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植物抗逆机制研究进展摘要：随着全球性生态环境日渐恶化，各种各样的环境胁迫对植物的正常生长带来了不同程度的影响。中国是一个农业大国，每年因各种环境因素及土地条件所导致的产量和经济损失巨大，因此植物整体抗逆性研究愈来愈受到重视。本文以干旱胁迫、盐胁迫及低温胁迫为切入口，详细论述了不同因素对植物的影响以及植物对抗的胁迫的机制。同时介绍了基因组学在植物抗逆性基因研究中的应用。为将来的研究提供新的思路。关键词：抗逆机制；基因组学背景植物生存的环境并不总是适宜的，经常受到复杂多变的逆境胁迫，植物的环境胁迫因素分物理、化学和生物3大类。其中，物理类有:干旱、热害、冷害、冻害、淹水(涝，渍)、光辐射、机械损伤、电伤害、磁伤害、风害；化学类有:元素缺乏、元素过剩、低pH、高pH、盐碱、空气污染、杀虫剂和除草剂、毒素、生化互作物质；生物类有：竞争、抑制、生化互作、共生微生物缺乏、人类活动、病虫害、动物危害、有害微生物 张正斌, 植物对环境胁迫整体抗逆性研究若干问题, 西北农业学报J. 2000,9(3): 112116.。我国是农业大国，干旱、盐碱和低温等逆境每年都会严重影响农作物的正常生长发育和产量。随着分子生物学技术的不断发展，植物抗逆性机制成为当前研究的热点，对植物适应逆境机制的研究从生理水平步入分子水平，甚至利用基因组学等技术，进行新的抗逆性基因的筛选，为抗逆性植物的杂交提供新思路。1 植物抗逆性举例1.1 干旱对植物的影响及植物的抗旱机制植物在自然界中生长时，由于气候环境等因素，会出现植物耗水量大于吸水量的情况，此时植物体内水分亏缺，即为干旱缺水胁迫 齐宏飞,阳小成,植物抗逆性研究概述,安徽农业科学J,2008,36(32):13943-13946.。根据水分亏缺的原因，可以将干旱胁迫分成三类:1、大气干旱。空气湿度降低或是烈日炙烤，加剧植物蒸腾作用，此为植物失水量大于根系吸水量而导致的缺水；2、土壤干旱。由于土壤中缺乏水分，导致植物根系吸水困难，无法供应生长代谢及蒸腾作用所需水分；3、生理干旱。土壤温度过低或土壤中化肥、有毒物质浓度过高，导致植物根系不能从土壤中吸收水分。干旱时，原生质仍保有一部分束缚水，使得其不至于变性凝聚，从而避免了机械损伤的发生。干旱条件下，植物细胞内会大量聚集海藻糖、蔗糖、麦芽糖等糖类物质，它们会发生玻璃溶胶化，充满细胞的原生质，起到一定的保水作用，同时还增加了原生质的黏性，限制了大分子的混合，保持了细胞的相对稳态 姜立智,梁宗锁. 干旱胁迫对植物基因的诱导及基因产物的变化J. 干旱地区农业研究, 2001, 19(3): 87-91.。同时为保护细胞内水分平衡，植物通过无机离子和小分子有机代谢产物的积累转运和区域化等机制解除渗透胁迫。如H+-ATPase是质膜与液泡膜上的一种H+泵，可维持细胞质Na+Cl-浓度。Na+/H+逆向转运蛋白则在外界环境的Na+浓度提高时，通过Na+/H+逆向转移将Na+转运到液泡中，从而减少细胞质中的Na+浓度 高银, 植物抗逆机制与基因工程研究进展J. 内蒙古农业科技 2007( 5) : 7578.。1.2 盐胁迫对植物的影响及植物抗盐机制土壤盐分过多会对植物造成盐胁迫。当土壤含盐量超过0.20%0.25%时，我们认为就会引发盐胁迫。盐胁迫对植物伤害很大，一类是盐离子本身对植物的毒害，包括对质膜的破坏和对代谢的干扰；另一类是盐离子引发的2次毒害如渗透胁迫和营养缺乏胁迫。孙黎 孙黎,刘士辉,师向东,等.10种藜科盐生植物的抗盐生理生化特征J.干旱区研究, 2006, 23(2): 310-312.等在对藜科植物抗盐性研究中发现，SOD、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MAD)在盐胁迫下可将质膜中自由基维持在较低水平，防止膜脂过氧化，保持质膜稳定性。盐区分化也可降低盐胁迫危害。盐生植物和耐盐植物可通过液泡膜H+-ATPase、液泡膜焦磷酸酶(TP-H+-PPase)和Na+/H+反向运输系统将细胞内的Na+和Cl-吸收到液泡内，一方面降低了细胞的水势，产生了促进植物体吸收水分的水势梯度；另一方面也维持了胞质溶胶和各细胞器的低盐环境，使细胞躲避了盐害 茹巧美,郑海雷,肖强.红树植物耐盐机理研究进展J. 云南植物研究,2006,28(1):78-84.。渗透调节作用也是植物抗渗透压胁迫的一种机制，积累一些小分子有机物，如脯氨酸甘氨酸甜菜碱山梨醇甘露醇等渗透调节物质，缓解盐胁迫带来的生理干旱 陈托兄,张金林,陆妮,等.不同类型抗盐植物整株水平游离脯氨酸的分配J.草业学报, 2006, 15(1):36-41.。1.3 植物抗低温胁迫机制冷害发生时，植物体主要通过产生各种功能分子或改变某些分子的状态来对抗低温。低温时，质膜上的脂类发生了变化，磷脂和游离甾醇含量增加，减少了甾醇糖苷、酰基甾醇糖苷和葡萄糖苷脂酶。陈娜等指出膜脂不饱和脂肪酸的含量越高，膜脂相变温度越低，植物的抗冷性也就随之提高 陈娜,郭尚敬,孟庆伟.膜脂组成与植物抗冷性的关系及其分子生物学的研究进展J.生物技术通报,2005(2):6-8.。低温条件下，细胞脱水引起原生质收缩，质膜也要随之收缩。为了不使质膜发生机械损伤，一部分膜脂被释放到质膜与细胞壁之间的空隙中，这些膜脂聚集成嗜锇颗粒依附于质膜的外表面，可以保持质膜稳定。