高级植物生理复习资料

1、植物进化的基本规律：植物属于上升式进化，即结构与功能由简单到复杂的进化方式。细胞机构：原核真核、原核间核真核形态结构：单细胞群体或丝状体多细胞体；无分化有分化，简单分化复杂分化；原植体拟茎叶体根茎叶植物体；无维管组织有维管组织生殖器官：单细胞结构多细胞结构具不育细胞层的多细胞结构，无花无花被花具花被花生殖方式：营养繁殖无性生殖有性生殖(同配异配卵配)；受精需水花粉管双受精生活史：营养繁殖无性生殖核相交替(合子或配子减数分裂)世代交替(孢子减数分裂)（同形世代交替异形世代交替孢子体发达的异形世代交替，配子体独立生活寄生在孢子体上）种子：无(仅具孢子)裸露种子具包被种子生境：水生陆生；狭幅广幅世代交替广义指的是生物生殖过程中，存在着有性世代（孢子体，双倍体）和无性世代（配子体，单倍体）无性生殖的交替出现，称为世代交替。孢子体孢子囊孢子母细胞（减数分裂）【孢子配子体1颈卵器卵2藏精器精子】（有性世代n）受精合子胚孢子体（无性世代2n）孢子体：在植物世代交替的生活史中，产生孢子和具2 倍数染色体的植物体。由受精卵（合子）发育而来。配子体：在植物世代交替的生活史中，产生配子和具单倍数染色体的植物体。形成配子并进行繁殖的世代称为配子世代，配子世代的生物体称为配子体。2、植物细胞器：核仁：核仁负责转录、加工核糖体RNA转录本，并将核糖体RNA和输入的核糖体蛋白装配成为核糖体蛋白以及转运到细胞质中。高尔基体：高尔基体在分泌途径占据中心位置，主要功能为：（1）Exocytosis （胞吞作用）和Endocytosis （内吞作用）从内质网接受新和成的蛋白和脂类，并导向细胞表面或液泡。（2）在植物中参与细胞壁多糖的合成、加工修饰和转运。液泡：液泡的功能（1）贮藏：离子、糖类、色素、氨基酸、和蛋白等；（2）消化：液泡含有蛋白酶、核酸酶、糖苷酶和酯酶；破坏和回收程序性死亡细胞营养成份；（3）维持pH值和渗透压稳定；（4）积累有毒物质抵御病原菌和草食类动物；将毒素物质累积到液泡也是植物抵御毒害手段之一。（5）形成色素：吸引传粉者和种子传播者；屏蔽紫外线等有害射线，防止光氧化对植物的损伤。线粒体：线粒体是细胞的能量工厂，通过与电子传递链象偶联的柠檬酸循环(citric acid cycle) 产生ATP 。质体：质体是仅存于植物和藻类细胞中的主要细胞器。质体参与光合作用，贮藏各种产物，以及合成植物细胞基本构架积功能所需的关键分子。和线粒体一样被膜包裹，具有合成一些自身蛋白所需的遗传机制。细胞中的细胞器主要有：线粒体、内质网、叶绿体、高尔基体、核糖体等。它们组成了细胞的基本结构，使细胞能正常的工作，运转。(1)线粒体：是细胞中制造能量的结构，是细胞进行有氧呼吸的主要场所。是细胞的能量工厂，通过与电子传递链象偶联的柠檬酸循环产生ATP。(2)内质网：内质网分为粗面和滑面。粗面内质网由扁囊和附着在其外表面的核糖体构成，表面粗糙，细胞核周围的粗面内质网可与核膜外层通连。主要功能是合成分泌蛋白质。滑面内质网表面光滑无核糖体附着，主要参与类固醇、脂类的合成与运输，糖代谢及激素的灭活等。(3)叶绿体：是植物细胞中由双层膜围成，含有叶绿素能进行光合作用的细胞器。间质中悬浮有由膜囊构成的类囊体，内含叶绿体DNA。是植物的“养料制造车间”和“能量转换站”。能发生碱基互补配对。(4)高尔基体：主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、 对比分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。在植物中参与细胞壁多糖的合成、加工修饰和转运。(5)核糖体：核糖体在细胞中负责完成“中心法则”里 由RNA到蛋白质这一过程，此过程在生物学中被称为“翻译”。