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贵州布寨泥盆纪生物礁的古生物学和古生态学特征第18卷第3期2003年9月湘潭矿业学院J.XIANGTANMIN.INSTV01.18NO.3Sep.2003文章编号:10009930(2003)03002905贵州布寨泥盆纪生物礁的古生物学和古生态学特征柳祖汉,刘新华,杨孟达,杨荣丰(湖南科技大学沉积矿产研究所,湖南湘潭411201)摘要:贵州布寨泥盆纪生物礁发育在独山组的鸡泡段和鸡窝寨段,大部分是骨架礁,主要由层孔虫和床板珊瑚构成.部分是障积礁,主要由枝状床板珊瑚和藻类构成.在礁组合中可识别出4个生物群落和一个生物组合,各生物群落和生物组合发育于各自互不相同的环境.根据生物群落和生物组合的生态分析及与邻区礁组合的生物群落对比,认为布寨礁发育在环境条件较为稳定的浅海,海水的温度,含盐度,清洁度,深度和水动力条件都比较适合造礁生物生长.图2,参9.关键词:古生态学;群落;泥盆纪生物礁;贵州布寨中图分类号:P911.5文献标识码:A布寨礁位于贵州省独山县下司镇西南12km处,接近广西边界.生物礁发育的层位为中泥盆统独山组鸡泡段和鸡窝寨段.孔磊1983年曾在中国古生物学会古生物礁现场会上介绍过此礁的概况,当时我国的生物礁研究刚刚开始.作者于2001年重新考察了布寨礁,并测制了礁组合剖面.剖面位于尧益村的西南面,方向由南西折向西,剖面斜距1050m,自西向东地层由老至新(图1,AB).图1布寨礁分布略图Fig.1ThesketchmapofBuzhaireefdistribution生物礁露头起于打然,经尧益,地坝,止于龙岩附近,长约3km,宽500600m,呈南北延伸的长条状,发育在中泥盆世的威宁独山台地边缘,西临罗甸南丹盆地1,如图1.礁组合剖面的总厚为604m,其中礁灰岩占210m.礁灰岩出现在鸡泡段和鸡窝寨段,该两段之间的宋家桥段中无礁灰岩.鸡泡段的礁灰岩厚64m,共分3大层,其中的第三层厚度达51m,是本段中最厚的礁灰岩.鸡窝寨段的礁灰岩厚146m,共分4大层,其中第三层厚66In,是本段也是整个剖面中最厚的礁灰岩.1礁组合剖面的古生态特征1.1古生物组成布寨礁组合剖面中生物门类并不很多,但数量极为丰富,可分为3类.造礁生物:层孔虫是该剖面中最重要的造架生物.常见的属有Stromatopora,Cznr0c0n,Clathrocoilona和Stachyotes.珊瑚也是很重要的造礁生物.常见的床板珊瑚有Alveolites,Thamnopora,Classialveotites,Alveolitelz.常见的四射珊瑚有Argutastrea,Disphyllum.造礁生物还有刺毛虫Chaetetes和藻类.以上造礁生物中,珊瑚中的四射珊瑚,床板珊瑚中的Thamnopora,Alveolitella,层孔虫中的Stachyotes属造架生物,绝大部分层孔虫,剌毛虫和床板珊瑚中的Alveolites,Classialveotites是包覆连结生物,这些生物在完成连结和包覆作用后,自身可继续向上增长或互相叠覆生长形成各种不同形状的块体,所以又兼为造架生物.藻类既是造架生物又是包覆连结生物,但在该剖面中主要呈多柱状向上生长起造架生物作用,只有少部分包覆在其它生物骨骸之上形成核形石.附礁生物:附礁生物主要有腕足类Stringocephalus,Ilmenia,单体四射珊瑚Temnophyllum,床板珊瑚收稿日期:20021O-29作者简介:柳祖汉(1946一),男,浙江兰溪人,湖南科技大学教授,硕士,主要从事古生物和古生态研究湘潭矿业学院2003年9月Aulopora以及某些腹足类,海百合,介形虫和海百合.其中最常见的是腕足类Srgocepnzs.附礁生物生长在礁骨架的间隙之中或附着在其他生物之上,它们的骨骸被包覆连结生物盖覆或连结,对礁的增长有一定的作用.在某些层位海百合茎大量出现,它们为造礁生物的生长提供了极好的基底条件.3)其它生物:如造成痕迹化石Paraphicos的生物和竹节石Nowakia,它们均与造礁活动无关.1.2礁组合中生物的个体生态1)层孑L虫:Stromatopora,CZnr0c0n,Clathrocoilona呈不规则块状,球状,板状和薄层状.它们往往以某些生物的骨骸作为生长点,包覆这些骨骸,首先形成小的网球状.在低能环境下,以此为基础继续向上生长,形成长锥状或柱状.如果它们生活在斜坡上,锥体的生长方向与层面的夹角与斜坡坡角的补角大致相当.