烟台月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落结构的季节变化.pdf

烟台月亮湾岩岸潮间带底栖海藻 群落结构的季节变化 庄树宏1 陈礼学2 烟台大学1生物与化学理工学院 2药学院 烟台264005 摘 要 月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落的种类组成存在显著的季节差异 春季群落的种类最丰 富 27 种 其次为秋季群落 26 种 夏季和冬季较少 22 和21种 4 个季节群落的共有种仅为7种 各季节群落中均以红藻的种类最丰富 褐藻次之 绿藻最少 在4个季节群落中生物量的变化如下 夏 季 秋季 冬季 春季 绿藻和褐藻类群主要为暖温性种类 而红藻类群比较复杂 即有暖温带性 的 温带和暖水性种类 也有寒温带的冷水性种类 4个季节群落的物种优势度序列存在明显的差异 海黍子在春季和冬季为群落的第1优势种 而孔石莼在夏季和秋季为第1优势种 不同季节群落多样 性指数变化如下 物种丰富度指数 春季 秋季 冬季 夏季 物种多样性指数 秋季 夏季 春季 冬季 均匀度指数 春季 夏季 冬季 秋季 关键词 季节变化 潮间带 底栖海藻 群落 生物量 优势度 烟台 中图法分类号 Q 178 53 Q 145 1 文章编号 100121862 2003 052719208 潮间带 Intertodal zone 是受海洋和陆地生态系统影响的生态交错带 Ecotone 同时也 是地球上对人类干扰最为敏感的生态区域之一 1 潮间带丰富多变的生态因子如水温 光照 波浪 潮汐 盐度和人为干扰等直接影响着潮间带底栖海藻群落的结构 224 几十年来对各海域 潮间带的底栖海藻的种类组成 区系成分调查和研究已有大量的报道 2 5220 但对潮间带底栖 海藻群落结构季节变化的生态学研究少有报道 3 7210 月亮湾位于烟台市区东郊 其岩岸潮间 带是受市区开发和旅游影响较严重的区域之一 对该区域潮间带底栖海藻群落结构的生态学 调查 将弄清岩岸潮间带底栖海藻群落的种类组成 优势种类组成和群落多样性的季节变化 并了解底栖海藻群落发育与周围环境和人为干扰的关系 1 烟台海域自然环境概况 烟台市区位于黄海西北部 120 23 E 37 33 N 属亚洲东部季风区大陆性气候 但四季气 候明显区别于大陆 年平均气温11 9 7 8月份气温最高 平均气温为24 6 1月份最低 平均气温 2 74 极端最高气温36 5 极端最低气温 13 3 海水盐度29 0 31 5 表 层水温以春季2 3月份最低 月均温2 3 秋季7 8月份最高 月均温24 4 极端低水 温 2 极端高水温28 7 潮汐为正规半日潮 平均潮差约 2m 烟台海域主要受由渤海经 第33卷 第5期 2003年9月 青 岛 海 洋 大 学 学 报 JOURNAL OF OCEAN UN I VERSITY OF Q I NGDAO 33 5 719 726 Sep 2003 山东省教育厅科研基金项目 J00C57 资助 收稿日期 2002212219 修订日期 2003202225 庄树宏 男 1957年1月出生 硕士 副教授 E2mail zhuangsh china com cn 1994 2011 China Academic Journal Electronic Publishing House All rights reserved 山东半岛南下的沿岸流影响 水温属温带性 全年水温相差较大 月亮湾海区岩岸潮间带的底 质空间异质性高 尤其在低潮带 礁石嶙峋 大小不同深浅各异的石沼繁多 水位较深 4 16 图1 烟台市区月亮湾潮间带区域 示调查地点 Fig 1 M ap of theM oon Bay region of Yantai indicating the surveying spot 2 群落调查与分析方法 2 1样地的设立 样地设立在月亮湾1 000m长的 岩岸潮间带 图1 由于底栖海藻极少分布于高潮 带 调查的潮间带范围为中潮带和低潮带 在2001 2002的2年内春季 2 月底3月初 夏季 6 月底7 月初 秋季 8 月中旬至9月初 和冬季 11 月中旬 至12月初 的大潮期间进行调查 2 2取样方法 采用巢式样方法确定潮间带底栖 海藻群落的最小样方面积 1 13 为40cm 40cm 在潮 间带的调查区域内随机设立50个样方 使样方能较 均匀地分布于低潮带 中潮带和石沼中 将样方内的 岩礁 砾石和石沼内的藻类用铲和刀细心取下 装入塑料袋内密封 标记后 带回实验室进行鉴 定 分类 分离 烘干和称重 最终得到各藻类物种的干重 并计算出生物量g m 2 1 11 16 21 22 2 3分析方法 藻类物种在群落中的优势度由其重要值 i mportant value I V决定 