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香蕉枯萎病的研究进展(1琼州学院生物科学与技术学院 海南三亚 572000)摘要:香蕉枯萎病是目前国内和世界很多地区香蕉种植区的一种毁灭性病害,严重危害了世界的香蕉生产,从而引起广泛关注和深入研究。国内外众多研究人员通过发病机理等多方面分析其发病原因,并提出相应的生物防治、化学防治、遗传改良等防治措施。关键词:香蕉枯萎病;发病机理;防治措施Banana Vasicular Wilt(1School of Biological Science and Technology, QiongZhou University, Sanya Hainan, 572000 China)Abstract: Banana vasicular wilt is a kind of crushing disease to banana growing region in domestic and many parts of the world at present, and is badly endangering the production of banana,which arise extensive attentions and researchesMany researchers in domestic and abroad to analyze the etiology and other aspects through the pathogenesis, and put forward the control in term of biotic control, chemic control, genetic improve and so on.Keywords: Banana vasicular wilt; Pathogenesis;Prevention measures.香蕉起源于东南亚,它是世界上最古老也是最重要的栽培果树之一,远在30004000多年前就已被发现并记载。有资料显示香蕉已成为全球鲜果消费量最多的水果,也是世界贸易量最大的水果,对粮食有着巨大的替代作用,尤其是在非洲、大洋洲、中美洲部分贫穷国家,因此被联合国粮农组织 (FAO) 认定为仅次于水稻、小麦、玉米之后的第四大粮食作物。目前,全球大约有127个国家和地区种植香蕉,主要分布在亚洲、美洲、非洲、大洋洲,欧洲也有少量栽培。而我国的香蕉种植主要分布在广东、广西、海南、云南、福建等华南5省,四川、贵州南部少量栽培1。随着种植面积的扩大,出现的病害也增多,目前较为严重的要属香蕉枯萎病。香蕉枯萎病又称巴拿马病,是一种由半知菌亚门真菌古巴尖孢镰刀菌侵染引起维管束坏死的系统性病害,因其是一种系统性维管束病害,普通化学农药很难对维管束里的病原菌有效果,并且具有很强的传染性,一旦扩散蔓延则难以控制,所以是香蕉的一个毁灭性病害。该病于1874年在澳大利亚被发现,现分布于亚洲、非洲、澳大利亚、南太平洋及热带美洲的香蕉产区。我国也于1967年在台湾首次发现此病,经研究鉴定为4号生理小种,1999年香蕉枯萎 4号小种已经严重危害广东省珠江三角洲地区。海南1983年第1次在琼山县大坡镇发现香蕉枯萎病,随后在省内蔓延,至2009年已经遍布于海南省的每一个县2。因此,研究香蕉枯萎病的机理与防治措施具有重要意义。1.发病症状幼龄期植株感病后,无明显症状,到了成株期时才表现出来。染病植株典型的外部症状是叶片黄化,主要分为叶片倒垂型黄化和假茎基部开裂型黄化2类。其中叶片倒垂型黄化主要表现为发病蕉株下部老叶及外围的叶鞘出现特异性黄化,黄化先从叶缘开始,后逐渐扩展到中脉,接着染病叶片于叶柄处发生萎陷,很快枯萎,由黄变褐,最后倒挂在假茎旁。假茎基部开裂型黄化则主要表现为病株先从假茎外围的叶鞘近地面处开裂,渐向中心扩展,层层开裂直到心叶,严重时可达到叶片处。裂口褐色干腐,最后叶片变黄,倒垂或不倒垂,植株枯萎相对较慢。横剖病株,在中柱髓部及周围,有黄红色病变的维管束,分散或连续;纵剖病株,可看到黄红色病变的维管束成线条状,越近茎基部颜色越深3。另外,也可观察到少数品种,如营养生长期的粉蕉,首先新叶出现症状,表现为新抽出的叶片变小,有黄白色的块斑,这些块斑在太阳光下易晒枯,有的甚至没有新叶抽生。