大气CO2浓度升高对湿地植物生物量和土壤活有机碳的影响.doc

CO2浓度升高对湿地植物生物量和土壤活性有机碳的影响赵光影1,2,刘景双1,李春艳3, 王洋1,窦晶鑫1,2(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012；2.中国科学院 研究生院，北京 100049； 3.哈尔滨师范大学环境科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150080)摘要:利用开顶箱薰气室(Open-Top Chamber),设置正常大气CO2浓度(AC,350molmol-1)和高CO2浓度(EC,700molmol-1)2个水平和不施氮(NN,0gNm-2)、常氮(MN,5gNm-2)和高氮(15gNm-2)3个氮素水平,研究不同氮素水平下CO2浓度升高对小叶章(Calamagrostis angustifolia)生物量和土壤活性有机碳的影响.结果表明,CO2浓度升高对小叶章生物量的影响因生长期而异.大气CO2升高对小叶章地上生物量的促进作用主要表现在生长前期,拔节期和抽穗期地上生物量较正常大气CO2含量增加12.42%27.04%,而腊熟期和成熟期仅增加3.11%11.48%;大气CO2升高对小叶章地下生物量的促进作用在生长后期表现明显,除拔节期外,小叶章地下生物量增加17.68%42.19%.CO2浓度升高使不同N处理根固定碳量占植株总体碳库比例均不同程度的增加,各生长期平均分别增加2.75%,2.96%和4.92%.CO2浓度升高条件下,就不同生长期不同N处理平均值而言,土壤各活性有机碳除CHC保持不变外,其余均呈增加趋势,增幅为MBC(5.98%)LBC(4.14%)DOC(1.20%).土壤各活性有机碳与植物参数逐步回归分析表明,MBC,LBC和CHC与地下生物量具有较强的相关性;DOC则与地上生物量呈弱相关.高CO2浓度导致的根系生物量增加和碳分配比例提高是土壤活性有机碳含量增加的主要原因.关键词:CO2浓度升高; 湿地; 生物量; 活性有机碳基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（KZCX2YW309）,黑龙江省自然科学基金(G200601),哈尔滨市科技局优秀学科带头人(2007IFXX5030)第一作者：赵光影，博士研究生。主要研究方向：环境生态与生物地球化学。电话Email: 地址：130012长春市高新区蔚山路3195号东北地理与农业生态研究所。责任作者：刘景双，硕士，研究员。主要研究方向：环境生态与生物地球化学。电话Email: 地址：130012长春市高新区蔚山路3195号东北地理与农业生态研究所。中图分类号 X144 文章编号 文献标识码A ZHAO Guang-ying1,2,LIU Jing-shuang1,LI Chun-yan3,WANG Yang1,DOU Jing-xin12 Effects of elevated CO2 on biomass and soil active carbon in freshwater marshJournal of Beijing Forestry University 23ref1.Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Science, Changchun 130012, China 2.Graduate School,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China3.Harbin Normal of University, Harbin 150080,ChinaAn experiment was carried out with treatments different in nitrogen supply (0,5,15 gm-2) and CO2 level(350 vs 700molmol-1) on the OTCs (open top chamber) equipment to investigate the biomass of Calamagrostis angustifolia and marsh soil active organic carbon. Results showed that the impacts of elevated CO2 on biomass differed in each gowth stage. The boosting effect of CO2 enrichment on aboveground biomass was revealed in early growth stage. Elevated CO2 concentration had increased aboveground