非人灵长类社会等级现象的研究进展cropped.doc

第 24 卷第 1 期2004 年 2 月兽 类 学 报Acta Theriologica SinicaVol124 , No11Feb. , 2004非人灵长类社会等级现象的研究进展李保国2 3李宏群1 ,2张育辉1(1 陕西师范大学生命科学学院 , 西安 , 710062) (2 西北大学生命科学学院 , 西安 , 710069)摘要 : 等级结构在群居生活种类中普遍存在 , 在非人灵长类尤为突出 。该文主要对近年来有关灵长类等级现象的研究结果进行分析综述 , 认为等级现象与个体的年龄 、性别 、母亲的顺位以及呆在群内时间长短等自身因素相 关 , 也反映在个体之间的攻击 、理毛 、爬跨和近距等社会交往行为中 。等级结构在不同动物中又不尽相同 , 故研究中需要对具体物种做具体分析 。等级现象的存在 , 不仅有利于动物群体的生存 , 而且对动物个体也是有利的 。关键词 : 灵长类 ; 等级结构 ; 顺位 ; 近距 ; 爬跨中图分类号 : Q95811文献标识码 : A文章编号 : 1000 - 1050 (2004) 01 - 0053 - 08Hierarchy of Non2human PrimatesZHANG Yuhui1 L I Baoguo2 3Revie w on DominanceL I Hongqun1 ,2(1 College of Life Science , S haanxi Normal University , Xian , 710062)(2 College of Life Science , Northwest University , Xian , 710069)Abstract : Dominance in some animals has been reported , especially in non2human primates1 Dominance in non2human primates and its relationships with others factors were discussed in this review1 The conclusion of this paper revealed that dominance is deter2 mined by individual factors such as age , sex , proximity , maternal rank and tenure , but also is displayed by some social interactions including allogroom , aggression , mount and so on1 Dominance is various in different species , so it is necessary to adopt different in2 dex to evaluate dominance in different animals1 In general , dominance benefited to the whole groups and individuals to some extent1Key words : Primate ; Dominance hierarchy ; Rank ; Proximity ; Mount等级结构 (Dominance hierarchy) 在群居动物组织中是普遍存在的 , 在非人灵长目中亦是如此1 。 关于等级结构的概念最初是由瑞士昆虫学家 Pierre Huber 在对野蜂的研究中明确提出来的 , 接着奥地 利昆虫学家 Edward Hoffer 发现野蜂中的优势关系是有顺序的和可预测的 , 他指的是在群体的成员之间 有一套持久的攻击和屈服的关系2 。在以后几十年 中 , 许多生物学家研究了家禽以及野外或人工饲养 条件下的鸟群和一些脊椎动物群体中的等级关系 , 例如在一个稳定的鸟群中 , 个体之间相互辩认 , 社会地位高的个体啄击社会地位比它低的个体 , 形成 线性的啄击等级或称等级制 , 并且发现社会地位高 的个体 , 可以利用它们的社会地位优先得到食物和结构概念扩展到更为复杂的灵长类社群中 , 他们发现性吸引和性选择强烈地影响着个体间的攻击行 为 。