I V RB R F 式中 RB为物种的相对生物量 R F为相对频度 群落多样性由以下的指数判断 物种丰富度指数M agelef index R S lnN 1 物种多样性指数Shannon2w iener index H P ilnPi 图2 月亮湾岩岸潮间带底栖 海藻群落生物量的季节变化 Fig 2 Seasonal variation of macroalgal biomass in benthicmacroalgal community in the rocky intertials ofM oon Bay Note Total the total community 物种均匀度指数Pielou index E H lnS 式中 S为群落的藻类总数 N为群落内藻类总生 物量 Pi为某物种在群落中出现的概率 在本研究中即 为其在群落中的相对生物量 1 16 17 20 21 3 结果 3 1潮间带底栖海藻群落种类组成和绿藻 褐藻 红藻类 群落总生物量的季节变化 月亮湾岛岩岸潮间带底 栖海藻由春季群落27种 夏季22种 秋季26种 冬季 21种藻类组成 藻类群落的种类组成在不同季节存在很 大的差异 表1 图 2 可以看出 在所有季节中红藻类 群为底栖海藻群落的主要组成成分 其生物量在春 夏 和秋季分别占群落总生物量的58 32 52 05 和 48 55 在冬季较低 为35 07 其优势地位由褐藻类 群取代 027青 岛 海 洋 大 学 学 报2 0 0 3年 1994 2011 China Academic Journal Electronic Publishing House All rights reserved 表1 月亮湾岩岸潮间带海藻群落组成成分 生物量和种群优势度的季节变化 Table 2 The seasaonal variation of algal flora biomass and population dom inance in rocky intertidal phytocoenosis ofM oon Bay n 50 春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W inter 种类SpeciesB g m2 I VO rder种类SpeciesB g m2 I VO rder种类SpeciesB g m2 I VO rder种类SpeciesB g m2 I VO rder 绿藻绿藻绿藻绿藻 孔石莼U lva pertusa2 550 1056孔石莼U lva pertusa35 450 2931孔石莼U lva pertusa35 260 3101孔石莼U lva pertusa12 670 1922 肠浒苔Enterom2 orpha intestinalis 1 310 06911 羽藻 B ryopsis p lum osa 4 690 06010 羽藻 B ryopsis p lum osa 1 330 0818 硬毛藻 Chaetom orpha sp 0 770 02022 刺松藻 Codium f ragile 0 710 01124 绿藻种数3 绿藻种数1 绿藻种数3 绿藻种数 褐藻褐藻褐藻褐藻 海黍子S argassum Kjellm anianum 30 44 0 4761 海黍子S argassum kkjellm anianum 44 79 0 2882 海黍子S argassum kjellm anianum 32 53 0 2322 海黍子S argassum kjellm anianum 82 91 0 5901 囊藻Colpom enia sinuosa 0 650 07110 海带L am inaria japonica 14 19 0 1097 海带L am inaria japonica 20 80 0 1574 羊栖菜S argassum f usif orm e 6 940 06011 萱藻S cy tosiphon lom entarius 0 650 06112 水云Ectocarpus conf ervoides 4 690 04712 羊栖菜S argassum f usif orm e 1 170 02020 海带L am inaria japonica 0 650 02919 囊藻Colpom enia sinuosa 0 070 02516 裙带菜U ndaria p innatif ida 0 540 02121 叉开网翼藻 D ictyopteris divaricata 1 740 01720 鹅肠菜Endarachne bingham iae 0 150 01224 无节萱藻 Scytosiphon dotyi 0 010 01125 水云Ectocarpus conf