南方菟丝子寄生对入侵植物美洲商陆生长和繁殖的影响.doc

*大学生命科学学院毕业设计（论文） 密级： 本科毕业论文（设计） 题 目 南方菟丝子寄生对入侵植物美洲商陆生长和繁殖的影响 学 院 生命科学学院 专 业 生物技术 班 级 学 号 姓 名 指导教师 起讫时间 教 务 处 印 制南方菟丝子寄生对入侵植物美洲商陆生长和繁殖的影响摘要以寄生植物南方菟丝子(Cuscuta australis RBr.)和外来入侵植物美洲商陆( Phytolacca americana)为对象,采用温室盆栽生物测定法，通过观察南方菟丝子寄生处理后美洲商陆叶片数、株高、根长、根直径等植株营养器官数据和花数、果数、花序数、花序长等植物生殖器官数据的变化，对利用南方菟丝子的寄生作为防治美洲商陆的潜力进行了研究。结果表明：生长方面，可见南方菟丝子寄生可显著性降低美洲商陆的叶片数及叶生物量、株高及茎生物量、根直径及根生物量和其生物量配比，；相反，南方菟丝子寄生提高了美洲商陆的茎、叶生物量配比，且Sig值=00.05,与对照组之间呈显著差异，可见南方菟丝子寄生对美洲商陆的生长方面影响甚大。生殖方面，南方菟丝子寄生可显著性降低美洲商陆的花序数、花序长、单花序花数、单果序果数、结实率、花果生物量及其配比。其中单果序果数和结实率趋近于0，可见南方菟丝子寄生美洲商陆生殖方面的抑制作用及其显著。说明南方菟丝子能在一定程度上控制美洲商陆的蔓延。关键词：南方菟丝子；美洲商陆；寄生；生长繁殖；生物防治15Influences of Parasitism by Cuscuta australis on Growth and Breeding of Phytolacca americanaLiu Yu-chen 80812012（School of Life Sciences, Jinggangshan University, Jian 343009,Jiangxi）Guiding teacher: ZHOU BingAbstract We used the parasitic plant Cuscuta australis and the external invasion plant Phytolacca americana as material, chose pot bioassays in greenhouse. through observing the change in Phytolacca americanas nutritive organs data such as leaf number,plant height, root length, Root diameter and Phytolacca americanas reproductive organs data such as flower amount, fruit amount, inflorescence amount, inflorescence long after they were parasitized by Cuscuta australis, we investigated the potential that use Cuscuta australiss parasitism to control Phytolacca americana. The results indicated: To the growth, because Phytolacca americana were parasitized by Cuscuta australi, their leaf number, leaf biomass, plant height, stem biomass, root diameter, root biomass and RMR were dramatically reduced; however, Cuscuta australiss parasitism dramatically increased Phytolacca americanas SMR, LMR, and sig.