Memory system.doc

Memory system我的报告主要从宏观的角度讨论一下学习与记忆，一些基本的概念和最近的进展。首先，我们可以简单的给出一些定义。学习，对新的知识与信息的获得；记忆，是对已经学习到的信息的保持。对学习和记忆的研究，首先要明确两条，第一，没有一个单一的脑结构和细胞机制可以解释所有的学习；同时，存储特定信息的方式也可能随时间而改变。这两条内容是对记忆的多年的研究所得。我们最关心的一个问题，记忆的东西到底在哪里，大概1920，最著名的是lashly的研究，他训练小鼠走迷宫，发现对于正常的小鼠，通过一定量的训练，可以在这样一个迷宫中很少走盲端。他发现，在学习之前切除小鼠大脑的不同部位，会使得这些小鼠学习的效率降低，即需要更长的时间才能学会走迷宫，而成绩将地的程度与切除的大脑的体积相关，而与位置无关；同时把学会的小鼠的大脑的不同部位切除，小鼠走迷宫就会犯一些错误，更加有趣的是，犯错误的程度与切除的大脑的体积相关，而与位置无关。好，现在根据这个现象，大家觉得可以说明什么问题？所有的区域对学习和记忆的贡献都是相同的，可见记忆这个东西并不是固定在某个大脑区域的，而是分布存储在整个大脑中的。这个结论似乎超越了它的数据，损伤区域过大，可能每一中损伤都影响了那个许习和记忆的特定区域。而小鼠走迷宫的能力还要依赖于其它的能力，各种功能可能存在代偿，解释为单纯的记忆能力不妥。按照现在的观点来看，各个脑区对学习和记忆的贡献并不是等同的，然而他的分布存储的观点是正确的。他的研究对后人的影响很大，促使大家思考，为什么记忆的存储是分布式的呢，这对人类有什么好处？大家讨论一下这个问题。Hebb是lasley的一个学生，他对记忆在大脑中的表征提出了一个模型，信息是通过细胞彼此的连接存储的，是广泛分布的，这些细胞可以包括感觉和运动的神经元。对其中一些成分的破坏不会使记忆完全消失，这个可以解释他的老师的实验工作。以及一些日常的经验。这是一个分布式记忆的模型。认错人，生活经验。脑外伤往往会引起健忘症，对记忆的研究成果好多都来自健忘症，这里我简单的介绍一下，粗略的从时间上可以分为两种健忘症。逆行性健忘和顺行性健忘。而对人类的健忘症的研究最著名的。对于Amnesic HM的系统研究，是整个人类记忆研究，乃至整个神经心理学的系统性研究的起点。以下简单的总结一下健忘症病人HM的特征HM由于患有严重的癫痫，与1953年9月，27岁的时候通过外科手术切除了双侧的中颞叶区域，包括双测海马，术后癫痫发作明显减少。两年后，1955年4月之后，HM接受了一系列的测试，发现（1）他认为当时的日期（1955年4月）为1953年3月，自己年龄是27岁；当医生离开房间几分钟后再回来，HM就已经不认识了；IQ为112,处于正常范围。（2）HM一般的常识(General knowledge)完好，但是“被卡在了时间上”(“stuck in time”)，具体的，他无法学会在1953年以后出现的新的词汇,例如，在1960年开始流行的极可意（jacuzzi）洗浴用具；格兰诺拉（granola）麦片1970。（3）可以形成一些记忆，多年的学习知道了如何回自己的新家；可以学会镜像翻转的阅读（mirror reverse read）和镜像的跟踪任务（mirror tracing），在这两项任务结果发现，随着训练天数的增加，HM表现出了和正常人类似的完成任务能力提高，但是却对先前的训练事件本身的没有形成有意识的记忆有意识的记忆（no conscious recollection of previous training episodes）。这里顺便提一个名叫Claparede的医生早在1911年的有趣报道，该医生和健忘症病人初次见面握手时，手里藏了一个小钉子（pinprick）；再次见面时，病人虽然无法记起见过此医生，但是拒绝握手，病人的理由是：“有时候别人的手里可能藏了钉子”（“sometimes pins are hidden in peoples hands”）。总结一下，健忘症病人依然存在的记忆，包括程序性记忆（procedural memory）（比如骑自行车）,这类记忆可以归纳为内隐记忆（implicit memory），简单的解释为在没有意识到的情况下使用了以前的信息(using past information possibly without being aware of it)；而病人丢失的那部分记忆是陈述性记忆（declarative memory）(包括对信息和知识的记忆，例如对具体的事件（episodic）的记忆和语义记忆（semantic memory）；这部分可以归纳为外显记忆（explicit memory），简单的解释为有意识的回忆起来信息（conscious recollection of events）。