ervoides 0 010 01125 褐藻种数8 褐藻种数5 褐藻种数3 褐藻种数2 红藻红藻红藻红藻 海膜H alym enia sinensis 1 680 1572 石花菜Gelidium am ansii 24 380 2323 珊瑚藻Carallina off icinalis 21 930 1773 珊瑚藻Carallina off icinalis 18 990 1673 珊瑚藻Carallina off icinalis 8 570 1423 江蓠Gracilaria verrucosa 21 010 2004 石花菜Gelidium am ansii 12 670 1305 叉枝藻Gym nogon grus f labellif or m is 8 390 1654 江蓠Gracilaria verrucosa 8 530 1414 珊瑚藻Carallina off icinalis 16 790 1635 匍匐石花菜 Gelidium pusillum 17 020 1176 长枝蜈蚣藻 Grateloupa livida 7 250 1425 多管藻Polysiphonia urceolata 6 780 1295 叉枝藻Gym nogon grus f labellif or m is 6 990 1256 小杉藻Gigartina inter m edia 7 160 1097 节荚藻L o m entaria hakodatensis 3 880 1136 复生凹顶藻 L aurencia co mposita 2 500 0847 小杉藻Gigartina inter m edia 6 280 1058 叉枝藻Gym nogon grus f labellif or m is 3 080 1088 小石花菜Gelidium divaricatum 4 260 0997 叉枝藻Gym nogon grus f labellif or m is 1 510 0828 蜈蚣藻Grateloupa f ilicina 9 960 0979 茎刺藻Caulacanthus okam urai 9 600 0859 茎刺藻Caulacanthus okam urai 4 100 0749 剑叶蜈蚣藻Grat2 eloupia okam urai 3 650 0789 小石花菜Gelidium divaricatum 11 330 06210 叉枝伊谷草 A hnf eltia f urcellata 4 260 05811 小杉藻Gigartina inter m edia 1 440 06510 异形石花菜 Gelidium vagum 1 960 05713 复生凹顶藻 L aurencia co mposita 5 960 05311 蜈蚣藻Grateloupa f ilicina 3 920 05612 江蓠Gracilaria verrucosa 0 240 05812 小杉藻Gigartina inter m edia 0 860 05314 角叉菜Chondrrus ocellatus 2 140 03513 繁枝蜈蚣藻Gratel oupia ram osissim a 3 000 05113 石花菜 Gelidium am ansii 2 790 05013 叉枝伊谷草 A hnf eltia f urcellata 1 530 05115 胶管藻Gloisiphonia capillaris 1 460 03214 异形石花菜 Gelidium vagum 0 770 04014 叉枝伊谷草 A hnf eltia f urcellata 1 940 03614 圆锥仙菜Ceram ium peniculatum 0 320 03516 波形凹顶藻 L aurencia undulata 1 320 03115 波登仙菜Ceram ium boidw nii 1 880 03115 细毛石花菜 Gelidium crinale 1 080 02315 紫菜 Porphyra sp 0 680 03017 茎刺藻Caulacanthus okam urai 1 520 02417 扁江蓠 Gracilaria tex torii 1 650 03016 线形杉藻 Gigartina tenella 0 990 02216 波登仙菜Ceram ium boidw nii 0 630 02918 节荚藻L o m entaria hakodatensis 0 210 01818 鸭毛藻Symphyo2 cladia latiuscul 0 970 02617 角叉菜Chondrrus ocellatus 0 840 02117 石花菜Gelidium am ansii 0 400 02620 