在中能和较高能的环境中,小网球状的层孔虫可发展成直径几十厘米的球状.当环境中有较多不同形状和大小的生物骨骸可供其包覆增殖时,这些层孔虫可相应形成不规则粗枝状和块状.在礁前层孔虫在迎风面快速生长,也形成不规则块状.当基底对生长较有利时,如硬底或碎屑层,层孔虫可先平铺基底然后向上生长,如持续生长时间较长,则可形成厚层状,相反,就只能形成板状,透镜状或薄层状.层孔虫Stachyotes是一种广适性生物,呈细枝状,这种形态一般更适应中低能和低能的生活环境.Stachyotes在其它生物数量较少,生存竞争不很激烈的情况下较为繁盛.2)珊瑚:在布寨礁中主要是床板珊瑚起较重要的造礁作用.其中Alveolites,Classialveotites的数量较多,它们的形态特征和环境的关系与层孔虫Stromatopora等非常相似,在生物礁中既可独自生长,也可与层孔虫交互叠覆生长,起着重要的造礁作用.Tham-nopora,Alveolitella则成粗枝状,生活在中低能的环境中,其骨骼往往成为Stromatopora等层孔虫和Azveolites等床板珊瑚的包覆对象.床板珊瑚在礁组合中的数量较多,对生物礁的增长起着较大的作用.布寨礁中四射珊瑚的属种比较单调,数量也很少.单体的Temnophyllum呈柱状生活在低能的环境中,或生长在礁骨架的间隙中作为附礁生物存在,它们的骨骸可供其它造礁生物包覆生长,此外对生物礁的发育没有太多意义.丛状群体的Disphyllum也生活在较低能的环境中,它们的骨骼受风浪作用散落在基底上改造了基底,有利于造礁生物的生长.块状的Argutastrea可生活在中等至较高能环境中,呈半球状,球状,在高能环境,如礁前的迎风浪面呈不规则块状,是一种重要的造礁生物,但是在布寨礁中因为数量少造礁作用不大.珊瑚的保存状况与环境有密切关系:在高能环境下,单体珊瑚骨骼受磨损破碎,丛状珊瑚分离成断枝,块状珊瑚可碎裂和翻转;在低能环境中它们可原地完整保存;在单向水流作用下,它们的长轴可呈定向排列.3)剌毛虫:剌毛虫Chaetetes在布寨礁中较常见,多出现在较高能的环境,是一种比较重要的造礁生物.它们可以呈球状和不规则块状存在,但更多的是对其它生物骨骼包覆,常与层孔虫和床板珊瑚相互交替叠覆,形成大的抗浪构造.4)藻类:藻类中的蓝绿藻在不同环境中可形成不同形态的叠层石或核形石,是重要的造礁生物.在该剖面中主要呈多柱状叠层石.多柱状叠层石一般发育在能量较高,碎屑沉积物较多的近岸环境中.在布寨礁中,这些叠层石不仅起了造架作用而且有重要的障积作用.有少部分藻类包覆在其它生物骨骸之上形成核形石,是一种紊乱堆叠核形石,反映动荡的环境.5)腕足类:在布寨礁组合剖面中腕足类数量很多,但属种单调.数量最多的是Sgocepnzs个体圆大,壳较厚,纹饰少,肉茎孔大.这些特征使它能在较高能的环境中生活,在生物礁中也很常见,是一种重要的附礁生物,它们的壳体往往成为造礁生物固着生长的基础.在布寨礁组合中srgocPnzs壳体的保存状况与环境有很大的关系:在代表较低能的环境的泥晶灰岩中,它们往往双壳共同保存在原生活位置附近;在代表动荡的高能环境的礁灰岩中,其壳体往往成破碎的单瓣,并被集中起来,多数凸面向上;被风暴搅起后沉积并被迅速掩埋的壳体,多数凹面向上;受单向水流作用时,其壳体可呈叠瓦状排列.腕足类中数量较少的是Ilmenia,个体小,双凸形,茎孔明显,是一种以肉茎固着在其它生物上生长的种类,一般生活在较低能的环境,在生物礁中偶而出现在生物骨架的间隙中.6)海百合:海百合有根,其外部有坚韧的皮膜,能生活在不同能量不同基底的环境中.海百合死后,皮膜腐烂,骨骼离散成许多茎节和骨片,成为造礁生物固着生长的基础.海百合本身又是很常见的附礁生物.在布寨礁底部代表低能环境的泥晶灰岩中海百合茎成长段保存.在高能环境中海百合茎呈离散的茎节并被集中堆积,有时甚至堆积成层,如鸡泡段礁的顶部.古生代的许多生物礁发育在海百合茎层上.8)其它生物:布寨礁中还有腹足类,有孔虫,介形虫等生物,这些生物适应环境能力强,生活范围广,可以作为附礁生物出现在生物礁中.第l8卷第3期柳祖汉等:贵州布寨泥盆纪生物礁的古生物学和古生态学特征1.3礁组合中的生物群落(或生物组合)及其环境1)Classialveolites-Ilmenia群落.该群落由小块状或枝状的床板珊瑚和少量小个体腕足类构成.生物种类单凋,仅见34个属.生物数量很少,生物量在岩层中占1以下.床板珊瑚中仅见高度小于4cm的Clssialveolites和Thamnopora,往往保持在原生长位置.