檬酸(水合物)11900在水稻生长前期(营养生长期)给Cd,植株受害症状最先在根部出现。给Cd培养6 d后,杂交水稻“威优1126”平均根长比对照缩短7.0,且根系有明显的木栓化现象;常规水稻“浙辐802”根长比对照缩短6.6,但外观无异常表现。给Cd培养15 d之后,两类水稻根系生长均出现参差不齐现象。3周之后,老根根基上出现大量菌丝状根毛。到幼穗分化期(前期给Cd处理结束,第26 d),杂交水稻平均最大根长为23.4 cm,与对照没有明显差异,但根重(干)只有0.47 g/穴,比对照降低17.6;常规水稻平均最大根长为20.4 cm,比对照缩短12%,根重为0.30 g/穴,比对照降低10。地上部分的症状主要为叶片失绿,植株矮化,分蘖推迟23 d。在给Cd培养6 d后,杂交水稻叶片整体呈淡绿色,略浅于对照的叶色,下部叶片叶尖干枯,株高与对照无明显差异;常规水稻此时还没有出现明显的叶片颜色或植株形态改变。给Cd培养15 d之后,水稻新叶脉间失绿变黄,叶片整体颜色呈黄绿色,而此时对照的叶片整体颜色为深绿色。3周之后,叶片进一步黄化,用卡敏RS水稻叶色卡测定叶色值仅为3级,对照叶色值为6级。至幼穗分化期,给Cd处理的杂交水稻株高为37.6 cm,比对照降低27;穴平均分蘖5.4株,比对照减少17,地上部分干重1.47 g/穴,比对照减少31;常规水稻株高43.0 cm,比对照降低14%,穴平均分蘖4.0株,与对照相同,地上部分干重1.47 g/穴,比对照减少8。在中期,即水稻营养生长与生殖生长并重期,Cd胁迫的突出表现是,水稻营养生长繁茂,株高增加,分蘖数增多。但至成熟期考察,分蘖成穗率和单穗重均明显下降,其中杂交水稻单穗平均重比对照下降23,常规水稻单穗重降低29,表明水稻生殖生长(穗分化)过程对Cd胁迫更为敏感,在其受到抑制之后,营养器官得到了相对较多的营养物质,导致营养生长更为旺盛。后期(生殖生长期)Cd胁迫主要影响水稻光合产物的转化及其向籽实转运,导致叶色比对照浓绿,后发分蘖较多。 在全生育期Cd胁迫环境下,植株生长瘦弱,叶片短小,中下部叶片枯尖黄化严重,根短而粗,表皮糙裂,菌丝状根毛发达,抽穗期推迟34 d。植株贪青晚熟,后期小分蘖多,穗短粒少,其中杂交水稻表现尤为突出。2.1.2 对养分吸收利用的影响为了评价Cd对水稻养分吸收利用的影响,将幼穗分化期和成熟期水稻植株各部分的NPK含量结果分别列于表2和表3(下页)。从表2可以看出,在前期Cd胁迫环境下,两类水稻茎叶中的养分含量与对照比均有不同程度提高,其中杂交水稻茎叶N含量提高幅度最大。同时,杂交稻根系NPK含量有不同程度降低,其中K含量降低幅度最大,而常规稻根系养分含量变化规律不明显。给Cd处理水稻茎叶和根系对NPK养分的累积量均比对照有所降低,其中杂交水稻“威优1126”降低幅度更显著,说明其对Cd胁迫的生物学反应比常规水稻“浙辐802”更敏感。镉胁迫导致养分累积量降低的主要原因是水稻干物质生产受阻,而不是养分吸收受到抑制。从表3可以看出,在Cd胁迫环境下,水稻成熟期茎叶N含量也有增加的趋势,其中全生育期给Cd和中期给Cd两个处理茎叶N含量增幅达到了显著水平,而杂交稻茎叶N含量提高幅度又大于常规稻。此外,杂交稻全生育期、中期和前期给Cd处理茎叶P含量也显著高于对照。与此相反,给Cd培养下两类水稻糙米中的NP含量均显著降低,其中杂交稻糙米NP含量降低幅度又大于常规稻。一般认为,在正常环境下,水稻茎叶中的NP养分会在生育后期随碳水化合物一起向籽实转运,并以蛋白质、磷脂的形态贮存于籽粒之中。因此,到成熟期,茎叶中的NP含量都会明显低于籽粒的NP含量。上述现象表明,Cd胁迫对水稻植株体内营养物质的后期迁移过程产生了干扰和抑制。