2植物抗逆机制的总结2.1离子平衡与渗透调节主要通过无机离子和小分子代谢产物的积累、转运和区域化等机制解除渗透胁迫。渗透调节物质的作用至少有三个方面，一是保持胞内渗透平衡，二是保护细胞免受胁迫损伤，三是保护酶的活性。这些小分子物质在正常情况下含量往往很低，在逆境胁迫时合成反应被激活，是植物抗逆的重要原因 高银,植物抗逆机制与基因工程研究进展J. 内蒙古农业科技, 2007( 5) : 7578.。2.2胁迫相关蛋白表达植物应对环境胁迫时会大量合成胁迫相关蛋白(stress-associatedprotein)，如水通道蛋白（aquaporin，AQP)、抗冻蛋白(antifreezeprotein，AFP)等。水通道蛋白(AQP)又称水孔蛋白，是植物中分子量为2634kD、选择性强、能够高效转运水分子的膜蛋白 Tyeman SD, et al. Plant aquaporins: multifunctional water and solute channels with expanding rolesJ. Plant Cell Environ, 2002, (25):173- 194.在拟南芥和其他植物中，已有研究报道指出这些水合蛋白分子受胁迫调控表达，其详尽的功能还有待进一步验证 Weig A, et al. The major intrinsic protein family of Arabidopsis has 23 members from three distinct groups with functional aquaporins in each group J. Plant Physiol, 1997, (144):1347- 1357.。零下低温会引起细胞内外水分结冰，冰晶向四周伸展，会损伤细胞，破坏生物有序隔离。研究表明抗冻蛋白(AFP)具有降低溶液冰点，修饰冰晶形态，抑制重结晶等功能 江勇,等.抗冻蛋白及其在植物抗冻生理中的作用J. 植物学报, 1999, 7(41): 687- 692.2.3抗氧化防御系统植物在逆境下通常伴随大量活性氧的产生，如果不及时清除将会造成线粒体和叶绿体、细胞膜和一些大分子物质的破坏，使细胞产生氧化损伤。植物在抵御氧化胁迫时会形成一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质。抗氧化酶系包括超氧化物歧化酶(SOD)过氧化氢酶(CAT)抗坏血酸过氧化物酶(APX)等；非酶类抗氧化物质有类黄酮、-生育酚抗坏血酸谷胱甘肽胡萝卜素等 Apel K, et al. Reactive oxygen species: metabolism,oxidative stress, and signal transduction J. Annu RevPlant Biol, 2004, (55): 373- 399.，它们能有效清除活性氧，提高植物抗逆性。2.4信号转导与转录因子调控植物体感受外界胁迫信号，启动或关闭某些相关基因，以达到抵御逆境的目的。与植物干旱、高盐应答有关的植物蛋白激酶主要有：与感受发育和环境胁迫信号有关的受体蛋白激酶(RPK)、与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关的促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)及钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶(CDPK)等 杨洪强,等.蛋白激酶与植物抗逆信号转导J. 植物生理学通讯, 2001, 37(3): 185- 191.3基因组学技术研究植物抗逆基因3.1结构基因组学(Structural Genomics)规模基因组或cDNA序列测定势必可以挖掘大量的基因，包括抗逆基因。对拟南芥119Mb的基因组的分析显示约14%的基因与抗病性具有潜在的关系 Bevan M, Bancroft I et al. 1998, NatureJ, 391: 485 488.对植物抗病基因研究表明尽管具NBS(Nucleotide Binding Site)结构特性的基因未必都是抗病基因，但NBS却是一类常见的抗病基因结构特征。从拟南芥一半的基因组(约67Mb)的测序分析中检测到120个具NBS结构特征的基因 Meyers BC, Dikerman Awet al. 1999, PlantJ 20: 317 332.。3.2比较基因组学(Comparative Genomics)模式植物的研究中获得的遗传信息可以推广到其他基因组较复杂的植物上。通过对拟南芥和水稻等遗传作图和基因组组成的详细研究，揭示被子植物的基因组框架的保守性，从而便于研究植物基因组结构与功能的进化；而且可以通过基因的共线性结合EST的作图结果有助于对在大而复杂基因组中某些基因的定位，进而图位克隆 Liester D, Kurth J et al. 1998, Proc Nat l Acad Sci USA 95: 370- 375.。4结束语近年来，环境问题已越来越受到全世界的关注，运用抗污染植物去除空气、土壤、水体中的重金属、有机磷等污染，已成为各国环境保护工作的重要措施。如利用凤眼莲等大型水生植物去除环境废水中的酚、镉等污染物，已被证明具有良好效果。利用植物处理污染，可以避免影响生态平衡或造成新的污染，并能形成新的良性循环。