Plasma membrane 质膜 Nucleus Plasmodesmata 胞间连丝 Endoplasmic reticulum ER内质网 Golgi apparatus 高尔基体 Vacuole 液泡 Mitochondria 线粒体 Plastid, e.g. Chloroplast 质体，如叶绿体 Cell wall 细胞壁 Cytoskeleton 细胞骨架3、植物病理：植物抗病时的基本方式是PTI和ETI。PAMPs：病原相关的分子模式，就是病原分子上非常保守的结构。PTI：PAMPs触发的免疫反应，这是植物免疫系统对抗病原菌的第一道防线，在植物细胞表面有一种跨膜蛋白，它能识别病原PAMP并传递病原信号给植物，从而引起植物的免疫反应。ETS：病原通过ETS去反制植物的PTI，通过一种分泌机制往植物内注射一种效应因子去抑制植物的PTI，使病原菌能够在细胞内繁殖。ETI：效应因子触发的免疫反应，病原菌向细胞内注入效应因子（致病毒素），病原无毒基因（Avr）识别效应因子，植物再通过一种NBS-LRR基因去识别病原无毒基因Avr，引起一系列级联反应，使得植物在感病部位直接程序性细胞死亡（HR反应），从而阻止病原菌的进一步扩增。基因对基因学说：植物与病原微生物的侵袭，两者在自然生态系统中长期并存，相互影响乃至协同进化，使得植物的抗病性与病原物的致病性之间形成一种动态平衡。该学说认为，植物对某种病原物的特异抗性取决于它是否具有相应的抗性基因，而同时病原物的专一致病性取决于病原物是否具有无毒基因，也就是说寄主分别含有感病基因（r）和抗病基因（R），病原物分别含有毒性基因（Vir）和无毒基因（Avr），只有当具有相应抗病基因的植物（R）与具有无毒基因（Avr）的病原物相遇时，才会激发植物的抗病反应，其他情况下二者表现亲和，即寄主感病。诱导性系统抗性（ISR）和系统获得性抗性（SAR）：ISR是由寄主在植物根部的有益菌，或者称为植物生长促进菌诱导产生的对逆境和病害的系统抗性，这种抗性与SAR的区别是，它是有益菌诱导产生的，而SAR是有害因子诱导产生的，其次介导ISR的信息物质是茉莉酸和乙烯，而介导SAR的信息物质是水杨酸。最重要的是在ISR中，没有SAR具有的几丁质酶等病程相关蛋白的产生。1.病原微生物(1)植物病原真菌真菌是主要的植物病原微生物，许多真菌都可以引起植物病害。几乎在大多数作物上，果蔬上和花卉上都能发现真菌引致的病害。许多真菌的无性孢子和有性孢子均能在植物上寄生。而无性孢子的大量繁殖和生长是病害蔓延和流行的主要原因，有性孢子的形成和它们在种子及残枝落叶中休眠或越冬是翌年发病的主要原因。 (2)植物病原细菌能侵染植物并引起病害的细菌主要来自假单胞菌属、黄单胞菌属、土壤杆菌属、棒状杆菌属、欧文氏菌属和枝原体属等。病原细菌多由植物的自然孔口或伤口侵入，寄生于植物组织或导管中，常引起植物产生斑点、白叶、顶死、萎蔫、软腐和过度生长等病症。它们多能存活于植物组织或种子中，或进入土壤中营腐生生活。 (3)植物病原病毒已知能引起植物病害的病毒有300余种，植物病毒的侵入必须要有活细胞上的微伤才能进入细胞质，然后可以经薄膜细胞和胞间连丝弥散或进入输导组织快速转移。病毒在植物体内的分布有局部性和全面性两种，进入寄主细胞的病毒在复制自身的同时，干扰和破坏了寄主细胞的正常生理代谢活动，从而产生植物受害的症状。2、抗病的几种方式（1）PDI。生物所激发的抗体叫PDI，在细胞的表现，也就是病原微生物表面分子细胞能够被植物的抗性细胞的信号受体所识别，识别以后就能激发他的抗性反应。（2）EDI。也就是说病原微生物它对释放出一些致病性相关的效应因子，这样的效应因子能够被植物体内的某些受体结合，结合之后在植物细胞的内部激发的免疫反应，我们称之为EDI。