表2 前期给Cd培养对幼穗分化期水稻植物养分含量和累积量的影响Table 2 Effects of Cd addition in the early stage on the concentration and accumulation of NPK nutrients in the plants at spikelet initiation stage品种类型处理养分含量/(gkg-1)养分累积量/(mg钵-1)茎 叶根 系茎 叶根 系NPKNPKNPKNPK杂交水稻无Cd44.27.534.332.66.731.428348220551153给Cd48.0 a7.935.832.46.226.7 a211 A35 A158 A45 a9 a37 A常规水稻无Cd40.86.728.030.05.925.11963213430625给Cd41.07.028.632.66.023.4180 a31126295 a21 aa表示T检验中给Cd处理与对照间差异达到5显著水平;A表示处理与对照的差异达到1极显著水平表3 不同生育期给Cd对水稻成熟期各部分养分含量的影响 Table 3 Effects of Cd addition in various growth stages on the concentrations of NPK nutrients in different parts of rice plants at maturing stage gkg-1品种类型处 理茎 叶糙 米NPKNPK杂交水稻无Cd对照16.6 a4.2 a24.3 abc28.1 c6.1 c2.2 ab全期给Cd23.1 c5.8 c23.7 a20.9 a4.9 b2.2 ab前期给Cd17.2 a4.9 b23.7 ab23.6 b4.0 a2.4 b中期给Cd19.6 b5.1 b25.0 abc23.3 b4.6 b2.3 ab后期给Cd18.1 ab4.1 a26.4 c23.3 b4.5 b2.1 a常规水稻无Cd对照18.0 a4.8 bc23.8 ab28.5 b5.9 c2.4 d全期给Cd22.5 c5.0 c22.4 ab23.8 a4.7 b2.1 bc前期给Cd18.6 ab4.8 bc25.6 bc25.0 a4.8 b2.0 b中期给Cd20.0 b4.9 bc23.4 ab24.8 a5.1 b2.3 cd后期给Cd18.8 ab4.0 a27.4 c24.7 a4.2 a1.7 a同一品种栏内同列数据标示字母不同为差异达到5的显著性水平(LSD检验)2.1.3 对水稻生物生产量和籽实产量的影响表4 Cd胁迫环境下水稻各生育时期干物质生产量变化Table 4 Changes of dry matter production of rice plants in different growth stages under Cd exposure conditions g钵-1品种类型处理移栽幼穗分化幼穗分化抽穗抽穗成熟生物产量日增量生物产量日增量生物产量日增量杂交水稻对照7.80.3134.21.5544.51.39给Cd5.5 A0.2238.4 a1.7539.6 a1.24常规水稻对照5.50.2234.81.5832.61.02给Cd5.0 a0.2037.1 ns1.6931.4 ns0.98a表示T检验中给Cd处理与对照间差异达到5显著水平;A表示处理与对照的差异达到1极显著水平从表4可以看出,Cd胁迫对水稻光合生产力的抑制作用在生长前期最突出,中期Cd胁迫反而能增加水稻的干物质累积。这可能与耗能较多的生殖生长(穗分化)受到抑制之后光合产物的净积累相对增加有关。在两类水稻中,杂交水稻的这种表现更为突出。从表5(下页)结果可以看出,无论杂交稻或常规稻,Cd胁迫对糙米产量的影响都明显大于对生物产量的影响。除了全生育期给镉处理之外,在水稻的3个生育阶段,中期Cd胁迫使经济产量降低的幅度最大。此外,我们还可以看出,镉胁迫降低水稻籽实产量的原因不仅仅是因为水稻的光合生产能力(干物质生产)下降,也与水稻茎叶中的光合产物在生长后期向籽粒迁移转化形成经济产量的过程受到破坏,以及由于颖花败育、光合产物“库”容减少有密切关系。以中期给Cd处理为例,虽然两类水稻的生物产量都比对照有所降低,但都没有达到显著水平;而有效穗数、分蘖成穗率、单穗重和经济系数降低幅度两者均达到了显著水平,最终导致糙米产量极显著降低,降低幅度分别达到31.2%和34.5%。