根据以上的和其他一些证据，人们推测，人类可能存在两个记忆系统。陈述性记忆（declarative memory）或外显记忆(explicit memory)系统，非陈述性记忆(nondeclarative memory)或内隐记忆(implicit memory)系统。猴子delayed-non-match sample任务，对任务本身的要求没有忘记，这是一种程序性学习，而delay时间的变长，成绩降低，说明存在健忘。而这种健忘同HM一样短时记忆，的存在，长时记忆无法形成，可分为长时记忆和短时记忆。关于记忆的种类，比较普遍的分类方法，陈述性，非陈述性。短期记忆与长期记忆。四壁迷宫小鼠1 海马和尾状核分别选择性的介导表达位置和反应学习。2 依赖于海马的的获得要快于依赖于尾状核的3 随着训练的增多，当动物的策略改变到后，同时海马依赖的依然完好。两个记忆系统独立的工作由于健忘症的病人，可以在没有明显的意识到任何事件的情况下学习，所以，认为这类学习试不需要意识参与的。人可以在没有意识到任何学习过程的情况下，在接下来的行为学测试中利用了之前所获得的知识。正常人的行为学测验，设法使学习的过程是没有被意识到的，经典的有利用启动效应（priming）的实验。例如，给被试呈现一些单词，任务是辨别这些词语的语义特征或者物理特征，而之后进行测验，测验包括外显性的和内隐的，外显的测试为，让被试根据提示写出刚才出现过的词语，此时被试会有意识地对之前的学习内容进行回忆，因为这样的回忆有助于完成这种外显的测试任务；而在内隐的测试中，任务要求被试根据提示写出第一个出现在他们头脑（mind）中的单词，这种情况下，被试并不需要对之前出现过的单词进行主动的回忆。结果发现，即使在内隐的测试中，被试的报告中，之前呈现过的那些单词出现的频率也明显的高于对照情况（之前没有呈现任何单词，而测试时直接根据提示写出第一个出现在头脑中的单词），并且事后对被试的询问发现，在内隐的测试中，被试通常没有感到测试内容与之前呈现单词的关联性。这说明在内隐测试中，被试在没有意识参与的情况下，对之前的知识进行了一定程度的记忆，这种记忆影响到了之后的测试结果，证明了内隐记忆是可能存在的。这样类似的实验包括各种变异的版本，主要可以分为三种第二部分，近年来对健忘症病人的系统研究Structure and function of declarative and nondeclarative memory syste LARRY R. SQUIRE STUART M. ZOLA Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, pp. 1351513522, November 1996这篇文章的前半部分对近年来关于健忘症病人残存的记忆能力的研究做出了综述，主要列举了四个实验，我将在下面逐一叙述。1 Probabilistic Classification Learning.实验原文为Sci. 273 1399，以下我就我的理解简单的描述一下这个实验。实验者采用了天气预报的试验模式，一共有四张卡片，每次出现其中的一张，两张，或是三张，（总共有14种组合情况），每种呈现的情况对应一个出现sunshine或者rain的概率，这个概率是有规律的，和每个卡片本身所代表的概率有关。当被试对每个刺激做出判断后，反馈立即给出，正确答案和被试的对错。作者认为，这个规律是难以被发现的，被试很难得到一个能确定描述的解决问题的方法。单个刺激对学习是没有作用的，需要逐渐的过程。对分类事件本身的记忆，PD病人与正常人类似,而健忘症病人明显低于正常人和PD病人；对于分类任务的正确率，恰好呈现相反的结果，PD病人明显低于正常人和健忘症病人，而健忘症并人和正常人之间没有差别。这是一个双分离的实验结果，证明，新纹状体系统（PD病人所损伤的部分）在这种habit learning中有重要的作用，而MTL(内侧颞叶)则在事件情景记忆中起重要作用，而它们的功能可能是彼此分离的。2 Perceptuomotor Skill Learning.被试快速地对一系列的提示按键反映，当重复的序列不断出现的时，成绩提高（反应时缩短），而随机的序列出现，被试成绩则未见提高，而事后的调查发现，健忘症被试并没有意识到有重复序列的出现，证明健忘症被试在没有意识到重复序列的情况下，确实对这种重复存在有某种程度上的“记忆”。