叉枝伊谷草 A hnf eltia f urcellata 0 180 01818 江蓠Gracilaria verrucosa 1 590 02318 鸭毛藻Symphyo2 cladia latiuscula 0 100 01718 扁江蓠 Gracilaria tex torii 0 140 01223 日本仙菜 Ceram ium japonicum 0 020 00920 节荚藻L o m entaria hakodatensis 0 010 02119 鸡毛菜 Pterocladia tenuis 0 070 00919 鸭毛藻Symphyo2 cladia latiuscula 0 010 01125 苔状鸭毛藻 Symphyocladiam arch 0 010 00920 角叉菜Chondrrus ocellatus 0 880 01921 圆锥仙菜Ceram ium peniculatum 0 010 00820 小石花菜Gelidium divaricatum 0 020 01422 环节藻 Champ ia parvula 0 010 00820 环节藻 Champ ia parvula 0 990 01223 鸡毛菜 P terocladia tenuis 0 040 00725 粗枝软骨藻 Chondria crossicaulis 0 010 00726 红藻种数16 红藻种数16 红藻种数20红藻种数17 总种数S 27总种数S 22总种数S 26总种数S 21 总生物量B77 48总生物量B210 49总生物量B186 61总生物量B160 23 注 B g m2 每平方米生物量干重 I V 重要值 O rder 优势度序列 Note B g m2 Biomass per m2in gram s I V i mportant value O rder dom inance rank 1275期庄树宏 等 烟台东郊月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落结构的季节变化 1994 2011 China Academic Journal Electronic Publishing House All rights reserved 绿藻类群在4个季节群落中不仅种类多样性而且生物量也显著低于红藻和褐藻类群 褐藻类 群在春季和夏季的种类明显高于秋季和冬季 分别为8种和5种 但生物量以冬季最高 占群 落总生物量的56 07 底栖海藻群落中绿藻 褐藻 红藻类群和群落总生物量在4个季节内变化 如下 绿藻 秋季 40 66g m 2 夏季 35 45g m 2 冬季 14 00g m 2 春季 4 63g m 2 褐藻 冬季 89 85g m 2 夏季 65 48g m 2 秋季 54 50g m 2 春季 33 10g m 2 红藻 夏季 109 56g m 2 秋季 91 45g m 2 冬季 56 38g m 2 春季 39 75g m 2 总体 夏季 210 49g m 2 秋季 186 61g m 2 冬季 160 23g m 2 春季 77 48 g m 2 在绿藻类群中 孔石莼的生物量由春季至夏季增长迅速 从2 55g m 2增长到35 45g m 2 并维持至秋季 可以看出 冬季至春季为孔石莼生长的衰退期 海黍子在4个季节群落中占有绝对优势 其生物量几乎皆为群落中第1位 海带自春季群 落开始出现 夏季和秋季迅速增长 冬季消失 羊栖菜在冬季和秋季出现 囊藻和水云以较低 或极低的生物量出现于春季和秋季群落 但萱藻 无节萱藻 鹅肠菜则以极低的生物量出现于 春季群落 红藻类群的物种数量在秋季最高 20 种 在其它3季基本趋同 红藻类群中的优势种类 在不同季节群落中存在很大的差异 在春季群落中生物量大于5g m 2 的种类依次有珊瑚藻 江蓠和多管藻 在夏季群落中为石花菜 江蓠 珊瑚藻 小石花菜 蜈蚣藻 叉枝藻 小杉藻和复 生凹顶藻 在秋季群落中为珊瑚藻 匍匐石花菜 石花菜和茎刺藻 在冬季群落中为珊瑚藻 叉 枝藻和长枝蜈蚣藻 4个季节群落中仅有7个共有种 common species 它们分别为海黍子 孔石莼 珊瑚藻 石花菜 江蓠 叉枝藻和小杉藻 而且除了海黍子 孔石莼和珊瑚藻3个绝对优势种的生物量保 持在较高的水平外 其它共有种生物量的季节变化极为显著 大部分物种则随着季节的变化而 变化 3 2潮间带底栖海藻群落种群优势度的季节变化 用各藻类种群在调查样方中的相对生物 量RB和出现的相对频率R F之和计算出的重要值I V i mportant value 作为其在群落中的优 势度 在各季节群落对其进行排序发现 表1 不同季节海藻群落中藻类种群的优势度序列存 在显著差异 海黍子在春季和冬季群落中为第1优势种 孔石莼在夏季和秋季群落中为第1优 势种 