无论是PDI和EDI，都是基因对基因的识别，也就是说，无基因病原微生物的无毒基因跟植物的抗病基因相互识别，才能激发植物的抗性反应，否则它就会致病，如果没有无毒基因不能被植物识别，那么植物就会致病，或者说是他有无病基因，但是没有和它相关的，相对应的抗病基因，它也会致病。4、植物激素：几种主要植物激素(1) Auxins 生长素 (2) Gibberellins 赤霉素 (3) Cytokinins 细胞分裂素 (4) Abscisis Acid 脱落酸 (5) Ethylene 乙烯 (6) Jasmonic acid 茉莉酸 (7) Salicylic acid 水杨酸 (8) Brassinosteroid 油菜素类甾醇与防御相关的激素有茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和乙烯（ET），PAMP激发的免疫反应与脱落酸（ABA）和生长素相关植物激素茉莉酸JA刺激植物后，SCFCOI1复合体对JAZ阻遏蛋白进行泛素化修饰和降解，当JAZ蛋白被泛素化和降解后，转录因子MYC2及其调控的下游基因被激活表达。植物激素脱落酸ABA的信号转导系统是由蛋白质激酶的磷酸化级联系统组成的。磷酸化根据CTK信号传导的途径，CTK首先与组氨酸激酶在膜外的CHASE结构域结合，从而激活酶在膜内的传递域在残基上发生自主磷酸化，磷酸基团被传递至位于激酶接受域的ASP残基，ASP残基将磷酸基团进一步传递给位于激酶下游的组氨酸磷酸转移蛋白（AHPS），磷酸化的AHPS进入细胞核后，诱导B类ARRS的活性，后者进一步激活CTK原初影响基因A类ARRS的转录。5、植物转基因：农杆菌基本特征：农杆菌是普遍存在于土壤中的一种革兰氏阴性细菌，它能在自然条件下趋化性地感染大多数双子叶植物和裸子植物的受伤部位（受伤处的细胞会分泌大量酚类化合物，从而使农杆菌移向这些细胞），并诱导产生冠瘿瘤或发状根。农杆菌转化法原理：构建双元表达载体系统，由两种质粒组成，一种是位于大肠杆菌中的穿梭质粒，另一种是位于农杆菌中辅助性质粒。将重组质粒电转化到农杆菌感受态细胞中后，用含有重组质粒的农杆菌去侵染植物根部切口，通过辅助性质粒的Vir区表达蛋白与重组质粒TDNA（目的片段）的反式作用激活TDNA的转移，从而将目的片段整合到植物根部细胞基因组中。随着愈伤组织的形成以及根部细胞的分裂与分化，使得新生根部细胞均含有该目的片段的基因。转基因：转基因技术的理论基础来源于进化论衍生来的分子生物学。基因片段的来源可以是提取特定生物体基因组中所需要的目的基因，也可以是人工合成指定序列的DNA片段。DNA片段被转入特定生物中，与其本身的基因组进行重组，再从重组体中进行数代的人工选育，从而获得具有稳定表现特定的遗传性状的个体。该技术可以使重组生物增加人们所期望的新性状，培育出新品种。农杆菌：农杆菌是生活在植物根的表面依靠由根组织渗透出来的营养物质生存的一类普遍存在于土壤中的革兰氏阴性细菌。农杆菌介导法 是模仿农杆菌都植物的进化诱导农杆菌主要有两种：根癌农杆菌和发根农杆菌。根癌农杆菌能在自然条件下趋化性地感染140多种双子叶植物或裸子植物的受伤部位，并诱导产生冠瘿瘤。引发冠瘿瘤的原因是，Ti质粒上的T-DNA上有8个左右的基因在植物细胞内表达，指导合成一种非常特殊的化合物冠瘿碱，进而引起转化细胞癌变。而发根农杆菌则诱导产生发状根，其特征是大量增生高度分支的根系。根癌农杆菌的Ti质粒和发根农杆菌的Ri质粒上有一段T-DNA，农杆菌通过侵染植物伤口进入细胞后，可将T-DNA插入到植物基因组中。因此，农杆菌是一种天然的植物遗传转化体系，被誉为“自然界最小的遗传工程师”1。可以通过将目的基因插入到经过改造的T-DNA区，借助农杆菌的感染实现外源基因向植物细胞的转移和整合，然后通过细胞和组织培养技术，得到转基因植物。