3 Artificial Grammar Learning.给被试呈现一系列的字母串，这些字母串是按照某种人造的语法的规律将无关的字母组合起来的。学习过程中给被试呈现全是符合人造语法的字母串，但是直到学习结束，被试才被告知有规律存在；测试时，呈现分别符合和不符合人造语法的字母串，让被试判断其是否符合人造语法。结果发现，健忘症病人可以很好的完成测试任务，即对字母串的判断正确率很高，但是完全不能描述出具体的人造语法的规律。后来的实验发现即使在测试中使用替换了的字母测试（即这些字母于学习中的完全不同，但拥有相同的语法规律），健忘症被试仍然可以很好的做出判断，证明健忘症病人确实对学习中的规律性的人造语法有了“记忆”。存在争议：l 正常被试往往也难以在测试结束后说出来语法的规律，但是，如果让他们去教另外一组没有经过测试的人学习这种规律，则被教的人的成绩明显高于没有受过指点并且没有经过测试的人，同时，被教的人的成绩明显低于接受过测试的人。说明这个过程不是完全的没意识的，也就可以解释随后的实验HD的病人在受到足够多的训练后，也可以完成这种测试任务。l 结论，这种任务可能得益于两种记忆系统的共同作用。HUMAN MEMORY :Theory and Practice (Revised Edition)Alan Baddeley Psychology Press 1997 chapter 20 p337-3384 Category Learning and Prototype Abstraction.原型的提取实验，分类，原型 vs 非原型学习过程（共两类，二选一），1、给被试呈现一系列的原型的衍生图，任务：指出最靠近中心的点（以保证被试集中注意），2、给被试连续呈现一幅相同的原型图，重复40次，任务：指出最靠近中心的点（以保证被试集中注意）。学习后，告诉被试刚刚呈现过的那些图属于同一类。测试任务（共两类，二选一），1，判断出现的图是否属于刚才的类，呈现的图片分别包括low distortions、high distortions、random、prototype四种。2、判断出现的图是否试刚才学习过程中出现过的（再认），呈现的图片分别包括low distortions、high distortions、random、prototype四种。这样不同的学习和测试组合，存在四种实验模式。结果显示，在40个不同的训练的图形后，病人在分类任务中的表现与正常人相同，但是当学习中为原型呈现40次后，测试再认的表现(只在chance 水平)远远的低于正常人.当呈现40个不同的图而要求再认，病人和正常人都可能应用了分类的策略.当呈现相同的图，而又要求分类，正常人应用了陈述性记忆而病人的成绩很差(只在chance 水平)。结果提示，当训练中的刺激有所变化，分类可以非陈述性的进行。分类水平知识的获得可以不依赖于对每一个呈现刺激的陈述性记忆。健忘症病人，能且只能运用非陈述性记忆来获得分类知识。FMRI文章支持多重记忆系统的Interactivememory systemsin the human brainNATURE | VOL 414 | 29 NOVEMBER 2001R. A. Poldrack J. Clark,相同的材料，用不同的方法学习，行为学上可以得到相同的结果，但fMRI信号不同。实验者采用了天气预报的试验模式，一共有四张卡片，每次出现其中的一张，两张，或是三张，（总共有14种组合情况），每种呈现的情况对应一个出现sunshine或者rain的概率，这个概率是有规律的，和每个卡片本身所代表的概率有关。在测试中，正确的答案就是的概率较大的天气。对于这种任务，实验中设计了两种不同的学习方法。FB feed back学习方法，给出刺激，让被试立即做答，并立刻给出反馈，被认为是一种，implicit为主的学习，online learning，在基底神经节受损的病人中有障碍，amnesic的可以在学习的早期完成，但会随着学习的进展而出现障碍。PA paired associate learning学习方法，同时给出刺激和正确答案，让被试在没有任何需要完成的任务的情况下学习事先不相关联的刺激和答案，这种学习方法认为是高度的需要陈述性记忆的参与。（作者的理由是，传统的PA任务在amnesic中有损伤，引用的文章也是很旧的研究，具体这个任务的这种学习方法是否可以被认为是需要陈述性记忆的,没有更多的证据，我认为此处可疑）实验一block design两组被试，FB(non declarative) v