如 埃 及 狒 狒 ( Papio hamadrya ) 和 恒 河 猴( Macaca mulatta) 使用同性爬跨作为攻击的一种仪 式化形式 , 而低等级的个体则以呈臀这种雌性的性接受姿势作为服从和和解的标志 。随着研究的深 入 , 人们采用了更多样的行为指标来研究非人灵长 类社群内的等级关系 , 象对食物 、水和操作等的优先权1 ,7 9争斗行为10 12; 趋近/ 退缩和回避行; 非 同 性 爬 跨 行为13 17为23 27理 毛 行 为18 22;姿势和步态7 ,28 ; 交配的成功29 等 。然而 , 不同作者从不同角度使用优势概念引起了一些混乱和争论 , 于是 Richards11 和任仁眉等1 曾对恒 河猴繁殖群进行了长期的研究 , 用不同的行为指标栖架等3 ,4。到 20 世纪 30 年代 , Maslow5 ,6 把等级基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( 39970116) ; 美 国 圣 地 亚 哥 动 物 学 会 ( 2001 - 2005) ; 陕 西 省 教 育 厅 自 然 科 学 研 究 专 项 基 金(2001) ; 日本生命保险 (1999 - 2000) 和大幸财团 (2000 - 2002) 资助作者简介 : 李宏群 (1972 - ) , 男 , 硕士研究生 , 主要从事野生动物生态和保护生物学研究 1收稿日期 : 2003 - 04 - 03 ;修回日期 : 2003 - 09 - 143 通讯作者 , E - mail : baoguoli nwu1edu1cnn进行统计和分析得出 , 在行为次数的分配或者行为的指向性都与群内个体的线形排列相一致的 。因 此 , 他们指出等级结构是指一个群的全体成员能够按某种行为的方向和频率进行排列 , 如果用攻击行 为的方向和频率排序则称为社会 (或优位) 等级结 构或优势顺位关系 。到目前为止 , 关于非人灵长类社会等级结构的研究已有许多成果 , 特别是对黄山短 尾 猴 ( Macaca thibetana ) 30 、笼 养 川 金 丝 猴( Rhimopithecus roxellana) 17 、日本猴 ( Macaca f usca2h = 12 - 1( n - 1) ) 26 ( v3a2n -n a = 1在三角式的等级结构中 , 个体之间是相互制约的 ; 在循环式的结构中 ,面的个体交往中占优势 ,排在最后的个体在与最前如图 1 。ta ) 31、熊 猴 ( Macaca assamensis ) 32 、倭 黑 猩 猩( Pan paniscus ) 8 、埃 及 狒 狒33 、松 鼠 猴 ( S aimirisciureus) 34 等 , 从许多研究成果来看 , 在动物世界 中社会等级关系在许多物种里都表现出共同特点 , 就是进行攻击性的遭遇战来确定社会地位的高低 。 群体中形成的等级结构 , 是动物社会长期进化的结 果 。从动物学意义上来看 , 群内个体之间的等级关 系的存在可以维持群内的相对平衡 , 从而保存群的 能量和实力 , 有利于群的发展和壮大 。因此 , 当群 内的等级结构一旦建立 , 这种关系要维持相当一段 时间 , 以保持个体之间的稳定性 。这种稳定性就意 味着多个个体都处于本身的等级地位上 , 它的各种 行为都符合它的 “身份”, 这样可以减少暴力冲突 , 保存群体的实力 。1 等级现象的研究内容111 等级结构的类型 优位 (Dominance) 是两个或多个个体之间稳定的不对称性 , 这样的多次不对 称关系最终导致不同的等级结构35 。在非人灵长类的社会中存在着 3 种社会等级结构形式 , 即线性 式 、三角式和循环式 。在线性的社会等级结构中 ,所有个体之间的顺位关系具有传递性 , 即如果 A B C D , 那么 A C , A D 和 B D 。当然在这 个线性的社会等级结构中还存在一些并不知道的关系 , 例如配偶关系 、母仔关系和父子关系 , 这些都会影响个体之间的等级关系 。