biomass by 12.42%27.04% during the jointing and heading stage with all the nitrogen supply treatments. And the increase were 3.11%11.48% during dough and maturity stage. The response of belowground biomass to elevated CO2 was obvious in later growth stage. Elevated CO2 concentration increased belowground by 17.68%42.19% except jointing stage.CO2 enrichment had increased carbon allocation proportion in root by 2.75%,2.96% and 4.92% with all the nitrogen supply treatments,respectively. The average values of various active carbon pools except CHC recorded an increase due to elevation in CO2 concentration and this increase was in the following order: MBC(5.98%)LBC(4.14%)DOC(1.20%). Regression indicated there were significant correlation between various soil active organic caron and plant parameters. MBC, LBC and CHC depended directly on the belowground biomass; DOC was least reliable and related with aboveground. Increased soil active organic carbon was due to belowground biomass and carbon allocation proportion enhancement under elevated CO2. Key words: elevated CO2 ; freshwater marsh; biomass; active organic carbon近年来,由于化石燃料的燃烧、森林砍伐及农业活动的影响,大气CO2浓度逐渐升高.据预测,到21世纪末CO2浓度将达到700mol/mol-11.CO2浓度是光合作用的底物,其浓度的变化将影响到植物光合及生长发育等多个过程.已有研究证实大气CO2浓度升高提高了植物光合速率,增加净初级生产力2,3.而植物的光合同化产物约有20%50%被运送到地下,通过根系分泌物和根系死亡输入到土壤4.CO2浓度升高促进了细根生长,根系分泌物的增加,为土壤微生物提供了更为丰富的C源和底物,有利于增加进入土壤中的碳5.但是由于土壤是地球表面最大的有机碳库,短期CO2浓度升高试验不足以使土壤有机碳发生变化,因此,以土壤总有机碳为评价指标将不利于我们监测高CO2浓度下土壤碳库的微小动态.土壤活性有机碳是指土壤中移动快、稳定性差、易氧化、矿化,并对植物和土壤微生物活性较高的那部分有机态碳6.土壤活性有机碳常用微生物量碳、水溶性有机碳、易氧化有机碳、碳水化合物碳、轻组有机碳等表示.虽然它在土壤总有机碳占有较小的比例,但由于它可以在土壤全碳变化之前反映土壤微小变化,又直接参与土壤生物化学转化过程,因而对于陆地生态系统碳收支和研究全球环境变化具有重要意义.研究认为,土壤有机质的短暂波动主要发生在易分解部分,土壤微生物量碳、水溶性有机碳和可矿化有机碳含量等对环境变化的响应比总有机碳更为敏捷、迅速7.Pratap的试验结果表明CO2浓度升高条件下小麦根际MBC和DOC等活性有机碳含量均增加,而总有机碳含量不变8.目前国内关于CO2浓度升高对湿地植物生物量和土壤活性有机碳影响还较少.因此,选取三江平原典型植物草甸化小叶章湿地系统为研究对象,模拟大气CO2浓度升高对湿地植物生物量和土壤活性有机碳的影响,以期为将来环境变化条件下湿地植物-土壤系统碳库动态提供初步依据.1.材料与方法1.1供试材料在中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站(4735N,13331E)进行CO2浓度升高模拟试验.CO2浓度采用开顶箱OTC(Open-Top-Champer)控制.开顶箱框架高1.8m,顶部45倾角,顶边长0.5m,底部半径1.5m.气室框架为八边形空腹铝合金结构.