表5 不同时期给Cd对水稻生物量、糙米产量及产量构成因素的影响Table 5 Effects of Cd exposure in different growth stages on the yields of biaomass and brown rice, and the yield components品种类型处理有效穗(个/钵)分蘖成穗率 ()单穗重(g)生物产量(g/钵)糙米产量(g/钵)经济系数杂交水稻无Cd对照37 d73.8 d1.06 e86.8 c26.9 d0.310 c全期给Cd30 a32.9 a0.46 a64.4 a8.4 a0.127 a前期给Cd34 bcd51.9 b0.96 cd71.5 b21.2 c0.297 c中期给Cd33 b52.9 b0.86 b80.9 c18.5 b0.229 b后期给Cd36 bcd66.7 c0.93 bc81.9 c22.9 c0.280 c常规水稻无Cd对照32 d74.3 d1.02 de73.2 bc22.3 c0.305 c全期给Cd24 a32.7 a0.59 a65.5 a9.6 a0.147 a前期给Cd28 b61.1 c1.09 e68.3 ab20.3 c0.297 c中期给Cd29 bc52.3 b0.81 b80.7 c14.6 b0.181 b后期给Cd32 d61.9 c0.98 cd72.0 ab21.7 c0.301 c同一品种栏内同列数据标示字母不同为差异达到5的显著性水平(LSD检验)前期镉胁迫处理杂交水稻糙米产量比对照降低了21 %,达到显著水平;常规水稻产量比对照降低9 %(表5)。常规水稻减产幅度小于杂交水稻表明常规稻对前期Cd毒害的修复和补偿能力较强,如通过对生物量和单穗重的补偿等。产量降低的主要原因是前期Cd胁迫影响了水稻早期分蘖发生,使无效分蘖增加,分蘖成穗率和有效穗数下降。表6 不同生育阶段给Cd处理对水稻植株各部分及糙米Cd含量的影响Table 6 Effects of Cd addition in various growth stages on Cd concontrations in different parts of plants and brown rice mgkg-1处理幼穗分化期抽穗期成熟期茎叶根系茎叶根系茎叶稻壳糙米根系杂交水稻无Cd对照2.6181.55.91.20.500.463.6全期给Cd8468452539833816703前期给Cd84684151247.75.03.875中期给Cd39370411910272后期给Cd491312373常规水稻无Cd对照2.1271.47.71.40.390.483.8全期给Cd6483238655852412811前期给Cd648329.31338.03.42.776中期给Cd2953942155.8302后期给Cd568.88.6470后期给镉处理分蘖成穗率也显著低于对照(表5),这可能与镉胁迫抑制了养分和光合产物的转化以及向穗部的转移,过多养分,特别是N素滞留在水稻营养器官之中,导致水稻贪青晚熟,后发分蘖增加有关。结合表3结果可知,后期施加镉处理,两类水稻茎叶中N的含量均高于对照,而糙米N含量则低于对照。后期镉胁迫对糙米产量的损害与前期镉胁迫相近,都显著低于中期镉胁迫的损害,这一阶段的处理只有杂交水稻产量出现显著降低,可能与杂交稻后期光合生产对籽粒产量的贡献大于常规稻的生物学特性有关。在全生育期Cd胁迫环境下,由于各阶段毒害效应的叠加,水稻各种经济性状指标均显著下降,杂交稻糙米产量比对照降低69 %,常规稻产量降低57 %,都达到了极显著水平(表5)。2.2 不同生育期给镉对水稻Cd吸收与分配的影响表6和表7分别为不同阶段给镉培养水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期植株各部分的Cd含量和Cd累积量状况。可以清楚看出,杂交水稻“威优1126”和常规水稻“浙辐802”在Cd吸收和分配方面存在明显的差异性。从表6可知,在不加镉水培环境下(对照),杂交水稻“威优1126”茎叶Cd含量在幼穗分化期明显高于常规水稻“浙辐802”,之后逐渐降低,至成熟期低于常规水稻;而其根系Cd含量在各个生育时期均高于常规水稻。加镉培养环境下,植株Cd含量大幅度提高。植株Cd含量分布特点是,从幼穗分化到抽穗期,杂交水稻茎叶Cd含量高于常规水稻,成熟期降低至常规稻含量之下,而稻壳和糙米Cd含量都比常规稻高,根系Cd含量在各个时期都是杂交稻低于常规稻。