农杆菌介导法起初只被用于双子叶植物中，近几年来，农杆菌的介导转化在一些单子叶植物(尤其是水稻)中也得到了广泛应用。此外，生物技术学家还可以通过发根农杆菌转化，在液体培养基中培养高密度的根，作为一种在转基因植物中获得大量蛋白质的方法。tDNA 为什么利用农杆菌转基因农杆菌介导法以其费用低、拷贝数低、重复性好、基因沉默现象少、转育周期短及能转化较大片段等独特优点而备受科学工作者的青睐。农杆菌介导法主要以植物的分生组织和生殖器官作为外源基因导入的受体，通过真空渗透法、浸蘸法及注射法等方法使农杆菌与受体材料接触，以完成可遗传细胞的转化，然后利用组织培养的方法培育出转基因植株，并通过抗生素筛选和分子检测鉴定转基因植株后代。农杆菌Ti质粒转化系统的优点：（1） 该转化系统是模仿或称之为利用天然的转化载体系统，成功率高，效果好（2） 农杆菌Ti质粒转化系统的机理研究得最清楚，方法最成熟，应用也最广泛（3） 农杆菌Ti质粒转化系统转化的外源基因以单拷贝为多数，遗传稳定性好，并且多数符合孟德尔遗传规律，因此转基因植株能较好地为育种提供了中间选育材料（4） 农杆菌Ti质粒转化系统操作比较容易，需要的仪器设备简单，易于推广转化步骤可简单概括为以下方面：1、获取目的基因。用限制酶切割下目的基因。 2、基因表达载体的构建。将目的基因与载体（大多数选用质粒）用DNA连接酶连接起来。 3、将目的基因导入受体细胞。将含目的基因的重组质粒导入农杆菌（农杆菌为受体细胞）。 4、目的基因的检测与鉴定。用DNA分子杂交技术/分子杂交技术/抗原-抗体杂交/个体生物学水平鉴定等几种方法进行检验（根据要求选取不同方法）。 5、农杆菌侵染植物细胞，并将携带目的基因的Ti质粒转移入植物细胞中，目的基因整合在宿主细胞上。对植物体进行个体生物学水平鉴定。6、信号转导：信号传导是指细胞外的讯息，经过一系列的生化反应之后，活化了细胞内部的讯息，进而使细胞产生一些反应。这些讯息可能是光线、抗原、细胞表面的糖蛋白、发育讯息、生长因子、激素（赫尔蒙）、神经传导物或一些营养物质等。植物细胞信号转导是指细胞偶联（感受）各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应额一系列分子反应机制Strickland-loeb模型：该模型从数学上证明激素受体浓度、激素浓度及激素生理效应变化之间的关联的模型。1. 激素诱导第二信使（如cAMP）的合成和释放2. 第二信使与下游的酶或蛋白（如蛋白激酶）相互作用3. 激素与受体的亲和性比第二信使对其靶酶的亲和性弱如果这些标准得到满足，则会导致两个结果：（1）只需少量受体就满足以导致完全的激素应答反应，而其他受体则被视为“备用”。（2）激素浓度和生理效应之间的剂量关系的变化可以简单地通过控制受体浓度来实现。即刚开始时，只要少量的信号受体就可以导致完全的反应，随着反应的进行，越来越多的信号受体与信号分子结合，此时需要提高信号分子浓度，才能找到未结合的受体，从而导致应答反应。亲水性化学信号分子（包括神经递质、蛋白激素、生长因子等）不能直接进入细胞，只能通过膜表面的特异受体传递信号，使靶细胞产生效应。膜表面受体主要有三类：离子通道型受体（ion-channel-linked receptor）；G蛋白耦联型受体（G-protein-linked receptor）；酶耦联的受体（enzyme-linked receptor）。第一类存在于可兴奋细胞。后两类存在于大多数细胞，在信号转导的早期表现为激酶级联（kinase cascade）反应，即为一系列蛋白质的逐级磷酸化，籍此使信号逐级传送和放大。细胞内受体的本质是激素激活的基因调控蛋白（图8-31）。