=00.05, there was a significant difference between the plants parasitized with and without Cuscuta australis. Showing that influences of parasitism by Cuscuta australis on growth of Phytolacca americana is huge. To the breeding, because Phytolacca americana were parasitized by Cuscuta australis, their flower amount, fruit amount, inflorescence amount, inflorescence long were dramatically reduced. Among them, fruit amount and fruiting rates were close to 0. Showing that inhibiting influences of parasitism by Cuscuta australis on breeding of Phytolacca americana is huge. The results indicated that Cuscuta australis could inhibit the extending of Phytolacca americana .Keywords: Cuscuta australis; Phytolacca americana; parasitism; Growth and Breeding; biological prevention and control目 录1 前言-52 材料与方法-62.1试验材料-62.1.1美洲商陆-62.1.2南方菟丝子-62.2研究方法-6 2.2.1种苗-6 2.2.2数据采集-62.2.3数据统计分析-63结果与分析-73.1南方菟丝子对美洲商陆生长的影响-73.2南方菟丝子对美洲商陆繁殖的影响-73.3南方菟丝子对美洲商陆生物量分配的影响-84 讨论与结论-10致谢-11主要参考-111 前 言入侵生物通过减少本地物种多样性，改变土壤营养状况以及地貌演变过程等影响生态系统的结构和功能，并对生态环境和社会经济发展带来了严重的后果1。目前，生物入侵引起了许多国家和国际组织的广泛关注，成为保护生物多样性和生态系统恢复研究的热点问题。为消除和降低生物入侵的危害，已有多种方法用于入侵生物的防治，包括物理防治（如手工清除和机械割除）和化学防治，但其不仅耗费大量资金，且成效都不大2。近年来，生物防治受到了广泛关注，尤其是利用本地天敌作为生物防治的媒介，具有对本地生态系统影响小的优势3。美洲商陆( Phytolacca americana) 又名垂序商陆、美国商陆、十蕊商陆，是商陆科( Phytolaccaceae)商陆属( Phytolacca) 多年生宿根草本，原产北美洲，作为药用植物引入我国。目前研究表明美洲商陆不仅具药用价值4，它对锰、钙等重金属有富集作用5-8、且在杀虫9、抗病毒10及杀菌11方面也有一定的活性。但其种子量巨大，具有明显的时空异质性12，且鸟类加快了其的传播速度13，致使美洲商陆繁殖迅速，而美洲商陆作为入侵植物具较强的化感抑制作用14，导致美洲商陆自 1935 年在杭州被发现以来，迅速入侵到全国大部分地区，给入侵地农林业生产及生物多样性带来严重威胁15。目前对美洲商陆的研究还停止在其价值方面，尚缺乏对防治美洲商陆的研究，但对美洲商陆入侵的防治已需重视。南方菟丝子(Cuscuta australis RBr)属旋花科（Convolvulaceae）或菟丝子科，菟丝子属（Cuscuta），一年生茎寄生植物，又名无根草、无娘藤。其无根，叶退化，幼苗出土后成黄色或红色细长的丝状，遇到寄主植物即缠绕于其体上，并长出吸器附于寄主植物，吸取寄主养分，影响寄主植物的生长发育，严重时可导致寄主因养分不足生长受抑制甚至死亡。其寄主植物包括豆科、菊科、禾本科、茄科、蓼科和藜科植物。但其也是常用中药材，人药有补阳益阴、滋补肝肾、固精缩尿、明目止泻、安胎等功能16 。目前有研究表明南方菟丝子可用来防治紫茎泽兰18、喜旱莲子草19、加拿大一枝黄花20等入侵植物，且均有很好的应用前景。笔者在校内的荒地发现有南方菟丝子寄生美洲商陆的现象，南方菟丝子寄生美洲商陆后生长速度快，分枝多，能够缠绕在美洲商陆的茎、叶、花上争夺其养分和水分。虽然南方菟丝子本身也是一种杂草，但国内外对其防治的措施已经比较成熟，不足以对农林业及生态环境构成较大的威胁17。因此，本实验选取南方菟丝子作为美洲商陆的生物防治手段，了解其对美洲商陆生长、繁殖的抑制程度，皆在提供一种控制美洲商陆蔓延的新途径，为其生物防治提供一条新的思路。2 材料与方法2.1 材料2.1.1 美洲商陆 于2011年6月27日，从学校植物园附近的荒地采集120株当年生无病虫害且生长一致的美洲商陆幼苗（5片叶左右）。2.2.2 南方菟丝子 于7月12日，从学校荒地同一片南方菟丝子缠绕区采集10-15cm南方菟丝子茎尖。2.2 方法2.2.1 种苗处理采集当天将采集回的当年生美洲商陆幼苗分别移栽进入120个塑料盆（直径22cm）中，置于植物园内，确保其生存环境一致并给予充足水分，开始15天的恢复生长。15日后，选取生长良好切长势接近的120盆美洲商陆，均分为A对照组和B寄生处理组两组，每组60盆。