控制室内CO2钢瓶与开顶箱地面中心气管连接,呈辐射状向四周通气.试验期间用红外CO2分析仪(GXH-3010F)测定开顶箱内CO2浓度,通过调节CO2钢瓶出气口的流量,使开顶箱内保持CO2浓度升高环境.自2007年6月14日至9月24日,每天向箱内通CO2,箱内CO2浓度定期监测核对调节.2007年5月,在野外试验场采取草甸土(主要生长植被为草甸化小叶章)置于阴凉处自然风干,剔除草根、石块等杂物,充分混匀后称取10kg土壤放入培养桶中（3035cm）.待试验场内小叶章植株萌发且高度在10cm左右时,选取群落组成、结构、密度相对一致的小叶章群落,在尽量不破坏植物根系的情况下挖取幼苗,均匀地植入培养桶中,每个培养桶植入21棵（植入株数按照野外实际生长的小叶章的密度100簇m-2）.使小叶章在正常大气环境中适应20d左右时间,然后将培养桶放入开顶箱中.开顶箱内培养桶呈同心圆状随机排列,不同圈层培养桶每周更换一次位置.最外圈培养桶距离开顶箱内边距10cm左右,尽量减少开顶箱边缘效应对植物生长的影响.本试验CO2浓度为主处理,设置两个CO2浓度水平,升高浓度700molmol-1(EC)和正常大气浓度350molmol-1(AC).N肥为副处理,分别为不施氮（NN,0gNm-2）、常氮（MN,5gNm-2）和高氮(HN,15g Nm-2),其中5g Nm-2是参照了当地农田的施肥水平,15g Nm-2是模拟将来在氮不断增加的情况下该地区施用氮的可能水平.生长季分别于小叶章拔节、抽穗、腊熟、成熟期采样,每个处理重复3次.施氮处理在6月至9月间每个月中旬进行,以NH4NO3（纯度99.5%）水溶液形式均匀施入.试验期间定期浇水,保持培养桶内相同水位.1.2样品采集与测定按照小叶章生长阶段,分别于拔节期,抽穗期,腊熟期和成熟期采集样品,每个处理随机选取3盆培养样品,破坏式采样.生物量测定以桶为单位用剪刀沿土壤表面剪下植物的地上部分,地下生物量取样与地上部分同步进行.然后置于80烘箱中烘干至恒重称其干重.土壤样品用直径4.6cm土钻采集.每桶取4钻,充分混匀.样品分为两份,一份新鲜土样在-4保存,用于微生物量碳和水溶性有机碳的测定,另一份风干保存用于土壤易氧化活性有机碳、水溶性碳水化合物及总有机碳的测定.土壤微生量碳（MBC）采用氯仿熏蒸K2SO4浸提法9,熏蒸和未熏蒸的样品分别用0.5MK2SO4浸提30min,用岛津TOC-VCPH仪测定浸提液碳浓度.然后,用以下公式计算获得微生量碳：MBC=Ec/0.38式中MBC为微生物量碳,Ec为熏蒸和未熏蒸样品浸提液测定的有机碳差值.水溶性有机碳(DOC)采用纯水浸提,0.45m滤膜抽滤,滤液用岛津TOCVCPH有机碳分析仪测定10;易氧化有机碳采用0.333molL-1高锰酸钾氧化法测定11;水溶性碳水化合物(CHC)的测定采用Brink的方法12.总有机碳采用高锰酸钾外加热法测定.1.3数据处理数据处理使用SPSS11.5软件,作图使用Orgin7.5软件.2结果与分析2.1植物生物量及碳分配2.1.1植物生物量小叶章地上生物量受CO2浓度升高的影响因生长期而异.小叶章在接受高浓度CO2初期,地上生物量增幅较大(表1).拔节期不施氮、常氮和高氮水平下,CO2浓度升高比正常大气CO2浓度分别高12.42%、22.60%和14.92%；小叶章抽穗期,CO2浓度升高对小叶章生长的促进作用仍然较大,各施氮处理分别比正常大气CO2浓度提高20.93%、16.52%和15.31%.随后进入腊熟期和成熟期,CO2浓度升高对植物生长的“施肥效应”开始下降,地上生物量增加幅度降低,各个氮素处理分别比对照浓度增加3.11%6.39%和6.04%11.48%.施氮对小叶章地上生物量产生明显影响.在2个CO2浓度水平下,地上生物量均表现为随着施氮水平的提高而增加.小叶章地上生物量对高CO2浓度的响应还因氮素水平不同而表现出差异.从不同的供氮水平来看,高氮处理下,CO2浓度升高在除腊熟期外的其他生长期都显著地促进了生物量的增加,而缺氮条件下,CO2浓度升高对地上生物量的促进作用并不明显(抽穗期外).方差分析结果显示,CO2浓度和氮素水平对小叶章地上生物量的影响达到显著水平,而二者的交互作用并不显著(P0.05).表1 不同氮素水平下CO2浓度升高对小叶章地上生物量的影响(gm-2)Table 1 Effects of elevated CO2 concentration on aboveground biomass of Calamagrostis angustifoliawith different nitrogen