因此 , 在动物现实生 活中很难得出完全是线性的等级结构 , 有时还会出 现优位 翻 转 现 象 ( Dominance reversals) 。经 过 长 期 的研究 , 行为学家得出了一个判断线性等级结构程 度的公式 (Landaus index of linearity) 用 h 表示 , n为所研究动物的总个数 , va 为 a 个体控制的个体图 1 非人灵长类社会的 3 种等级结构Fig.1Three kinds of dominance hierarchyin non2human primates112等 级 结 构 的表 现形式按照 DeWaal 37义 , 优势等级可分为 3 种类型 , 即攻击优势的定(Ago2nistic dominance) 、形式优势 ( Formal dominance) 和竟争能力 ( Competitive ability) 。在攻击优势关系中 ,一个优位动物在某种程度有能力通过攻击行为来限13制劣位动物的行为。由于攻击优势常用攻击的结果来体现 , 因此常用胜利或者失败作为测量的指标 。但在某些物种中 ,关系并不是非常严格 ,如川金丝猴个体之间的等级故个体之间常有攻击 , 也有2838屈服 。研究中常按照 Zumpe 等 所采用攻击 屈服指标来综合测定 。形式优势是在攻击优势建立 以后个体之间在交往中常用的一种礼仪性交往模式 和交往信号来表示屈服 , 如倭黑猩猩为注视和露牙8、恒河猴为露牙39 、红面短尾猴 ( Macaca ar2cotoides) 为 假 咬40 等 等 。一 旦 攻 击 优 势 建 立 后 ,劣位者接受了优位者的高顺位 , 那么形式优势与攻 击优势是一致的 , 测定的方法应该选用屈服行为来 测定 , 但因物种的不同 , 屈服行为的内容也有差异 。竞争能力是反映一个个体获取食物的能力 , 由 于引起个体之间竞争的原因不同 , 竞争的动因和能数36。一般认为 h 值在 0191 之间 , 个体之间是较好的线性等级关系 。1 期李宏群等 : 非人灵长类社会等级现象的研究进展55力也发生了变化 。同时 , 某些个体还有对其它个体的社会宽容性 , 允许其它个体与其共享某种食物以 及食物的丰富程度37 ,41 。因此 , 竞争能力对某一个个体来说 , 并不是固定不变的 , 测定它时不仅用 获取食物的能力 , 还应该考虑其他的相关行为11 。2 确定社会等级关系的研究方法确定社会等级关系的方法很多 , 但在一般情况 下仅考虑两种情况 , 一种为只有两个个体存在时的竞争交往 , 这种情况下的顺位称为独立顺位 ( Inde2 pendent rank ) ; 另 外 一 种 认 为 如 果 有 第 三 者 存 在 时 , 那么就会影响原有两个个体的竞争 , 这种顺位 称为依存顺位 (Dependent rank) 42 。211 确定非人灵长类的等级关系一般有两种标准 。第 1 种以两个个体之间的攻击 屈服 (Aggression - submission) 行为为标准 , 即某一个 体 表 现 为 攻 击 性行为后 , 另一个体便表现出屈服行为 , 前者为该 交往回合中的优位者 , 后者为劣位者 ; 第 2 种以两 个个体的前进 后退 (Approach - retreat) 行为为指标 , 前进 的 个 体 是 优 位 者 , 后 退 的 个 体 是 劣 位立等级序列 , 这与在实验条件下通过攻击 屈服建立的等级结构是相似的8 。213 研究对象摄取食物的能力来决定动物的竞争 能力 。具体做法是把食物放成数堆 , 且每堆相距数米 , 然后进行扫描 , 记录每个个体的取食次数和取食量 , 最后计算出竞争能力 。但这种等级结构与攻 击 屈服建立的等级结构不同 , 原因是在这种方法 中 , 劣位个体容易与优位个体联合 , 或者高顺位个体之间形成强强联合 , 或者有的优位个体有很强的社会宽容性9 ,30 ,44。将记录到的攻击 屈服或前进 后退行为的每一回合转入到一个测定社会关系的矩阵表格 , 优位 者在矩阵表的左列 , 劣位者在矩阵表格的顶行 , 对角线上部的数字是左列个体攻击顶行个体的回合次 数 , 下方是顶行个体攻击左列个体的回合次数 , 调 整个体的排列顺序使对角线下方方格出现的数字达 到最少45 如表 1 。