将当日采集的10cm-15cm长的南方菟丝子茎尖缠绕于B寄生处理组每个植株的顶端幼嫩部分，没株缠绕两根南方菟丝子。由于气温较高，离体南方菟丝子容易失水死亡，因此早晚用喷壶洒水，中午前后遮阴处理。2.2.2 数据记录从南方菟丝子美洲商陆幼苗当天起开始记录A对照组和B处理组美洲商陆的植株高度及叶片数（长出花序后开始测花序的数量、长度，花数及果数），寄生处理后每隔5天测量记录入侵植物植株高度，叶片数，直到植株停止生长，将植株带回实验室，分离菟丝子，测量美洲商陆根的长度和直径，将植株按根、茎、叶、花、果分开，置于80 的烘箱中烘至恒重，用 4 位天平称重，获取各部位生物量。计算生物量分配参数：根生物量比=根重/植株总重；茎生物量比=茎重/植株总重；叶生物量比=叶重/植株总重；花果生物量比=花果重/植株总重；生殖/营养=花果生物量/根茎叶生物量总和。2.2.3 数据统计分析你你你和量物量比值。洲商陆生长方面的使用Excel软件进行数据处理，并运用SPSS13.0统计分析软件进行差异显著性分析。3 结果与分析3.1南方菟丝子寄生对美洲商陆生长的影响据观察：实验初期（5日），南方菟丝子开始迅速缠绕美洲商陆，此时实验组和对照组的美洲商陆生长稳定，没有很明显的差异；南方菟丝子寄生美洲商陆10日后，已几乎覆盖了美洲商陆植株，多数被南方菟丝子缠绕的茎段畸形变粗，叶片缠绕变形，此时处理组的美洲商陆生长减缓，对照组依旧迅速生长，差距已显著到视觉可见；20日后，处理组美洲商陆几乎停止生长，甚至有枯死的现象，对照组美洲商陆仍生长稳定。最终统计数据显示（表1）：南方菟丝子处理组的植株叶片均数为 15.53片，对照组叶片均数为35.80片，处理组的平均根直径 0.64cm，对照组平均根直径 1.47cm，可见处理组的植株叶片均数和平均根直径皆少于对照组对应数据的50%；处理组平均株高25.80cm比对照组平均株高36.78cm矮了30%左右。通过SPSS13.0统计分析软件对南方菟丝子寄生与未寄生美洲商陆的叶片数据、株高数据、根长数据、根直径数据进行统计分析，得出美洲商陆的各种营养器官数在被南方菟丝子寄生和未寄生的F值和Sig值如下表，因南方菟丝子寄生与未寄生美洲商陆叶片数、株高、根直径的Sig值等于00.05,可知南方菟丝子寄生对美洲商陆的根长的作用效果并不显著。表1 南方菟丝子寄生对美洲商陆生长的影响Tab1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the growthof Phytolacca americana指标Index对照Control处理TreatmentFSig.叶片数量Leaf number35.801.8715.530.62106.3410.000株高Plant height/cm36.781.0325.800.7573.9830.000根长root length/cm6.290.385.340.472.4640.121根直径Root diameter/cm1.470.030.640.03372.0740.0003.2 南方菟丝子寄生对美洲商陆繁殖的影响据观察：实验进行5日后，美洲商陆开始出现花序，此时处理组的花序数就少于对照组的花序数。实验进行10日后尤其明显，处理组部分花序甚至被南方菟丝子缠绕致枯死，此时处理组有19个花序，而对照组有102个花序。实验进行15天后对照组就有果实出现，而处理组甚至到最后都没有果实。南方菟丝子寄生处理组与对照组的美洲商陆各生殖器官生长比较试验表明(表2)：南方菟丝子处理组植株的平均花序数为0.73，少于对照组平均花序数4.20的1/5；南方菟丝子处理组植株的平均花序长为1.31cm，比对照组平均花序长7.21cm的1/5还要少；对照组植株平均单花序花数为26.99，为处理组平均单花序花数7.21的3.7倍；而南方菟丝子处理组的果数为甚至为0，较对照组19.55的平均单果序果数和59.32%的结实率相距甚远。通过SPSS13.0统计分析软件对南方菟丝子寄生与未寄生美洲商陆的花序数、花序长、单花序花数、单果序果数进行统计分析，得出美洲商陆的各种生殖器官数在被南方菟丝子寄生和未寄生的F值和Sig值如下表，可见Sig值均等于00.05，说明南方菟丝子寄生对美洲商陆生殖器官的作用效果极显著。 表2 南方菟丝子寄生对美洲商陆繁殖的影响Tab2 Effects of parasitic Cuscuta australis on breedingof Phytolacca americana指标Index对照Control处理TreatmentFSig.