但该症状易与酸雨的危害症状相混淆而被忽略。2.发病原因香蕉枯萎病是由古巴尖孢镰刀菌引起的,病原菌从受伤或无伤的幼根及受伤的根茎侵入,并通过寄主维管束向茎上发展,进而向假茎及叶部蔓延,堵塞木质部导管,导致植株枯萎死亡4。在茎基部侵入的病菌还可以沿着导管系统而进入吸芽,当母株发病枯萎后,吸芽带病菌继续生长一段时间,全株枯死后,病原菌就在土壤中营腐生生活。目前世界上已报道的香焦镰刀菌枯萎病菌有4个生理小种,其中1号小种感染粉焦、香蕉的栽培种大蜜啥品种和龙牙蕉类,2号小种在中美洲仅感染三倍体杂种棱香蕉 (Bluggoe AAB) ,3号小种感染野生的羯尾蕉属 (Heliconia) ,4号小种感染大蜜啥、矮生华蕉 (Dwarf Cavendish AAA) 、野蕉 (BB) 和棱指蕉等所有香蕉和大蕉品种及对其他小种有抗性的香牙蕉,故危险性和毁灭性最大一。而我国所发现的香蕉枯萎病菌有1号和4号两个生理小种。1号小种在我国广东、广西、福建、台湾、海南等省区有分布,4号生理小种在我国广东、台湾有分布5。3.扩散原因枯萎病的扩散的原因主要是带菌的吸芽、病株残体及带菌土壤。香蕉枯萎病菌可通过病株残体、耕作工具、带菌土壤、以及病区灌溉水、雨水、虫等进行近距离传播蔓延;带病菌的吸芽、土壤及二级苗是远距离传播的方式。并且病菌在土壤中寄生时间长,该病原菌的厚垣孢子能够在土壤中存活15年以上,加上南方酸性土壤有利于该菌的滋生,排水不良及伤根促进该病发生,所以一旦香蕉园感染此病便会年比一年严重;再加上一些当地政府和科研机构未给予充分的重视,种植主缺乏正确信息指导,使染病区域得不到有效处理和防治,加速了病害的传播6。两三年以后当十壤中含菌量达到一定值以后,便不能再继续种植香蕉,致使某些地方已经出现丢荒现象。4.防治措施4.1化学防治近一个世纪来,国内外一直致力于香蕉枯萎病的化学药剂筛选,在国外,A.A. Borges等学者研究发现,亚硫酸氢钠甲萘醌能增强香蕉抵御FOC的机制。这可能是因为亚硫酸氢钠甲萘醌改变了香蕉发病期间植株抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性氧 (ROS) 等植物抗毒素生物合成的动态累积,从而达到镰刀菌枯萎病的防治的作用7。而在国内,陈福如8等采用室内平皿药效测定法,筛选出25的咪鲜胺对EC室内抑菌有效果,浓度为1 mg/L时仍能完全抑制病菌菌丝的生长。范鸿雁等筛选出18保冶达乳油,EC50为013mg/L9。许文耀10等采用组培苗人工接种技术药效测定法,筛选出45恶霉灵溴菌腈混剂对初罹病香蕉苗防治效果较好,在病田重新栽种香蕉之前或夏初蕉苗旺长期使用浓度为300225 mg/L的药液,这样对壤中的香蕉枯萎病菌的孢子和菌丝的有较高的抑制作用,抑制率均达95以上。 其他研究还显示在香蕉枯萎病发病初期,可用多菌灵、绿亨一号、甲基托布津、抗枯灵、恶霉灵、眯鲜胺、必速灭等农药对水淋施蕉身、蕉头及土壤,能在一定程度上防止病害的蔓延。对于病株可用10草甘膦或41农达水剂10ml加3 g 50多菌灵注射生长点,或于蕉茎基部和地上1 m处注射以加速病株死亡,然后清除茎叶烧毁和挖去蕉头,2 m范围内植穴用32.7威百亩300倍液淋土,穴外用石灰水淋施杀菌消毒11。4.2生物防治由于香蕉枯萎病是土传维管束病害,一般的化学药剂难以凑效,而且目前也还没有发现一种理想的化学药剂。因此,研究人员把注意力放到了生防菌的筛选上,如马来西亚Getha K等发现紫黑链霉菌株G10 (Sviolaceoniger strain G10) 对香蕉枯萎病4号小种具有很好的拮抗作用。Saravanan T等从香蕉根围中分离几株对香蕉枯萎病菌具有拮抗作用的荧光假单孢菌 (Pseudomonas fluoresens) ,其中的Pfm菌株对该病原菌的抑制活性最高,在使用的同时添加假楝树的压滤渣,拮抗效果更明显。Thangavelu R等在香蕉根围分离出木霉 (Trichoderma spp) 菌株,对香蕉枯萎病菌的菌丝生长具有显著的抑制作用,防效达485112。古巴PerezVicente L等指出种植抗病品种与施用生防菌相结合,对香蕉枯萎病的防治效果可达95以上。