另一种方法是以个体间发生的攻 击行为和屈服 行 为 作 为 行 为 指 标 , 建 立 攻 击 行为矩阵和屈服行为矩阵 , 然后根据计算优势指标 的方法来判断群内个体成员的等级排列 , 这是一种 简单易行的方法 , 是 Zumpe 等38 在总 结 数 十 年 来 对 灵 长 类 动 物 社 群 等 级 结 构 研 究 的 基础上形成 的 。者43。212在某些物种的同一性别组内 , 由于缺乏攻击屈服行为 , 无法确定社会等级结构时 , 可采用其 他行为指标 , 例如注视 、露牙和取食竞争能力来建表 1 成年雄性短尾猴的社会等级结构 79Table 1 Dominance hierarchy among adult male Tibetan monkeys79劣位者 Subordinates大强Dajiang黄毛Huangmao左手指Zuoshouzhi无上Wushang岔嘴Chazui可怜Kelian二雄Erxiong大强Dajiang 黄毛 Huangmao 左手指 Zuoshouzhi 无上 Wushang 岔嘴 Chazui 可怜 Kelian 二雄 Erxiong13513921629694优位者Dominance25131443165251072169Richards11 和 Bernstein12 采 用 的 是 攻 击 行 为 的 方向 , 即对群内其他成员只有攻击没有屈服行为的个 体 , 被 称 为 最 高 顺 位 , 反 过 来 , 称 为 最 低 顺 位 ;Rowell 50 、Sade 51 和 Bernstein45 采用矩阵表格的方 法测定个体之间的优位序列 , 以后得到广泛的应3 等级现象的研究进展311 等级现象在群居动物普遍存在 许多学者认 为无论在野外 , 或是在笼养条件下进行观察都发现只要有几只动物在一起 , 形成一个群 , 那么群内的 个体之间必然形成等级关系 。等级关系或者说地位 的高低是以个体之间的社会行为表现出来的 , 例如 攻击行为 、优势者的作威行为 、友谊行为和性行 为 。所以它指的是一种社会状态 , 一种个体之间的社会关系 , 而不是某一种行为 。一般来说 , 动物界 群内个体之间是通过学习建立等级关系的 , 一旦建 立后就保持一个相对较长时期 。但是在有些物种 中 , 高等级个体的外表及行为不同于低等级的个 体 , 例如在鸟群中 , 等级高的雄性有较大的身躯 、用52 54; Zumpe 等38 和 Arnold 等55 以个体之间攻击行为和屈服行为作为行为指标 , 采用的是计算优势指数的方法来判断个体之间的等级排列 , 这种方 法不仅适合于等级结构比较松散的群体 , 而且也适合等级严格的群体 。当然在社会等级建立以后 , 冲突并不一定通过攻击 屈服来解决 , 可能会以劣位 者的回避或让位来解决 , 而优位者并不一定发出攻 击行为或攻击信号 , 因此 , 有时仅用屈服行为作为测定这种等级关系的指标15 ,16 。313 爬跨和理毛在某种程度能反映等级现象 等 级行为是灵长类动物各种社会关系的中间变量 , 或 者说等级行为可以通过各种社会活动表现出来 。例 如 , 个体之间如果存在等级关系 , 不仅可以预测攻击行为的方向 , 即一般多为优位者攻击劣位者 , 而 且还可以预测友好行为的性质和方向 , 特别是理毛鲜艳的羽毛和鸟冠2 ,3 ;现出 与 众 不 同 的 装 饰46在有些鱼类 , 高等级也表; 在 许 多 哺 乳 类 动 物 中 ,社会地位高的雄性个体的身躯和犄角也会比地位低的雄 性 大28 ; 在 灵 长 类 中 高 位 雄 性 狒 狒 ( Man2drillus sphinx) 有鲜亮的皮毛 、性皮和硕大的睾丸 , 而低位雄性狒狒无此第二性征47 ; 非洲黑脸长尾 猴 ( Ceropithecus aethiops ) 等级高的雄性阴囊明显地 比地位低的颜色深 , 这些特征主要是受雄性激素的 影响 , 反过来 , 个体等级也影响雄性激素水平的高或者 爬 跨 。