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第六章生态系统的能量流动 第一节生态系统能量流动的基本规律第二节生态系统能流过程与能流分析第三节生态系统的生物生产 第一节生态系统能量流动的基本规律 一生态系统的能量来源 一生态系统的能量来源 1 太阳能 占99 以上2 自然辅助能 naturalauxiliaryenergy 如地热能 潮汐能 核能等占 1 3 人工辅助能 artificialauxiliaryenergy 人畜力 燃料 电力 肥料 农药等农业生态景观与农业生态系统的水平结构 生态系统辅助能 生态系统的辅助能 二能量流动的基本定律 能量是生态系统的动力 是一切生命活动的基础 生态系统是一个热力学系统 生态系统中能量的传递 转换遵循热力学的两条定律 第一定律 能量守恒定律 能量可由一种形式转化为其他形式的能量 能量既不能消灭 又不能凭空创造 第二定律 熵律 任何形式的能 除了热 转化到另一种形式能的自发转换中 不可能100 被利用 总有一些能量作为热的形式被耗散出去 熵就增加了 第二节生态系统能流过程与能流分析 生态系统中能量流动的途径1食物链 食物网 是生态系统能量流动的渠道 牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道 2能量流动以食物链作为主线 将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来 3牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中 从而把两类主要的食物链联系起来 4能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示 生态锥体 charleselton 1927 生态锥体 ecologicalpyramid 能量通过营养级逐级减少 如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示 就成为一个金字塔形 称能量锥体或能量金字塔 同样如果以生物量或个体数目来表示 可能得到生物量锥体 pyramidofenergy 和数量锥体 pyramidofnumber 三类锥体合称为生态锥体 a生物量锥体 gdw m 2 b能量锥体 kcal m 2 a 1 c数量锥体 个体 ha 1 1 2 1 2 生态系统的能流过程 个体水平的能流过程在植物或动物的个体能流中 太阳辐射能或食物作为能源分别被动物或植物通过取食或吸收使能量进入有机体 其间伴随着辐射能的损耗及植物蒸腾耗热和动物体表水分蒸发的能量损耗 生态系统水平的能流过程进入生态系统的能量在这食物链之间被逐级利用 其间有一部分太阳能被反射 散射而离开了生态系统 有一部分经呼吸作用以热能的形式离开了系统 还有一部分以产品的形式输出 生态系统中的能量流动 对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群 食物链和生态系统三个层次上进行 能量金字塔 数量金字塔 辐射能 有机物质的合成过程 即生产者 绿色植物 吸收太阳能量形成初级生产量 热能化学能 热能机械能 活有机物质被各级消费者 动物 消费的过程 死有机物质 动植物残体和排泄物 被腐生物分解的过程 生态系统中能量的流动过程 生态系统能量流动过程 从图中可以看出 l中大约有一半左右的太阳辐射能量是植物体内叶绿素不能吸收利用的 叶绿素主要吸收波长为640 660nm的红光和波长为430 450nm的蓝紫光 在叶绿素能够吸收的那部分太阳辐射能量中 又有大部分转变成热而散失掉了 对陆生植物来说 这主要用于蒸腾作用 因此 真正被植物体光合作用固定下来的太阳辐射能量就不是很多了 一个普适的生态系统能流模型 odum 1959 说明 方框表示各营养级 能流通道粗细表示能量的多少 箭头表示能流流动方向 两个能量输入通道 日光能输入和现成有机物质输入通道 三个输出通道 光合作用中没固定的日光能 生态系统生物的呼吸以及现成有机物质的流失 生态系统能量流动特点 能流在生态系统中和在物理系统中不同 在生态系统中是变动的 能量是单向流能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程能量在流动中质量逐渐提高 林德曼的十分之一定律能量沿食物链流动时 能量越来越小 通常后一营养级所获得的能量大约为前一营养级的能量的10 能量流动的生态效率 生态效率 ecologicalefficiencies 是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系 最重要的生态效率 kozlovsky 1969 有同化效率 生长效率 消费或利用效率 林德曼效率 同化效率 assimilationefficiency ae 衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率 ae an in an为植物固定的能量或动物吸收同化的食物 in为植物吸收的能或动物摄取的食物 生长效率 growthefficiency ge 同一个营养级的净生产量 pn 与同化量 an 的比值 ge pn an 消费或利用效率 comsumptionefficiency ce 一个营养级对前一个营养级的相对摄取量 ce in 1 pn in 1为n 1营养级的摄取量 pn为n营养级的净生产量 食物链层次上的能流分析 一个牧食食物链的能流分析 生态系统层次上的能流分析 一个人工林生态系统的能流分析 研究能量流动特点的意义 研究能量流动特点的目的就是帮助人们合理地调整生态系统中的能量流动关系 使能量持续高效地流向对人类最有益的部分 举例 在栽培谷物的过程中 人们首要的目的是获取高产量的子粒 而不是大量的秸秆 因此 人们在进行农田管理时 