腕足类中只有小于1.5cm的Ilmenia.偶见单体四射珊瑚Ternnophyllum.化石保存完好.沉积环境是一种海水含盐度正常,不缺氧,但是不太适合底栖生物生长的波基面以下或具有某种障壁的较低能的局限浅海.2)Thamnopora-Stringocephalus群落.该群落主要由枝块状的床板珊瑚和大个体的腕足类组成.床板珊瑚常见有Thamnopora,Alveolites,Alveolitella,腕足类是数量较多的sgocPpnzs.此处还有小网球状的层孔虫.化石数量多,保存差,腕足类多为破碎的壳体,珊瑚往往成断枝.沉积环境是一种海水清洁,温暖,含盐度正常,含氧丰富,接近波基面的水动能较高的开阔浅海.3)Stromatopora-Alveolites群落.这是一个重要的造礁群落,包括了大量的造礁生物,有不规则块状,球状,板状和包覆状的属种多样的层孔虫,如:Stromatopora,CZr0c0,Clathrocoilona,Stachyotes等,以及块状,包覆状和枝状的床板珊瑚,如:Alveolites,Classialveolites,Thamnopora,Alveolitella等,还有块状四射珊瑚Argutastrea,丛状四射珊瑚Dsphyllum,包覆状的剌毛虫Chaetetes.附礁生物也很多,如:腕足类sr彳g0cepzs,床板珊瑚Aulopora,单体四射珊瑚Temnophyllum,海百合及腹足类等.沉积环境是一种海水清洁,含盐度正常,温暖,富氧,水体动荡的礁核环境.4)蓝绿藻群落.本群落主要由蓝绿藻组成,藻呈许多平行分枝的柱状,藻的生长对其它生物屑和灰泥的沉积起了重要的障积作用,形成了障积型的礁体.藻类集中的地方其它化石很少,但在藻的间隙中有大量各种生物的生物屑.沉积环境是碎屑沉积物较多的动荡的浅海.5)Cyclocyclicus-Clathrocoilona组合.本生物组合由大量的海百合茎,如Cyclocyclicus,Es0ecs和薄层状或薄透镜状的层孔虫,如Clathrocoilona,Clathrodictyon等组成.海百合茎数量极多,全是离散的茎节,大量层孔虫的碎片与其混杂在一起,无法判断是否是原地的,故称其为组合.本生物组合出现在亮晶生物碎屑灰岩中.沉积环境是波基面之上高能的浅滩.ClassialveoliteIlmenia群落保存在礁基的泥晶灰岩和生物屑泥晶灰岩中.Thamnopora-Stringocephalus群落常见于生物礁灰岩的下方,保存在泥晶生物屑灰岩中.Stromatopora-Alveolites群落的骨骼互相包覆连结形成了具有古地貌隆起的抗浪构造,是本剖面礁灰岩的主体部分.蓝绿藻群落在空间上与srDn00rAze0es群落有一定替代关系,在布寨礁组合剖面中仅见到少数几处,不是很重要的造礁群落.Cyclocyclicus-Clathrocoilona组合出现在布寨礁组合剖面鸡泡段生物礁的顶部,代表礁的消亡.群落在礁中自下而上的规律分布形成一种古礁演替如图2.1一Classialveolitesllmenia群落;2一ThamnoporaStringocephalus群落;3一SromatoporaAlveolites群落;4一监绿藻群落;5一CyclocycliusClathrocoilona组合图2鸡泡段礁中的群落分布示意图Fig.2ShowingthecommunitydistributioninreefJipaoMember2与邻区的对比及环境结论布寨礁与贵州长顺漫滩礁,紫云猫营礁,广西南丹六寨,大厂,环江北山,湖南城步铺头,白腊铺,新田黄公塘,涟源雷鸣洞等地同时期的生物礁对比,其古生态特征有许多相似之处,也有一些不同点.相似之处是生物礁组合中生物门类基本相同,主要造礁生物基本相同.其原因在于这些礁形成的时代相同,都发育于华南浅海,水体相通,气候条件一致,而且生长环境都位于靠近台盆的台地边缘上.