如 在 南 非 大 狒 狒 ( Papio urainus ) 18 、非洲 黑 脸 长 尾 猴19 ,20 、戴 帽 猕 猴 ( Macaca radia2ta) 21 和日本猴22 等一些物种 , 成年雌性个体企图 给比自己等级高的个体理毛 , 高等级雌性接受低等级雌性的理毛 , 而很少给等级比自己低的个体理毛 。未成年的雌性个体趋向给等级高的个体理毛 , 而很少给有血缘关系的个体理毛56 ,57 。但有些物 种却 是 例 外 , 如 红 面 短 尾 猴58 、雌 性 埃 及 狒低48312。攻击和屈服与等级现象的关系等级关系在灵长类动物中是普遍存在的 , 对它的研究方法非常多 , 所应用的指标也很多 , 但最常用的是以攻击行 为的指向和次数作为指标 。如 Pierre Huber 在对野 蜂的研究中就提出 , 它是指在群体的成员之间有一套持久的攻击和屈服的关系2 。美国行为学家 Ger2 ald49 也明确提出 , 等级关系就是个体之间的一种 关系 , 是个体在群体中的相对位置 。在动物王国 中 , 等级关系在许多物种里表现出共同特点 , 就是 进行攻击性的遭遇战来确定社会地位的高低 。如果 某一个体赢得这场战斗 , 失败者马上表示屈服 , 那么战斗不再重复和继续 , 社会地位的排列也就建立 起来 , 如果双方力量相当 , 战斗仍将继续 , 直到建 立等级关系为止 。一旦等级关系建立起来 , 不再有 明显的攻击战斗 , 当等级高的个体接近等级低的个 体时 , 等级低的个体常常走开或做出屈服的姿态 。群体中形成的等级结构 , 是动物个体长期进化的结 果 。于是 , 许多行为学家开始尝试用各种方法来测 定动物之间的优势指标 , 如 Schjelderup - Ebbe10 、狒33、笼养的黑冠猴 ( Macaca nigra ) 59 等 , 个体之间的理毛与等级无关 , 给别的个体理毛是为了得到它的理毛 , 或者得到性的支持及在以后争斗中获 得它的帮助60 。爬跨在某种程度上与等级结构成正相关 , 优势爬跨在绢毛猴 ( Callithrix jacchus ) 23 、埃 及 狒 狒24 ,25、黑 乌 叶 猴 ( Tyachypithecus johni2i ) 26、食 蟹 猴 ( Macaca f ascicularis ) 27中 被 确 定 。在日 本 猴61 、长 尾 叶 猴62 、绿 狒 狒( Papio anu2、红面短尾 中发现爬 跨bis) 63猴65、豚尾猴 ( Macaca nemestrina ) 64和白掌长臂猴 ( Hylobates lar) 66与等级序列间几乎没有相关性 。因此 , 理毛或爬跨与等级序列是否相关应该因种而论 。314近 距 、母 亲 的 顺 位 也 能 反 映 等 级 现 象Colvin67 对 4 组同年龄的雄性少年 (23 岁) 恒河1 期李宏群等 : 非人灵长类社会等级现象的研究进展57猴进行等级行为研究 , 结果表明 , 组内的等级关系是稳定的线性的 , 是按照它们的母亲的等级地位而 排列的 , 几乎所有的少年雄性猴都是与自己等级相近的同伴进行各种交往 。Seyfarth19 发现 , 在成年 雌性非洲黑脸长尾猴之间也是喜爱和等级相近的个 体接近 , 如理毛 、挨坐 、觅食 、游戏以及形成联盟 等 。Pereira 68 发现 , 长尾叶猴的幼年猴中 , 等级受 性别和母亲的等级影响 , 即母亲顺位越高 , 后代顺位越高 , 雄性个体顺位高于雌性个体 ; 雌性黄山短 尾猴的顺位受其 “家 庭”出 身 影 响 , 出 身 在 贵 族 (高顺位) “家庭”的女儿其顺位 ( 特别是成年以 后) 比较高 , 出身在平民 ( 低顺位) “家庭”的女 儿其 顺 位 也 较 低30 ; 在 草 原 狒 狒 ( Papio cyno2cephalus) 中 , 性别的影响大于母亲顺位的影响69 。有报道认为 , 在决定等级方面群内呆的时间比年龄所起的作用更大81 83 。由此可见 , 个体之间的等 级区别也在年龄 、性别和在群内呆的时间长短等方面有所反映 。316 等级现象在不同种或种内表现也不同 除了 在群内个体间等级关系的研究外 , 还有对不同灵长 类物种的等级制度的严格程度进行比较 , 结果表明 在不同物种中等级关系的严格程度不同 , 有的物种等级关系非常严格 , 如常见的恒河猴 , 在群内极少 见到等级低的个体冒犯等级高的个体 , 说明等级高 的个 体 有 绝 对 的 权 威84 。