从表7(下页)可以看出,在前期给镉培养环境下,杂交水稻至幼穗分化期从培养液中吸收累积Cd的总量为1.328 mg/钵,其中茎叶占27.9,根系占72.1;常规水稻吸收累积的Cd为1.031 mg/钵,茎叶占27.4,根系占72.6。Cd在茎叶和根系中的分配比例二者接近,但杂交稻吸收的Cd比常规稻多28.8。Cd的日均累积率杂交稻为0.051 mg/钵,常规稻为0.040 mg/钵。水稻植株在前期给镉培养时吸收的Cd会随生长期推进而部分地损失掉,其中杂交稻前期吸收的Cd到抽穗期剩下89.9,到成熟期只有68.4了;常规稻前期吸收的Cd到抽穗期剩下90.8,成熟期为86.1。进一步分析可知,上述Cd损失主要发生在根部,地上部分Cd累积量甚至还略有增加。如杂交水稻成熟期地上部分累积Cd总量比幼穗分化期增加了0.014 mg/钵 (3.8),常规稻成熟期地上部分Cd积累量增加了0.051 mg/钵(18.1)(表7)。表7 不同生育时期给镉对两种基因型水稻植株Cd累积的影响Table 7 Effect of Cd addition in different growth stages on Cd accumulation by the two genotypes of rice plants mg钵-1给Cd时期幼穗分化期抽穗期成熟期茎叶根系合计茎叶根系合计茎叶稻壳糙米根系合计杂交水稻无Cd0.0170.0310.0480.0510.0480.0990.0460.0060.0120.0330.097全期0.3700.9581.3281.1493.0724.2213.3120.2090.1347.45211.107前期0.3700.9581.3280.3760.8181.1940.2460.0570.0810.5250.909中期1.4703.2564.7261.7380.1900.1852.7204.833后期1.8080.1380.2754.2896.510常规水稻无Cd0.0100.0270.0370.0490.0450.0940.0470.0040.0110.0270.089全期0.2820.7491.0310.8893.4064.2953.5270.1080.1158.02911.779前期0.2820.7491.0310.2310.7050.9360.2430.0350.0550.5550.888中期1.0383.8274.8651.9820.1350.0852.9905.192后期1.7750.0850.1874.1836.230水稻在幼穗分化至抽穗期(营养生长与生殖生长并重期)对Cd的吸收能力比前期明显提高。在此时期给镉培养,杂交水稻对介质Cd的累积速率达到0.215 mg/d.钵,比前期的0.051 mg/d.钵高出了3.2倍;常规水稻对Cd的累积速率为0.221 mg/d.钵,比前期的0.040 mg/d.钵提高了4.5倍。杂交水稻在中期吸收Cd的速率和总量虽然略低于常规水稻,但其茎叶中Cd的累积量却比常规稻高出41.6,而根系中Cd的累积量比常规稻低14.9。根系中的Cd还会随着水稻生育期推进不断向地上部迁移。中期加镉处理杂交水稻到成熟期时,地上部分Cd累积量由抽穗期的1.470 mg/钵增加到了2.113 mg/钵,净增加0.643 mg/钵,而根系Cd累积量相应地从3.256 mg/钵减少到了2.720 mg/钵,净减少0.536 mg/钵;常规水稻从抽穗到成熟期地上部分Cd累积量增加了1.164 mg/钵,根系Cd累积量则下降了0.837 mg/钵。杂交稻成熟期地上部分累积Cd量占总量的43.7,常规稻占42.4 ,两者之间没有显著差异(表7)。抽穗至成熟期(后期)是早稻经历时间最长的生育阶段。在这一阶段给镉培养,杂交稻和常规稻的Cd累积速率分别为0.203 mg/d.钵和0.195 mg/d.钵,比中期分别降低了5.6和11.8,但比前期分别高出了近3倍和4倍。此期杂交稻吸收的Cd有34.1分布在地上部分(成熟期),比中期和前期给Cd条件下地上部分Cd的累积率分别高出3.0和6.2;常规稻吸收的Cd有32.9分布在地上部分,比中期和前期给Cd条件下分别高11.6和5.5(表7)。