国内曹理想13等人首次对我国粉蕉内生真菌,放线菌进行了研究。结果发现,放线菌玫瑰浅灰链霉菌 (Streptomyces roseogriseolus) 对尖孢镰刀菌具有明 显的拮抗作用。游春平等从香蕉园和其他果园土壤中分离获得4株 (biod4,biod5bioB3和bioP) 对香蕉枯萎病具有抑制作用的拮抗菌,其发酵原液对香蕉枯萎病菌的分生孢子萌发的抑制率高达90以上14。王振中15等从香蕉体内分离到1株地衣芽孢杆菌201,室内对峙试验对香蕉枯萎病菌1号和4号小种均有很强的拮抗活性,香蕉苗接种试验在接种4号小种40 d后,防治效果为80。4.3遗传改良 防治香蕉镰刀菌枯萎病最经济有效的方法是抗性育种。抗枯萎病的资源主要存在野生种、栽 培种和通过育种改良的二倍体中。1984年,台湾香蕉研究所利用体细胞变异进行香蕉抗枯萎病育种,把假植2个月后的组培苗移植于严重发病的香蕉园,选育出了10个抗枯萎病4号生理小种的品系,并在其后代组培苗中筛选改良型变异系,获得一系列抗病品种。南非以大密啥 (Gros Michel) 或其突变体和 Dwarf prata 为母本 (AAB) 以 AA 群品种 ( Pisang Lilin) 或野生类群为父本,获得抗小种 4 号杂交品种 Bodle Altfor (AAAA) 和 Doldfinger (FHIA-01, AAAB) ,1962 年推广应用获得较好的防治效果。4.4检疫防治种苗是病虫害的传染源之一,所以健康种苗制度是重要的防疫措施,通过健康种苗的推广应用,防止带病种苗的传播,提高农产品的产量和品质。 严禁从疫区购进香蕉种苗,对于引进的香蕉品种应暂时隔离种植,在排除带病隐症的危险性后,才能推广种植16。4.5栽培管理采取适宜的种植密度,保持田园清洁,用石灰处理土壤,将土壤pH值提高到7.07.5,降低FOC的致病力。科学排灌,避免串灌,提倡使用喷淋技术,防止水流传播病菌。发现病株,及时用草甘膦溶液注射植株基部,使植株迅速枯死,随后撒石灰并将病株深埋。水旱轮作,实行轮作,减少菌源积累,几个香蕉品种混种也可减缓香蕉枯萎病的扩展。5.展望 5.1 基因工程在香蕉抗病育种中的作用随着分子生物学技术的发展,利用基因工程手段进行香蕉抗病育种已成为各国研究热点,Remy 等利用基因枪将抗菌肽基因 Dm AMP1 导入香蕉胚性悬浮培养细胞,并在其中表达。广西大学、中国农业大学、中国农科院组成的香蕉枯萎病联合攻关小组,利用抗病基因进行抗病育种,培育出抗香蕉枯萎病的新品系。因此,利用基因工程手段进行抗病育种是克服香蕉抗病育种难的新途径,并将发挥巨大的抗病育种作用17。 5.2 生物防治和化学防治相结合国外有人利用生防菌株-哈兹木霉与化学农药苯并噻二唑混合使用能有效地防治由尖孢镰刀菌引起的黄瓜枯萎病,防效在90%以上,这提示我们,将生物防治和化学防治相结合防治香蕉枯萎病,有望解决当前香蕉枯萎病防治的难题。参考文献:1 林时迟,张绍升,等.福建省香蕉枯萎病鉴定J福建农业大学学报,2000, 29(4) 2 王文华,王葵娣,曾会才.香蕉课外班的危害及其防治措施J广西热带农业,2007(3)3 钟群有,郑卓辉,彭增明,陆德泉.香蕉枯萎病防治研究概述J广东农业科学,2007(7)4 郭水木,杨志明.香蕉镰刀菌枯萎病的发生规律与综防措施J现代园艺,2009(2)5 莫贱友,郭堂勋,等.广西香蕉枯萎病的发生与病原鉴定J广西农业科学,2008,39(4)6 魏岳荣,黄秉智. 香蕉镰刀菌枯萎病研究进展J果树学报,2005,22(2)7 陈敦忠,徐碧玉,金志强.香蕉镰刀菌枯萎病的诊断和防治J热带农业科学,2005,25(2)8陈福如,杨秀娟,等.香蕉枯萎病菌的生物学特性及防治研究J江西农业大学学报(自然科学版),2003,25(6):900909 林兰稳,奚伟鹏,等.香蕉镰刀菌枯萎病防治药剂的筛选J生态环境,2003,12(2 ):182183 10 许文耀,吴 刚.噁霉灵与溴菌腈混配对香蕉枯萎病菌的抑制效果J植物保护学报,2004, 31(1):919511 王茂明,杨秀娟.我国香蕉镰刀菌枯萎病的发生与防治J福建农业科技,20
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