花序数 Inflorescence amount4.200.210.730.13203.9290.000花序长 Inflorescence long/cm7.210.311.310.35158.8350.000花数/花序Reproductive / nutrition26.991.037.211.49119.3780.000果数/果序Fruitnumber/infructescence19.551.2600242.2020.000结实率 Fruiting rates/%59.323.0100387.1440.0003.3 南方菟丝子寄生对美洲商陆生物量分配的影响南方菟丝子寄生处理组与对照组的美洲商陆各生物量及其分配如表3和图1所示，结果表明：对照组植株的根均重2.47g为实验组植株根均重0.24g的10倍以上，对照组植株的根生物量分配33.98%也是实验组植株的根生物分配11.06%的三倍以上；实验组植株的花果均重为0.01g，花果生物量分配0.30%，都几乎趋近于0，远远小于对照组的花果均重1.51g和花果生物量分配19.24%；而对照组植株的茎均重1.19g，大于实验组的茎均重0.64g，但对照组植株的茎生物量分配为15.54%，却要小于实验组植株的茎生物量分配31.97%；相同的是对照组植株的叶均重2.30g，大于实验组的叶均重1.13g，但对照组植株的叶生物量分配为31.25%，却要小于实验组植株的叶生物量分配56.68%；从实验组植株和对照组植株的总生物量上来看，前者7.47g是后者2.02g的三倍以上。通过SPSS13.0统计分析软件的统计分析，得出南方菟丝子寄生与未寄生美洲商陆根茎叶花果生物量及其分配和总生物量的Sig值=00.05,可见南方菟丝子寄生对美洲商陆生殖器官生物量和营养器官的生物量分配比的作用效果不大。表3 南方菟丝子寄生对美洲商陆生物量分配的影响Tab3 Effects of parasitic Cuscuta australis on biomass accumulationof Phytolacca americana指标Index对照Control处理TreatmentFSig.根生物量Root biomass/g2.470.1340.240.03292.3050.000茎生物量Stem biomass/g1.190.080.640.0340.9790.000叶生物量Leaf biomass/g2.300.091.130.05120.7670.000花果生物量Falvor biomass/g1.510.140.010.00113.320.000总生物量 Total biomass/g7.470.352.020.10226.5150.000根生物量分配RMR/%33.981.4011.060.90189.1440.000茎生物量分配SMR/%15.540.5031.970.68376.5430.000叶生物量分配LMR/%31.250.4756.680.82723.4020.000花果生物量分配FMR/%19.241.020.300.14335.8890.000生殖/营养Reproductive / nutrition0.250.020.310.150.1730.678图1 南方菟丝子寄生对美洲商陆生物量积累的影响Fig1 Influences of parasitism by Cuscuta australis on biomass accumulation of Phytolacca americana对照Control 处理Treatment4 讨论与结论本实验结果表明，南方菟丝子寄生美洲商陆后对其生长和繁殖有显著影响。这是因为：（1）南方菟丝子以其茎蔓缠绕在美洲商陆的茎、叶、花上，使得美洲商陆的营养成分大量流失，导致被寄生的美洲商陆植株营养不良，同时因南方菟丝子的紧密缠绕，已对植株造成了机械性损伤，使得茎畸形变粗不长高，叶片变形枯萎，所以从植株生长角度上来看，处理组植株的叶片均数、平均株高、平均根直径、平均根长都要远小于对照组植株；（2）被寄生美洲商陆的营养流失致使没有足够多的养分供植株的生殖性生长，部分花序因南方菟丝子对植株的机械性损伤而夭折在萌发时期。所以从植株繁殖角度上来看，处理组植株的花序长、花序数、单花序花数、单果序果数、结实率都远远小于对照组植株；（3）亦是因为南方菟丝子对美洲商陆的寄生导致植株营养大部分流失，积累的生物量远远少于正常的植株，所以从生物量大小及其分配上来看，不管是根茎叶花果还是总生物量，对照组植株都要远远大于处理组植株，而因南方菟丝子寄生对美洲商陆的机械性损伤，被寄生美洲商陆的茎上的导管筛管受损使得营养堆积在茎上或者受损茎附近的叶片上，所以处理组植株茎和叶的生物分配量要更大。这些因素导致美洲商陆矮小、生长衰弱、叶片黄化，严重时使美洲商陆植株萎蔫死亡。 美洲商陆的入侵能力有一大部分基于其巨大的种子量，和其种子的时空异质性，据观察，南方菟丝子寄生美洲商陆后，美洲商陆的出现的花序严重减少，甚至大量花序在结果之前直接枯萎，其结果率几乎为0。因此，南方菟丝子在一定程度上可从抑制其繁殖的角度上控制美洲商陆的进一步扩展和蔓延。