在细胞内，受体与抑制性蛋白（如Hsp90）结合形成复合物，处于非活化状态。配体（如皮质醇）与受体结合，将导致抑制性蛋白从复合物上解离下来，从而使受体暴露出DNA结合位点而被激活。这类受体一般都有三个结构域：位于C端的激素结合位点，位于中部富含Cys、具有锌指结构的DNA或Hsp90结合位点，以及位于N端的转录激活结构域。植物细胞信号传导植物细胞信号传导：是指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。受体：是指能够特异性地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信息的物质。跨膜信号的转换：当信号分子与细胞表面受体相结合后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程成为跨膜信号传递。第二信使的种类：钙离子、cAMP（环腺苷一磷酸）、cGMP（环鸟苷一磷酸）、氢离子、和某些氧化还原剂如：抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。信号传导途径：信号分子与细胞表面的结合跨膜信号的转换（通过G蛋白连接受体和双元系统介导跨膜信号传递）在细胞内通过信号传导网络进行信号传递放大与整合（Ca2+/CaM；IP3/DAG，蛋白可逆磷酸化进行信号的逐步放大）导致生理生化的变化。植物抗病的两种信号传导途径：植物与病原物长期的互作过程中产生了一系列的防卫反应 ,其中系统获得性抗性 (SAR)和诱导性系统抗性 (ISR)是植物抗病信号传导途径中的两种重要形式。它们分别由植物内源信号分子SA和JA/Et作介导。茉莉酸信号传导途径：茉莉酸(jasmonic acid, JA)信号传导途径(又称类十八烷信号传导途径)是亚麻酸经脂氧合酶(lipoxy -genase, LOX) 丙二烯氧化物合成酶(allele oxidesynthase, AOS)等一系列酶促反应, 最终生成植物体内重要信号传导物质茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯的生物合成途径。当 在病虫害条件下, 植物体内茉莉酸及其衍生物的含量显著增加, 这些物质通过激活植物体内相应的防御基因, 使植物产生各种类型的化学防御物质 此外, 外源茉莉酸可以诱导植物体内直接防御物质(如烟碱蛋白酶抑制剂)含量的显著增加, 从而明显提高植物对害虫的直接防御作用。 同时, 外源茉莉酸和植食性昆虫, 如甜菜夜蛾等, 对许多植物挥发性信息物质具有相似的诱导作用, 从而可以提高植物的间接防御作用。植物创伤后可诱导系统信号系统信号与叶片细胞质膜上相应的信号受体结合，激活膜上的脂肪酶，从而释放出游离的寡聚脂肪酸(如亚麻酸等)。同时，虫害等胁迫又激活了LOX，使得亚麻酸经过一系列反应后，最终生成JA。且生成的JA又具有诱导LOX表达的活性，进一步激活了LOX，促进了JA的更多的积累。因此，植物受到虫害危害后经过一系列诱导一激活一积累的循环后，必然导致虫害危害的降低。水杨酸信号传导途径：SA（水杨酸）是重要的能够激活植物过敏反应(HR)和系统获得性抗性(SAR)的内源信号分子，因此sA可以激活防御基因的表达。机理：SA首先与SA结合蛋白（SABPs)受体结合，形成的SA-SABP复合体将信息传递给胞内第二信使，信号通过自我反馈机制放大后在胞内转导引发过敏反应，同时引起胞内氧化还原态的改变，激活NPR1，TGA和WRKY等转录因子的活化与互作，最终诱导PR基因的表达及系统获得性抗性的产生。乙烯的信号传导途径：乙烯与内质网上的乙烯受体ETR1结合后，组氨酸激酶被激活并进行自我磷酸化，通过磷酸化级联反应将信号传递给CTR1