supply采样期氮素水平ANOVA分析结果NNMNHNACECACECACECPCO2PNPCO2*N拔节期119.288.58a134.0916.14a141.882.55b173.959.61a181.499.71a208.5712.26b*ns抽穗期231.6811.72a280.1727.16b304.9828.12a355.3554.77a383.8414.89a442.6123.41b*ns腊熟期289.6018.07a302.3825.95a386.9624.10a411.6732.82a617.6924.54a636.8979.76ans*ns成熟期285.8816.13a303.1422.25a380.3015.39a429.6439.53a604.7715.39a660.4720.60b*ns注：AC(Ambient CO2),对照浓度；EC(Elevated CO2),升高浓度；NN(0gNm-2),MN(5gNm-2),HN(15 gNm-2)；ns,*和*代表不同处理间差异的不显著、0.05水平显著、0.01水平显著,同一施氮处理下同一行a、b表示不同CO2浓度处理间在0.05水平上的差异显著.同表2.不同生长期小叶章地下生物量对CO2浓度升高的响应也表现不同的趋势.小叶章拔节期由于接受高浓度CO2熏蒸时间较短,CO2浓度升高对地下生物量的促进作用不明显,各处理间差异不显著(P0.05)(表2).进入抽穗期小叶章地下生物量明显增加,各氮素处理地下生物量分别比对照提高了17.68%、31.62%和30.28%.小叶章腊熟期和成熟期,高CO2浓度对地上生物量的影响减弱,但对地下生物量仍保持较强的促进作用,各氮素水平下地下生物量增幅分别为20.50%42.19%和20.92%34.89%.施氮对小叶章地下生物量有显著的促进作用.在2个CO2浓度水平下,地下生物量都随着施氮水平的提高而增加.在正常大气CO2浓度下,各生长期施N处理（5,15 gNm-2）分别比不施氮处理平均高27.82%和50.43%；而CO2浓度升高环境中,常氮和高氮分别比不施氮处理平均高57.18%和86.91%.可见,CO2浓度升高扩大了氮肥对小叶章地下生物量的促进作用.表2 不同氮素水平下CO2浓度升高对小叶章地下生物量的影响(gm-2)Table 2 Effects of elevated CO2 concentration on belowground biomass of Calamagrostis angustifoliawith different nitrogen supply采样期氮素水平ANOVA分析结果NNMNHNACECACECACECPCO2PNPCO2*N拔节期162.3342.45a163.3343.02a174.0743.94a174.3361.21a199.1350.57a202.1035.40ansnsns抽穗期328.2344.15a386.1046.43a388.1715.78b510.9150.04a407.3332.72b530.6756.52a*ns腊熟期682.6039.64a822.5060.31b999.2324.10b1420.8751.88a1208.07101.61b1682.10180.10a*成熟期867.3338.73a1048.80123.66a1209.0320.51b1574.73166.40a1543.7370.90b2082.47207.39a*ns小叶章地下生物量对高浓度CO2的响应与供氮水平有关.高氮水平下,CO2浓度升高使地下生物量显著增加(拔节期除外),而在氮素不足（0,5 gNm-2）的条件下,生长期2个CO2浓度水平下地下生物量并没有明显差异(腊熟期外).CO2浓度和施氮对小叶章地下生物量的交互作用统计分析表明,除腊熟期外,其他生长期内二者的交互作用并没有达到显著水平(P0.05).2.1.2 碳含量及分配 不同氮素水平下CO2浓度升高对小叶章茎、叶、根碳含量（%）的影响如表3.小叶章生长各个时期,CO2浓度增加,不同N处理地上部分茎C含量都趋于降低,绝对值平均比对照CO2浓度降低1.33%.施N（5,15 gNm-2）处理的含碳量绝对值降低1.66%和0.96%,不施氮处理降低1.37%.CO2浓度增加对叶碳含量的影响因氮素水平而异.不施氮时叶碳含量降低,平均降低3.25%；常氮和高氮处理CO2浓度升高使叶碳含量升高,分别增加1.53%和0.33%.小叶章根系C含量对高CO2浓度的响应也因氮素水平表现出差异.在N素供应不足（0,5 gNm-2）时,根系C含量升高,各生长期平均增加2.76%和1.45%,而在氮素充足（15 gNm-2）时,根系C含量降低了0.53%.