在水稻全生育期给Cd培养下,由于植株各个时期吸收Cd的累加效应,体内Cd的净累积量最高。杂交水稻成熟期的Cd累积总量为11.107 mg/钵,其中地上部分占32.9;常规稻为11.779 mg/钵,其中地上部分占31.8(表7)。但是,由于全生育期给Cd对水稻生理毒害程度也最大,植株生长发育差,不仅营养物质的吸收受到影响,也降低了对Cd的吸收能力。如果将水稻前、中、后三个阶段分别给镉培养时吸收Cd量相加作为水稻全生育期吸Cd能力的特征值,那么在全期给Cd培养环境下,杂交稻所吸收的Cd比其特征值(12.564 mg/钵)减少了11.6,而常规稻吸收的Cd仅比其特征值(12.126 mg/钵)减少了2.9,从另一个侧面说明杂交水稻“威优1126”对镉胁迫的生理敏感性比常规水稻“浙辐802”要强。此外,我们可以根据上述特征值计算出水稻在各个生育阶段吸收Cd的相对比重,结果是,杂交稻前期吸收Cd占总量的10.6%,中期吸收Cd占37.6,后期吸收Cd占51.8;常规稻这三个阶段吸收Cd占总量的比例分别是8.5%、40.1和51.4。很显然,两类水稻在抽穗以后吸收的Cd都占了总量的51以上,符合植物吸收Cd与其干物质生产、积累以及物质流通量相关的推测9。2.3 不同生育时期给镉对稻米卫生品质的影响卫生品质是指作物可食部分中污染物质含量状况,通常以国家颁布的食品卫生标准为依据进行评判。我国原粮含Cd的卫生标准为0.2 mg/kg(GBn23884)。从表6可以看出,在水培条件下,即使不添加Cd,糙米Cd含量亦超过了我国食品卫生标准,这是因为水稻具有较强的富集水体中痕量Cd并向籽粒转移的能力10。本试验水培液中的Cd可能主要来源于配制营养液的化学试剂。水稻在不同生育阶段吸收的Cd对稻米卫生品质的影响程度是不同的。给Cd时间越接近成熟期,对糙米卫生品质的影响就越严重。在同等Cd胁迫环境下,杂交水稻米质受损害的程度又显著大于常规水稻(表6)。稻米Cd含量与水稻吸收Cd总量多少有密切关系。相关分析表明,糙米Cd含量与水稻吸收Cd的总量之间的相关系数,杂交稻为0.975,常规稻为0.981,均达到了显著水平。因此,降低稻米Cd含量可以通过抑制水稻对环境Cd的吸收总量。鉴于水稻在中期吸收Cd的速率最快,后期的吸Cd量最大,因此,在Cd污染环境下加强对水稻中、后期的保护性管理尤为重要。从表7也可看出,无论在水稻的哪个生育阶段施加镉,糙米Cd的累积率(糙米Cd量占植株Cd累积总量的比率)都是杂交水稻高于常规水稻。说明杂交水稻能够将吸收的Cd更多地转移到籽粒之中,这种Cd高效转运机制可能比Cd高效吸收机制对杂交水稻稻米卫生品质的损害可能更为重要11。3 结论(1)在水培环境下,水稻对镉胁迫的反应因生育期不同而异。在幼穗分化之前,镉毒害反应主要表现为降低光合生产能力,影响NP的生理效应,导致水稻植株营养生长不良;在幼穗分化至抽穗期,镉胁迫主要抑制水稻幼穗分化与发育,导致营养生长过盛,颖花败育率高,穗少而小;抽穗之后,镉胁迫主要阻碍碳水化合物和NP养分向穗部迁移和转化,导致水稻植株贪青晚熟,后发分蘖多,成穗率降低。从产量形成来看,幼穗分化抽穗期是水稻对Cd胁迫反应最敏感时期,其后依次是移栽至穗分化期和抽穗至成熟期。杂交水稻“威优1126”比常规水稻“浙辐802”对Cd胁迫反应更敏感,各时期给镉处理的糙米产量降幅为14.9%68.8%,平均34.0%;常规稻的产量降幅为2.7%57.0%,平均25.8%(表5)。(2)水稻在前、中、后三个生长时期对环境Cd的吸收能力各异,吸Cd速率为中期后期前期。水稻在前一时期吸收滞留于根系中的Cd能够在生长过程中部分地转移到茎叶,并最终进入籽粒之中。糙米中Cd的含量受水稻植株吸收Cd的总量和茎叶Cd向籽粒转移效率的双重影响。杂交水稻“威优1126”对全期和中期添加镉的吸收总量比常规水稻“浙辐802”分别低5.7%和6.9%,而对前期和后期添加镉的吸收总量分别比常规稻高2.4%和4.5%,从整体上看,杂交稻对镉的吸收能力与常规水稻相近(表7)。但是,杂交水稻地上部分累积的镉占总吸收镉量的比例比常规水稻高4.9%21.8%,平均9.5%;籽粒(糙米和稻壳)部分的镉与茎叶部分镉的比例比常规稻高49%95%,平均65 %;糙米Cd含量比常规稻高33%72%,平均46 %(表6)。