而 有 些 物 种 并 不 如 此 , 如雄性黑猩猩和红面短尾猴 , 它们虽然存在着较严 格的等级制度 , 但高等级个体比较宽容并缺乏攻击性 , 因而常常看到几只雄性黑猩猩或几只红面短尾Archie 等52猴在一起85 ,86发 现 , 在 狐 猿 ( Eulemur macaco f lav2。还有些物种 , 如雄性倭黑猩猩和if ron) 幼年猴中 , 等级仅受母亲等级的影响 , 即优位母亲的后代在争斗中比劣位母亲的后代表现更多 的优势 , 优位母亲子代在争斗中不受性别的影响 。在雌性亚成体草原狒狒中 , 在争斗中可以通过母亲 的参与提高其等级地位70 ,71 。但也有环境影响等 级的报道 , Normile72 描述了在人工投食的种群中 雌性幼体间的顺位排列与其出生顺序相反 , 并指出 主要是由于在取食过程中母亲对其过分照顾造成的 。315 等级现象也受年龄 、性别以及在群内呆时间 长短的影响 在非人灵长类中 , 雄性个体的顺位一 般高于雌性个体 , 原因是雄性个体比同年龄的雌性 个体体型大 , 且雄性个体有长而尖锐的犬齿 , 在力量上有较大的优势 ; 雄性个体富于攻击性 , 这种攻 击性与雄性体内雄性激素较高有关30 , 68 , 73 ,74 1 但 是 , 也 有 一 些 物 种 雌 性 个 体 顺 位 高 于 雄 性 个 体雄性川金丝猴等级制度更显得缓散 , 常常发生不同等级个体之间的双向攻击行为 , 因此雄性之间的关系是 薄 弱 的 , 很 少 见 它 们 在 一 起 分 享 食 物87 ,88 。此外 , 在一些物种中 , 高等级个体之间的个体差异也是存在的 , 有的高位者凶暴残忍 , 喜欢攻击 , 致 使群内关系较紧张 , 而有的高位者性格却比较平 和 , 使群内关系较为缓和36 。例如在秦岭西梁猴 群观察发现 , 有些雄性个体 (八字头和黑头) 的统治风格比较严格 , 它们一般不允许其它家庭成员在 其附近取食 , 更不允许自己家庭的成年雌性与别的 雄性交配 , 而另一些雄性个体 (井字头) 则比较宽容 ,益 ,只要其它个体没有侵犯或涉及到它自身的利一般不过多干预 。总之 , 在等级社会中社会地位高的个体可以有许多便利 , 它们可以不通过战斗得到有限的资源 ,如食物 、空间和雌性等 。在许多物种中 , 高等级雄 性完成大多数的交配份额 。例如李进华30 对短尾 猴的研究表明 , 雄性短尾猴的交配与其顺位的高低 有关 , 顺位越高的雄性交配越多 , 顺位越低的雄性交配越少 。但是 , 事情是一分为二的 , 社会地位高 的个体并不总是很惬意的 。例如一种红鹿 , 高等级 雄性在交配季节 , 为了维护自己的地位而非常忙 碌 , 没有时间进食 , 又经常战斗 , 身体虚弱 , 这样 使等级低的个体就可以偷到交配机会 。北方有种毛海豹 , 地位高的雄性在繁殖季节为了保卫自己的领 域与对手争斗 , 两个月中从早到晚不进食 , 死亡率 高于雌性的 3 倍 , 而等级低的个体用安抚和屈服的的75 77, 这可能与原始灵长类的 适 应 辐 射 有 关 。成年雄性个体的顺位主要受年龄的影响 , 即雄性个体成熟前顺位较低 , 成熟时顺位最高 , 到老年后顺呈山丘形31 ,49 ,78 , 79位下降 ,; 而在雌性黄山短尾猴中 , 未成年的年龄越小顺位越高 , 年龄越大顺位越低 , 即顺位与年龄成反比 , 但雌性短尾猴一旦成 年 , 其顺位与年龄又成正比 。这与日本猴和猕猴情 况不同 , 它的顺位与年龄始终成反比 , 即年龄越小顺位越高 , 年龄越大顺位越低30 。也有雄性个体 随着在群内呆的时间越长顺位越高 , 这主要是由于 高顺位雄性的迁出和死亡造成的31 ,49 ,80 。而且还2821Seyfarth R M1 Social relationships among adult females baboonsJ 1Amin Behav , 1976 , 24 : 917 - 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