4个季节群落中优势度较高的物种依次为 春季群落 海黍子 海膜 珊瑚藻 江蓠 多管藻 孔石莼 6种的重要值之和占群落的57 5 海黍子为群落中的绝对优势种 夏季群落 孔石莼 海黍子 石花菜 江蓠 珊瑚藻 叉枝藻 海带 小杉藻 8种的重要值之和占群落的75 8 而且绿藻类群孔石莼成为第1优势种 秋季群落 孔石莼 海黍子 珊瑚藻 海带 石花菜 匍匐石花菜 小杉藻 叉枝藻 8种的重要值之和占群落的67 孔石莼仍为第1优势种 冬季群落 海黍子 孔石莼 珊瑚藻 叉枝藻 长枝蜈蚣藻 节荚藻 6种的重要值之和占群落的68 5 海黍子重新成为绝对优势种 孔石莼退居 第2 海黍子在4个群落中优势度始终处于第1位或第2位 但在春季和冬季群落中的功能地 位明显高于夏季和秋季群落 孔石莼在夏季和秋季群落中以第1优势种的地位控制着群落的 227青 岛 海 洋 大 学 学 报2 0 0 3年 1994 2011 China Academic Journal Electronic Publishing House All rights reserved 结构 在冬季和春季则优势地位依次降低 珊瑚藻在4个季节群落中的优势地位基本一致 海 膜和多管藻仅在春季群落中出现 并成为主要优势成分 石花菜和海带在夏季和秋季为群落的 主要优势成分 而在春季和冬季则成为优势度很低的伴生种 companion species 或在群落中 消失 江蓠在春季和夏季为群落者的主要优势种 秋季和冬季则变成伴生种 从春季至冬季叉 枝藻在群落中的优势地位基本呈上升趋势 由春季的伴生种成为夏 秋 冬季群落的主要优势 种 小杉藻在夏季和秋季群落中的优势地位明显高于春季和冬季 匍匐石花菜仅在秋季群落 中发现 并成为主要优势成分 节荚藻和长枝蜈蚣藻则仅在冬季群落中发现 并成为主要优势 成分 在春季群落中 裙带菜 硬毛藻 扁江蓠 鹅肠菜 鸭毛藻 无节萱藻和水云由于出现的频 度极低和极低的生物量 成为群落中的偶见种 rare species 在夏季群落中叉开网翼藻 日本 仙菜和苔状硬毛藻为偶见种 在秋季群落中环节藻 刺松藻 鸡毛菜和粗枝软骨藻为偶见种 而 图3 月亮湾岩岸潮间带底栖海藻 群落多样性指数的季节变化 Fig 3 Seasonal variation of commnunity diversities R H E in benthic algal community in rocky interitdals ofM oon Bay 在冬季群落中硬毛藻 鸡毛菜 圆锥仙菜和环节藻成为偶见 种 3 3潮间带底栖海藻群落多样性的季节变化 图3示月 亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落多样性 即物种丰富度指数 多样性指数和均匀度指数的季节变化 群落的物种丰富度 指数以低温的春季群落最高 6 21 秋季次之 4 97 夏季 和冬季基本一致 群落的物种多样性和均匀度指数的变化 趋势趋同 在冬季表现最低 分别为1 82和0 6 在夏 秋2 个季节较或最高 春季略有降低 4 讨论 4 1月亮湾岩岸潮间带底栖海藻种类成分和其生物量的季 节变化 由于月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落在4个季 节中均以红藻类群的种类最为丰富 所以群落的种类组成的丰富度由红藻决定 褐藻仅在春季 和夏季种类有所增加 在各季节群落中 绿藻类群的生物量变化基本上由广布于黄 渤海区域 的广温性优势种孔石莼主导 冷水性的肠浒苔仅在春季出现 褐藻类群全部由暖温带和温带性 种类组成 其在潮间带生物量季节变化由海黍子控制 夏季和秋季海带的生物量也在群落中占 据主要地位 由于月亮湾低潮带岩礁陡峭 水深 多石沼 空间异质性高 使得许多暖温带性褐 藻种类在冬季也能生存 红藻类群中即有暖温带 温带 也有冷水性和暖水性成分 但主要优势 种群为暖温带和暖水性成分 8211 如珊瑚藻 江蓠 叉枝藻 叉枝伊谷草 凹顶藻 茎刺藻 小杉 藻等 亚寒带种类多管藻仅在春季群落占有优势 春季群落的生物量主要由褐藻类群的海黍子 和红藻类群的珊瑚藻 江蓠和多管藻控制 夏季群落则由褐藻类群的海黍子 绿藻类群的孔石 莼和红藻类群的石花菜 江蓠 珊瑚藻及蜈蚣藻等决定 秋季群落由绿藻类群的孔石莼 褐藻类 群的海黍子和海带 红藻类群的珊瑚藻 匍匐石花菜和石花菜等控制 而冬季群落则由海黍子 孔石莼 珊瑚藻和叉枝藻等所决定 由于潮间带底栖海藻的生长 定居和繁殖与潮间带的水温密切相关 因此可以看出 月亮 湾岩岸潮间带底栖海藻群落区系成分和生物量的变化主要受潮间带水温和气温的影响 这与 前人的研究结果趋同 3 8 10 16 3275期庄树宏 等 烟台东郊月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落结构的季节变化 