既要使农田的叶面指数保持在适宜的数值上 又要使谷秆比 谷粒重秸秆重 适当增高 这样就可以避免由于呼吸作用的增强而造成过多的消耗 也可以避免过多地增加秸秆的重量 从而使农田生态系统中的能量尽可能多地流向对人类最有益的部分 增加谷粒的产量 举例说明其意义 从图8 10可以看出 随着该森林生态系统的发育 森林的叶面指数也在变化 当叶面指数达到8 10时 森林的总初级生产量达到了最大值 这表明这片森林已经发育到成熟阶段了 但是 若从净初级生产量方面来看 当叶面指数达到4时 这片森林的净初级生产量达到了最大值 如果这一森林生态系统继续发育 叶面指数超过了4 由于呼吸作用增强所造成的消耗也随着增多 净初级生产量不仅不再增加 反而开始减少 因为人们经营管理森林的一个重要目的就是期望获得森林的最大净初级生产量 显然 在这个森林生态系统的叶面指数达到4 而不是8 10 时进行合理开采利用 是最为合算的 在一个草场上 如果放养的牲畜过少 就不能充分利用牧草所能提供的能量 如果放养的牲畜过多 就会造成草场的退化 使畜产品的产量下降 只有根据草场的能量流动特点 合理确定草场的载畜量 才能保持畜产品的持续高产 在农业生态系统中 如果把作物秸秆当燃料烧掉 人类就不能充分利用秸秆中的能量 如果将秸秆作饲料喂牲畜 让牲畜粪便进入沼气池 将发酵产生的沼气作燃料 将沼气池中的沼渣作肥料 就能实现对能量的多级利用 从而大大提高能量的利用效率 第三节生态系统的生物生产 生物生产 是生态系统重要功能之一 生态系统不断运转 生物有机体在能量代谢过程中 将能量 物质重新组合 形成新的产品的过程 称生态系统的生物生产 生物生产常分为个体 种群和群落等不同层次 生态系统中绿色植物通过光合作用 吸收和固定太阳能 从无机物合成 转化成复杂的有机物 由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段 因此 绿色植物的这种生产过程称为初级生产 primaryproduction 或第一性生产 初级生产以外的生态系统生产 即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢 经过同化作用形成异养生物自身的物质 称为次级生产 secondaryproduction 或第二性生产 生物量和生产量 生物量 biomass 某一特定观察时刻 某一空间范围内 现有有机体的量 它可以用单位面积或体积的个体数量 重量 狭义的生物量 或含能量来表示 因此它是一种现存量 standingcrop 现存的数量以n表示 现在的生物量以b表示 现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重 g m 2 或平均每平方米生物体的热值来表示 j m 2 生产量 production 是在一定时间阶段中 某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量 重量或能量 它是时间上积累的概念 即含有速率的概念 有的文献资料中 生产量 生产力 productionrate 和生产率 productivity 视为同义语 有的则分别给予明确的定义 生物量和生产量是不同的概念 前者到某一特定时刻为止 生态系统所积累下来的生产量 而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量 生态系统总初级生产与净初级生产 初级生产过程可用下列方程式概述 光能6co2 6h2oc6h12o6 6o2叶绿素总初级生产 grossprimaryproduction gp 与净初级生产 netprimaryproduction np 植物在单位面积 单位时间内 通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产 量 常用的单位 j m 2 a 1或gdw m 2 a 1 植物总初级生产 量 减去呼吸作用消耗掉的 r 余下的有机物质即为净初级生产 量 二者之间的关系可表示如下 gp np r np gp r 影响初级生产的因素 np r co2 光 h2o 营养 取食 o2 温度 陆地生态系统中 初级生产量是由光 二氧化碳 水 营养物质 物质因素 氧和温度 环境调节因素 六个因素决定的 污染物 光合作用生物量 gp 提高农业初级生产力的途径 初级生产者包括绿色植物和化能合成细菌等因地制宜 增加绿色植被覆盖 充分利用太阳辐射能 增加系统的生物量通量或能通量 增强系统的稳定性 适当增加投入 保护和改善生态环境 消除或减缓限制因子的制约 改善植物品质特点 选育高光效的抗逆性强的优良品种 加强生态系统内部物质循环 减少养份水分制约 改进耕作制度 提高复种指数 合理密植 实行间套种 提高栽培管理技术 调控作物群体结构 尽早形成并尽量维持最佳的群体结构 生态系统次级生产 次级生产 消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢 经过同化作用形成自身的物质 称为次级生产 亦称第二性生产 次级生产量的一般生产过程可以概括于下面的图解中 对一个动物种群来说 其能量收支情况可以用下列公式表示 c a fu其中c代表动物从外界摄食的能量 a代表被同化能量 fu代表粪 尿能量 a项又可分解如下 a p r其中p代表净生产量 r代表呼吸能量 综合上述两式可以得到 p c fu r 生态系统中的次级生产 生态系统中的次级生产过程 p c fu rp 净次级生产量c 动物从外界摄食的能量fu 排泄物r 呼吸能量 p pg prpr 生殖后代的生产量pg 个体增重 我国农业生态系统的次级生产 次级生产者 大农业中的畜牧水产业和虫 菌业生产都属次级生产 生产结构上 我国应由以猪为主的单一结构向禽 蛋 猪 水产多元结构转变 加快发展家禽
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