表3 不同氮素水平下CO2浓度升高对小叶章茎、叶、根碳含量（%）的影响Table.3 Effects of elevated CO2 on stem,leaf and root C content(%) with different nitrogen supply 采样期拔节期抽穗期腊熟期成熟期氮素水平ACECACECACECACECNN44.881.6043.971.5446.591.6245.915.2150.200.8649.922.5846.751.1746.093.58茎MN42.811.4841.721.9045.681.7745.672.7949.251.3647.671.2247.092.7246.692.35HN42.952.3642.730.1546.984.2746.730.4948.742.3048.471.1244.90.8943.880.54NN49.371.2547.2841.0347.741.1246.183.3046.285.2945.380.8447.942.8646.242.67叶MN48.605.2048.601.5645.651.7546.812.3245.604.3246.294.3746.684.3647.640.85HN44.870.5045.382.0442.712.3843.092.1744.742.3844.962.4644.383.8643.851.78NN43.992.3843.633.2542.231.8443.852.2746.561.7347.882.9944.161.6046.452.15根MN45.211.8545.303.2541.992.6943.571.9646.324.9146.752.4144.580.5245.021.43HN45.463.3045.161.3342.043.8042.892.0344.062.3846.012.0445.172.4444.871.30 如图1所示,CO2浓度升高对小叶章不同部位碳分配也有影响.不同N处理根固定碳量占植株总体碳库比例均不同程度的增加.N素不足（0,5 gNm-2）时各生长期平均分别增加2.75%和2.96%,N素充足（15 gNm-2）时平均增加4.92%.CO2浓度升高使茎、叶碳占总碳量比例降低.茎碳比例随着施N量增加降低幅度减小,不同N 处理平均降低7.12%,5.26%和5.08%；叶碳比例随着施N量增加降低幅度增大,不同N处理平均降低0.95%,5.14%和10.72%.2.2土壤活性有机碳CO2浓度升高条件下各氮素水平土壤活性有机碳平均增长动态如图1所示.CO2浓度升高没有改变各活性有机碳的季节动态.在2个CO2浓度下,土壤MBC、DOC均表现为在小叶章成熟期达到最大值,土壤CHC和LBC则分别在小叶章抽穗期和腊熟期达到最大值.土壤MBC抽穗期较拔节期有所下降,而后又逐步升高.DOC在抽穗期和成熟期出现两次高值,但没有达到显著水平(P0.05),而在拔节和腊熟期含量较低.土壤LBC在拔节和抽穗期变化不大,腊熟期急剧升高.而CHC在抽穗期达到最大值后,腊熟期和成熟期比较平稳,其值变化较小.对于各氮素处理平均值而言,CO2浓度升高在小叶章各生长时期均促进了土壤MBC、DOC和LBC的增加,而在拔节和抽穗期降低了土壤中CHC含量.图2 土壤活性有机碳的季节动态Fig.2 Effects of elevated CO2 concentration on soil active organic carbon (A)MBC微生物量碳Microbial carbon;(B)DOC:水溶性有机碳Dissovled organic carbon; (C) LBC:易氧化有机碳Oxidizable labile caron;(D)CHC 碳水化合物碳 Carbohydrate carbon.图1 CO2浓度升高对小叶章碳分配的影响Fig.1 Effects of elevated CO2 concentration on carbon allocation of Calamagrostis angustifolia 表4为不同氮素水平下CO2浓度升高对土壤各活性有机碳的影响.从整个生长期来看,不同氮素处理CO2浓度升高均促进了土壤MBC的增加,但除成熟期外,均没有达到显著水平(p0.05).对成熟期小叶章土壤MBC比较分析表明,不施氮情况下,CO2浓度升高比正常大气CO2浓度提高了8.44%,处理间差异不显著(P0.05)；常氮水平下,EC比AC提高6.59%,差异没有达到显著水平(P0.05)；而在高氮水平下,CO2浓度升高使MBC提高了10.33%,差异达到显著水平(P0.05).就DOC而言,总体上各氮素水平下CO2浓度升高组要高于正常大气CO2浓度组,在拔节、抽穗和腊熟期平均提高1.78%,1.09%和3.24%,而在成熟期平均提高7.51%.对成熟期DOC含量分析表明,不施氮处理中,EC比AC提高12.45%；常氮处理中,EC比AC提高了3.68%；高氮处理中,EC比AC提高6.38%,但都没有达到显著水平(P0.05).土壤LBC对高CO2浓度的响应在不同生长期不尽相同,具体表现为腊熟期增加最多,各氮素水平平均增加9.17%,拔节期、抽穗期分别增加3.07%、4.29%,而成熟期CO2浓度升高使土壤LBC降低0.23%.就各氮素水平平均而言,CO2浓度升高使土壤CHC在拔节和抽穗期降低,平均降低3.39%和8.17%,在腊熟和成熟期分别增加3.75%和2.15%.CO2浓度升高条件下,就不同生长期不同N处理平均值而言,土壤各活性有机碳除CHC保持不变外,其余均呈增加趋势,增幅为MBC(5.98%)LBC(4.14%)DOC(1.20%).