1994 2011 China Academic Journal Electronic Publishing House All rights reserved 4 2月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落种群优势度的季节变化 虽然在各季节中海藻群落的 主要优势种有相同之处 如海黍子和孔石莼分别在2个季节群落中为第1优势种 但它们的重 要值却存在一定的差异 说明它们在群落的功能地位有着明显的变化 同样 许多种类在不同 的季节群落中都有出现 但它们在群落中的功能地位亦存在很大的差异 如 江蓠在春季和夏 季群落中优势度居第4位 而在秋季和冬季群落中则成为优势度很低的伴生种 物种优势度在 不同季节的变化说明其在群落中的功能和地位的改变 4 3月亮湾岩岸潮间带底栖海藻群落多样性的季节变化 群落在种类组成 结构 功能和动 态上产生的分化 都与群落的多样性密切相关 并在其多样性指数上得以表现 13214 月亮湾岩 岸潮间带底栖海藻群落多样性指数的变化说明各季节群落在种类组成 结构 功能和动态上存 在着较大的差异 底栖海藻群落的物种丰富度虽然在春季最高 但由于这期间第1优势种海黍子过高的优 势度和其它物种的分布均匀度较低 使其物种多样性指数反而低于夏季和秋季 在冬季由于第 1优势种海黍子过高的优势度 使底栖藻类群落的物种多样性和均匀度指数明显降低 而在夏 季和秋季由于第1优势种的优势度略低 对其它物种生长的抑制较小 使得群落的物种多样性 和均匀度指数高于冬季 褐藻和绿藻类群在潮间带水温的季节变化中易出现 极端 优势种群 即生物量和优势度显著高于其它优势种群 这是造成潮间带底栖海藻群落中种群分布的均匀 度降低和导致物种多样性指数降低的主要原因 因此各季节群落多样性指数的高低与红藻类 群物种的高丰富度和高均匀度密切相关 图4 烟台海域潮间带表层水温的季节变化变化 Fig 4 Surface seawater temperature fluctuations in the littoral regions of Yantai 假若将图2的海藻群落和藻类类群的生物量 季节变化与图4月亮湾海域表层水温的季节变化 曲线相比较的话 会发现藻类群落和藻类类群的生 物量季节变化有随着潮间带海水温度变化的趋势 这是由于月亮湾底栖海藻群落的主要组成成分为 暖温带性和暖水性成分 而它们的最大和最小现存 量大约分别出现在水温最高和最低的季节 与前人 的研究结论相同 528 19 潮间带海水温度的季节变 化是决定大型底栖藻类的生长 生殖和定居的的第 一限制性因子 由此形成了月亮湾岩岸潮间带底栖 海藻群落种类组成 区系成分 生物量 种群优势度 和群落多样性的季节变化 而潮间带的底质和石沼 所形成的空间异质性则是导致月亮湾岩岸潮间带 底栖海藻群落种类组成 区系成分和群落结构季节变化的第2限制性因子 参考文献 1 庄树宏 王尊清 长山列岛南长山 北长山和大黑山岩相潮间带群落多样性格局 J 应用生态学报 2002 13 11 21 31 2 刘东艳 王梓瑶 青岛市沿岸潮间带底栖藻类群落的初步研究 J 海洋湖沼通报 1999 3 35 40 3 邵魁江 李熙宜 大连海区潮间带底栖藻类生物群落的季节变化 J 大连水产学院学报 2000 15 1 29 74 4 李伟新 朱仲嘉 刘凤贤 海藻学概论 M 上海 上海科技出版社 1982 10 241 427青 岛 海 洋 大 学 学 报2 0 0 3年 1994 2011 China Academic Journal Electronic Publishing House All rights reserved 5 梅俊学 候虚光 威海市区沿岸潮间带海藻季节变化的观察研究 J 海洋湖沼通报 1998 3 51 56 6 隋战鹰 付 杰 渤海北部底栖海藻的初步研究 J 植物学报 1995 37 5 394 400 7 李熙宜 卞正和 陈本洲 长山列岛底栖海藻分布和丰盛度 J 大连水产学院学报 1997 12 2 11 20 8 张淑梅 栾日孝 大连地区底栖海藻分类研究概况 J 大连水产学院学报 1998 13 1 17 27 9 刘剑华 张耀红 山东半岛东部海域诸岛潮间带底栖海藻的研究 J 青岛海洋大学学报 1994 24 3 384 392 10 杨宗岱 胶州湾底栖海藻生态学的初步研究 J 海洋科学集刊 1984 22 97 114 11 徐芝敏 蒋加伦 孙建璋 南麂列岛潮间带海藻资源与生态 J 东海海洋 1994 12 2 29 43 12 周 宏 杨万喜 嵊泗列岛岩相潮间带海藻种类组成及区系特点 J 海洋湖沼通报 2001 2 35 40 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