而南方菟丝子对美洲商陆生长方面的包括吸收其养分和机械性损伤等作用可直接从生长方面抑制美洲商陆的扩展和蔓延。 181 组植株。相关的实验研究或野外群落调查均表明南方菟丝子可以显著抑制入侵植物的生长。汪学敏等20报道入侵植加拿大一枝黄花被南方菟丝子寄生后株高增量、基径增量、生物量、叶绿素含量、净光合速率均显著低于相应对照组。杨蓓芬等22发现南方菟丝子南方菟丝子寄生显著降低了一年蓬、土荆芥和三叶鬼针草这种入侵植物的茎长与总长，显著降低了一年蓬的根长，显著降低了种入侵植物的根生物量、叶生物量、茎生物量、地上生物量和总生物量。Yu 等23通过野外调查研究发现南方菟丝子寄生可使群落中薇甘菊和南美蟛蜞菊的生物量显著性下降。本实验中南方菟丝子寄生可显著性降低美洲商陆的叶片数及叶生物量、株高及茎生物量、根直径及根生物量和其生物量配比，可显著性降低美洲商陆的花序数、花序长、单花序花数、单果序果数、结实率、花果生物量及其配比。与以上研究结果相符。南方菟丝子作为本土物种对生态系统危害较小,且国内对菟丝子属植物的防控手段已日趋成熟24,而其药用价值高但药用资源日渐短缺，很多地方要通过大量人工种植加以补充。很多学者都提出对菟丝子的合理利用是最好的防除手段。如果在防控美洲商陆的同时能够利用南方菟丝子产生经济效益,将有望进一步减少入侵带来的经济损失。王如魁19等以南方菟丝子天然寄生的喜旱莲子草群落为研究对象，显示南方菟丝子对喜旱莲子草的影响达到级，由于南方菟丝子寄生使群落中物种的数目显著下降，显著降低喜旱莲子草在群落中的重要值。本实验结果虽然说明了南方菟丝子能够寄生控制美洲商陆,但是对美洲商陆的寄生在种群及群落水平上会对结构与多样性产生多大的影响尚无法下确切结论,这些影响的体现还需要较长时间的定点研究。致谢本论文是在我的指导老师周兵博士的悉心指导下完成的。他严肃的科学态度，严谨的治学精神，精益求精的工作作风，深深地感染和激励着我。大三上学期就开始和他一起做实验了，记得当初是调查大狼把草的种群状况，本实验从大三下学期6月份开始进行，因为和南方菟丝子寄生大狼把草是同一系列，所以实验直到11月份才结束。从论文题目的选定到论文写作的都付出了很多心血，非常感谢他的悉心指导和闫小红老师帮助和支持！同时感谢和我一起实验的胡悦、邓建军、邓佐松等同学，正是由于他们的支持和帮助，我才能克服一个个的困难和疑惑，直至本文的顺利完成。在本论文即将完成之际，我的心情无法平静，从开始进入课题到论文的顺利完成，很多可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助，在这里请接受我诚挚的谢意!最后我要感谢井冈山大学生命科学学院四年来对我的大力栽培！参考文献1 李博，徐炳声，徐家宽. 从上海外来杂草区系剖析植物入侵的一般特征J.生物多 样性，2011,9(4):446-457. 2 徐汝梅，叶万辉.生物入侵理论与实践M.北京:科学出版社，2003,219-235.3 Yu H ,HU WM,Liu J,etal.Native Cuscutacampestris 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Biological Invasions,2009,11(4):835-8444 JEONG S I，KIM S J，CHOO Y K，et al Phytolacca americana Inhibits the High Glucose-Induced Mesangial Proliferation via Sup-pressing Extracellular Matrix Accumulation and TGF-Beta ProductionJ Phytomedicine，2004，11(2/3):175 1815 豆长明，陈新才，施积炎，等 超积累植物美洲商陆根中锰的累积与解毒J 土壤学报，2010，47(1):168 1716 向言词，冯涛，彭秀花，等 利用美洲商陆修复锰尾渣污染土壤对后茬植物的影响J 生态与农村环境学报，2009，25(3):63 687 FU X P，DOU C M，CHEN Y X，et al Subcellular Distribution and Chemical Forms of Cadmium in Phytolacca americana LJ Journal of Hazardous Materials，2011，186(1):103 1078 PENG K J，LUO C L，YOU W X，et al Manganese Uptake and Interactions WithCadmium in the Hyperaccumulator: Phytolacca americanaJ Journal ofHazardo