表4 不同氮素水平下CO2浓度升高对土壤活性有机碳的影响(mgkg-1)Table 4 Effects of elevated CO2 concentration on active organic carbon with different nitrogen addition活性拔节期抽穗期腊熟期成熟期有机碳处理ECACECACECACECACNN258.51254.13221.05226.32268.42247.37439.47405.26MBCMN280.42271.66255.26250.0289.47284.21468.42439.47HN306.71284.80278.95257.89331.58305.26534.21*484.21NN205.01212.27278.80272.07252.63242.42286.37322.03DOCMN227.85214.38282.07295.92240.73230.32318.13329.85HN251.10245.02335.93318.15227.13224.92352.12374.58NN1506.501468.371652.711582.785206.054754.735142.485085.27LBCMN1665.421589.141748.061697.206534.57*5727.296089.615968.84HN1798.911767.132212.092097.677055.826788.845898.916134.11NN577.02596.12986.081113.41702.76693.21863.52*796.67CHCMN581.79605.671129.331122.96919.23798.26877.85810.99HN615.22634.321208.911399.91970.161024.281132.511078.40注：*表示同一氮素处理不同CO2浓度在0.05水平差异显著2.3 土壤活性有机碳和植物的关系 表5为土壤活性碳库与植物参数之间逐步回归分析.由表4可以得出,土壤各活性有机碳均不同程度地与植物参数具有相关性.土壤MBC与地下生物量呈极显著正相关(R2=0.59,P0.01); DOC与植物参数的相关性不明显,仅与地上生物量呈弱相关(R2=0.25,P0.05); LBC与植物参数的相关性最强,分别与地下生物量和根固碳量有较强的相关性(R2=0.87,P0.01)；CHC则与地下生物量和叶固碳量有相关性(R2=0.55,P0.01).表5 土壤活性碳库与植物参数的逐步回归分析Table 5 Stepwise regression of active carbon-pools and plant characteristic 因变量公式R2MBC=224.32+0.12B0.59*DOC=219.98+0.152A0.25*LBC=1507.06+3.72B-1.75C0.87*CHC=491.10+1.95B-0.37D0.55*A:地上生物量;B:地下生物量;C:根固碳量;D:叶固碳量;E:茎固碳量.3讨论与结论3.1 CO2浓度升高对植物生物量的影响试验结果显示,CO2浓度升高在拔节和抽穗期对小叶章地上生物量有较大的促进作用,在腊熟和成熟期,CO2浓度升高对植物生长的“施肥效应”减弱,地上生物量增幅降低.这可能与长时间CO2浓度升高引起的“光合下调”有关.已有的研究证实短时间置于高CO2浓度下使植物的净光合速率提高10%-50%2.光合速率的提高促进了植物的生长,植物通过提高相对生长速率以加快个体发育.而在高CO2浓度熏蒸一段时间后,光合作用固定CO2速率超过了植物将光合产物从源叶输送到其他部分的能力,进而导致了植物叶片内碳水化合物的源-库失衡,反馈作用抑制光合作用关键酶的再生13,导致光合能力下降,地上生物量增幅降低.而CO2浓度升高对于根生物量的影响则表现为相反的变化趋势.小叶章拔节期由于接受高浓度CO2熏蒸时间较短,光合速率提高主要促进了地上生物量的增长,大量碳水化合物在地上累积,因而CO2浓度升高对地下生物量的促进作用不明显.在生长后期,CO2浓度升高使小叶章根系生物量明显增加,促进幅度高于地上部分,这主要是因为叶片和根分别作为植物的“源”和“库”,前者通过光合作用得到的碳水化合物向后者源源不断地输送,以促进植物整体协调生长.试验结果还表明,小叶章生物量对高CO2浓度的响应因氮素水平而表现出差异.在氮素供应不足的情况下,CO2浓度升高对植物生物量的影响不明显；而当氮素供应充足时,小叶章地上生物量显著增加.氮是光合作用关键酶合成的必需物质.氮的供应水平影响着植物的光合作用,进而影响植物对高CO2浓度的响应.CO2浓度升高,当氮素充足时,通过氮等营养元素的重新分配来调节光合作用；而当氮素供应不足时,通过对产物的积累降低与光合作用有关酶和蛋白质的合成,形成光合适应现象14.