布寨礁组合与邻区礁组合的不同之处在于:1)生物多样性偏低,如四射珊瑚仅见3个属,而广西南丹六寨礁的基部有14个属【2,礁核中有9个属【3;2)块状四射珊瑚极少见到,对造礁几乎不起作用,而在湖南它们是十分重要的造礁生物,如在城步铺头礁的礁灰岩中,四射珊瑚Argutastrea的数量可达生物总量的15【4,在涟源雷鸣洞礁中甚至达3O【5;3)缺少双孔层孔虫Amphipora组合,而在邻区的其它生物礁中,如广西六寨礁和贵州长顺漫滩礁,紫云猫营礁中Amphipora组合大量出现L2;4)Cyclocyclicus-Clathrocoilona组合不多见,而在广西环江北山生物礁和湖南新田黄公塘生物礁该群落出现的层位很多,岩层厚度很大;5)附礁生物种类和数量偏少,如腕足类只有二个属,而在湖南邵东马鞍山生物礁中,腕足类32湘潭矿业学院2003年9月有十多个属;6)在湖南城步白腊铺生物礁组合中多次出现竹节石Nowakia组合的盆地相沉积Lq,而在布寨一带只出现在下伏地层邦寨组中,礁组合中没有;7)布寨礁中Stromatopora-Alveolites群落持续发育时间长,形成的礁灰岩厚度大,总厚度达200多米,而在邻区生物礁中,很少超过100m;8)藻类少,呈多柱状,核形石不发育,在广西六寨礁中核形石的个体大而且层数也多;9)鸡泡段礁停止生长后曾出现有含痕迹化石P口一raphicos的陆屑沉积,这在邻区生物礁组合中不曾见到.这些不同说明了中泥盆世晚期该区的环境特点:1)布寨一带的海水相对广西六寨,大厂,环江较深,常保持在波基面附近所以由海水深浅变化而引起的沉积韵律变化不明显,由Stromatopora-Alveolites群落形成的礁灰岩厚度大.相反,含Cyclocyclicus-Clathrocoilona组合的滩相沉积较少.但是布寨一带的海水比城步白腊铺浅,没有进入水较深的滞流环境,不出现Nozzkia组合;2)由于水体较深水动力相对较弱,生物多样性相对减少,核形石发育不好;3)礁后未形成泻湖,海水含盐度变化不大,Amphipora群落不发育;4)离陆较近,造礁停止时一度出现含Paraphicos组合的陆屑沉积;平时海水中的陆源物质较多,透光性差,藻类不发育,珊瑚中的虫黄藻生长不好,也导致四射珊瑚发育不好.总体来说,中泥盆世晚期贵州布寨一带是环境条Palae0nt0l0gyandpalae0ec0l0gy件较为稳定的浅海,海水的温度,含盐度,清洁度,深度和水动力条件都比较适合造礁生物繁衍.所以,布寨礁生长的连续性好,礁的厚度大,这在已报道的华南泥盆纪生物礁中是比较突出的.参考文献:1金善爝,鞠天吟.中国南方震旦纪一三叠纪生物礁分布特征,成因及储集性能的研究M.上海:上海科学技术出版社,1998.2刘家润,张永辂,黄志诚.广西六寨中泥盆世生物礁基底层内的Pseudomicroplasma-Cystiphylloides群落及其相关问题的探讨J.南京大学,1995,31(2):281289.3殷德伟,李孝全,张继淹.广西南丹县六寨泥盆纪生物礁J.中国区域地质,1998,(3):215-225.4柳祖汉.湖南铺头泥盆纪生物礁的对比研究J.古生物,1997,36(4):525-535.5柳祖汉.湖南涟源雷鸣洞中泥盆世礁组合剖面的生态特征刀.古生物,1986,25(6):603608.63刘沛.贵州长顺漫滩泥盆纪生物礁简介J.贵州地质,1989,6(1):657O.7毛应江,吴道远.贵州紫云猫营泥盆系生物礁特征及其演化13.贵州地质,1995,12(4):307310.8柳祖汉.湖南泥盆纪层状礁的对比研究J.古生物,2000,39(2):279284.9柳祖汉.湖南城步白腊铺泥盆纪生物礁的研究J.湘潭矿业学院,1997,12(1):27-35.characteristicsofdevonianreefsinBuzhaiofGuizhouLIUZuhan,LIUXinhua,YANGMengda,YANGRongfeng(Dept.ofCivilEng.,HunanUniversityofScienceandTechnology,Xiangtan411201,China)Abstract:DevonianreefsinBuzhaiofGuizhoudevelopedintheJipaoMemberandJiwozhaiMemberofDushanFormation.Theyaremostlyframereefs,builtmainlybystromatoporoidsandtabulatecorals.Somearethebafflereefs,builtmainlybydendroidtabulatecoralsoralgae.Fourcommunitiesandanassociationarerecognizedinthereefcomplex.TheIlmenia-Classialveolitescommunity
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