因此,从对稻米卫生品质的损害来看,杂交水稻“威优1126”对环境Cd污染也比常规水稻“浙辐802”更为敏感。参考文献:1 ARAO T, AE N, SUGIYAMA M, et al. Genotypic differences in cadmium uptake and distribution in soybeans J. Plant and Soil, 2003,251: 247-253.2 李坤权, 刘建国, 陆小龙, 等. 水稻不同品种对镉吸收及分配的差异 J. 农业环境科学学报, 2003, 22 (5): 529-532.LI Kunquan, LIU Jianguo, LU Xiaolong, et al. Uptake and distribution of cadmium in different rice cultivars J. Journal of Agro-Environmental Science, 2003, 22 (5): 529-532.3 吴启堂, 陈卢, 王广寿. 水稻不同品种对Cd吸收累积的差异和机理研究 J. 生态学报, 1999, 19 (1): 104-107.WU Qitabg, CHEN Lu, WANG Guangshou. Differences on Cd uptake and accumulation among rice cultivars and its mechanism J. Acta Ecologica Sinica, 1999,19 (1): 104-107.4 MORISHITA T, FUMOTO N, YOSHIZAWA T, et al. Varietal differences in cadmium levels of rice grains of japonica, indica, javanica and hybrid varieties produced in the same plot of a field J. Soil Science and Plant Nutrition, 1987, 33: 629-637.5 川上润一郎. 重金属对水稻的影响 J 郭学兴, 译. 国外农业科技, 1982(8): 17-21.KAWAUE O. Effects of heavy metals on rice plants J. Translated by GUO Xuexing. 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Institute of Subtropical Agriculture, the Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, ChinaAbstract: A comparative study was conducted on the responses of hybrid rice “Weiyou 1126” and conventional rice “Zhefu 802” in plant growth, dry matter production, and cadmium (Cd) uptake, accumulation and distribution under Cd exposure in various growth stages through a water culture pot experiment with split addition of Cd reagent. Results showed that there were different responses of rice plants on Cd exposure in various growth stages. In the stage before spikelet initiation (the early stage), the major response of Cd toxicity was the red
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