研究表明,C3植物对CO2浓度升高的适应主要发生在低氮条件下,在高氮条件下则无适应现象出现15.Maillard等高浓度CO2处理橡树4个月发现高CO2效应与发育期和N素水平有关,在高N水平下效应较大16.3.2 CO2浓度升高对土壤活性有机碳的影响试验结果显示,CO2浓度升高条件下,小叶章湿地系统土壤各活性有机碳含量均不同程度的增加,这可能与根系生物量增加和碳分配比例提高有关.CO2浓度升高,光合速率增加,植物将更多的光合产物分配至根部.Arnone等研究结果表明CO2浓度升高草地植物将有更多的生物量和碳分配至地下5.Paterson等用14C标记发现CO2浓度升高小麦根系生物量增加,根系碳分配增加了19%17.Pedall等报道CO2浓度升高使草地生态系统植物根际沉积物增加一倍18.土壤微生物量碳(MBC)属于土壤有效碳库,是土壤有机碳中易被利用、易发生变化的一部分.CO2浓度升高通过促进植物的生长而间接的影响土壤微生物量.试验结果表明,大气CO2浓度升高增加了MBC,但在低氮条件下CO2浓度升高的“激发效应”不明显.这可能是不施氮和常氮施肥处理,CO2浓度升高增加了输入到土壤中的有机碳,而土壤中可利用的氮相对不足,限制了土壤微生物对大气CO2浓度升高的响应.而在高氮处理下,土壤中可利用的氮相对充足,微生物活性不受氮素限制,CO2浓度升高对土壤微生物的刺激作用表现出来.Li19研究结果也证实大气CO2浓度升高对土壤微生物影响受土壤中施氮水平限制. DOC主要由低分子量水溶性的碳水化合物和氨基酸组成20,是土壤微生物最主要的能源,而微生物的代谢产物又对土壤水溶性碳库有很大贡献.近期生物过程,如微生物代谢产物和消耗有机碳数量、植物光合产物(立枯物、根系分泌物)对DOC生成有很重要的影响21.土壤各活性碳库与植物参数之间逐步回归分析表明,DOC与植物地上生物量相关性显著,这也说明CO2浓度升高促进了小叶章生物量的增加,而新增生物量的归还一定程度上向土壤中贡献了更多的DOC.此外,新生的根部细胞由于没有二级细胞壁,通过渗透作用也可以产生更多的可溶性物质.碳水化合物碳(CHC)主要来源于根系渗透物和根部细胞壁的分解物,CO2浓度升高通过促进细根增长及加快根部的循环周转,使土壤CHC含量增加；同时,分解过程中根系细胞的溶解可能对碳水化合物碳CHC和易氧化有机碳LBC含量的增加有重要贡献.在我们的实验中,CO2浓度升高环境中上述各活性有机碳增加都可以直接或间接地归因于是更多的光合产物分配至地下的结果.Ginkel等用14C标记黑麦草的实验也证实CO2浓度升高各分室碳库(DOC,MBC和土壤有机碳)增加是根生物量增加41%引起的22.而Cardon的研究认为CO2浓度升高引起的根系分泌物增多产生了更多种类的活性有机碳,这些活性有机碳易于被植物和微生物利用和吸收,将会抑制土壤中原有的有机碳分解23.新增的活性有机碳对于原有有机碳的“保护性”能否增加土壤总有机碳含量,短期的实验还不足以说明,需要我们长期的试验结果来证实.3.3 结论(1) 高CO2浓度促进了湿地植物小叶章的生物量的增长.CO2浓度升高使小叶章地上生物量在拔节期和抽穗期增加明显,在腊熟期和成熟期增幅降低,这与长时间置于CO2浓度升高环境中引起的“光合适应”有关,而地下生物量对高CO2浓度的响应则在生长后期表现出来.(2) 小叶章生长对CO2浓度升高的响应与氮素供应水平有关.氮素供应不足时,CO2浓度升高对小叶章生物量的影响不明显；当氮素供应充足时,小叶章生物量明显增加.(3) CO2浓度升高条件下,湿地土壤各活性有机碳均不同程度地增加.土壤活性碳与植物参数回归分析表明,MBC,LBC和CHC与地下生物量具有较强的相关性；DOC则与地上生物量弱相关.高CO2浓度导致的根系生物量增加和碳分配比例提高是土壤活性有机碳含量增加的主要原因.参考文献:1 IPCC (Intergovermental Panel on Climate Change).Climate Change 2001:The Scientific BasisM.Cambridge:Cambridge University Press,2001:225-237. 2 CURE J D,ACOCK B.Crop responses to carbon dioxide doubling:a literature surveyJ.Agriculture and Forest Meteorology,1986,38:127-145.3 韦彩妙,林植芳,孔国辉.提高CO2浓度对两种亚热带树苗光合作用的影响J.植物学报,1996,38（2）:123-130.4 Norby R J, Cotrufo M F, Ineson P, et al. 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