植物生理-光合作用.ppt

植物的光合作用photosynthesis 第一节光合作用的概念和意义绿色植物吸收光能 同化二氧化碳和水 制造有机物并释放氧气的过程 称为光合作用 光合作用的意义1 把无机物变成有机物2 光能转变成化学能3 维持大气O2与CO2的相对平衡 第二节叶绿体及其色素一 叶绿体的结构与化学成分1 叶绿体 chloroplast 结构 stroma grana thylakoid 高等植物的叶绿体一般呈扁平的椭圆形 每个叶肉细胞约有20 200个叶绿体 每个典型的叶绿体约有40 60个基粒 每个基粒约有10 100个类囊体 类囊体膜也叫光合膜 photosyntheticmembrane 因为光能的吸收 传递 转化以及电子传递和光合磷酸化等过程均在类囊体膜上进行叶绿体在细胞中能够随光照的方向与强度发生移动 2 叶绿体的化学成分叶绿体含有75 的水分 叶绿体间质中有一半的蛋白质是Rubisco 另外还有核糖体 DNA RNA 以及与复制 转录和翻译有关的一些物质 二 光合色素及其性质高等植物的光合色素存在于叶绿体中类囊体膜上 分为两大类 叶绿素类 chlorophylls 叶绿素a b 类胡萝卜素类 carotenoid 胡萝卜素 carotene 叶黄素 xanthophyll 1 光合色素的化学性质 叶绿素分子具有双亲媒性 头部 具有亲水性 可以和蛋白质结合 尾部 具有亲脂性 对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起重要作用叶绿素a呈蓝绿色叶绿素b呈黄绿色 卟啉环中的镁可被H Cu2 Zn2 等离子取代 H 取代后的产物为去镁叶绿素 褐色 Cu2 Zn2 等离子取代后的产物为铜代叶绿素 锌代叶绿素等 绿色 类胡萝卜素均为脂溶性的色素分子 胡萝卜素呈橙黄色叶黄素呈鲜黄色 2 光合色素的光学特性光束通过三棱镜 可分成七色连续光谱 如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间 即可看到光谱中有些波长的光线被吸收 光谱上出现暗带 这就是叶绿体色素的吸收光谱 aboorptionspectra 荧光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色 在反射光下呈红色的现象称为荧光现象 磷光现象叶绿素溶液停止光照后 仍能在一定的时间放出极微弱红光的现象 称为磷光现象 荧光 fluorescence 磷光 phosphorescence 叶绿素的荧光和磷光现象都是叶绿素被光激发后产生的 叶绿素分子的激发是光能转变为化学能的第一步 三 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1 叶绿素的生物合成植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的 叶绿素的生物合成是以谷氨酸与 酮戊二酸为原料 合成 氨基戊酸 ALA 开始的 是在一系列酶的作用下形成的 1 光照2 温度最适温度30 左右3 矿质元素 N Mg Fe Cu Mn Zn4 氧气5 水分与蛋白质合成受阻有关 2 影响chl合成的外界条件 3 植物的叶色植物的叶色是各种色素的综合表现 取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例叶片出现红色是由于花色素积累的缘故 第三节光合作用的机理光合作用的机理分为三个主要阶段 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化 一 原初反应原初反应 primaryreaction 是光合作用的起点 包括光能的吸收 传递和光化学反应 原初反应速度极快 为10 12 10 9s 可以在液氮温度下进行 1 光能的吸收光能是依赖光合色素吸收的 根据光合色素功能的不同 可将其分为 反应中心色素 reactioncentrepigments 聚光色素 lightharvestingpigments 反应中心色素 少数特殊状态的chla分子属于此类 它既能捕获光能 又能将光能转换为电能 即具有光化学活性 存在于反应中心 reactioncentre 聚光色素 绝大多数的chla和全部的chlb以及类胡萝卜素属于此类 它们只能收集光能 将光能聚集起来传递到反应中心色素 没有光化学活性 存在于光合膜上的色素蛋白复合体上 聚光色素和反应中心色素是协同作用的 一般来说 约250 300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子 形成一个光合单位 photosyntheticunit 2 激发能的传递聚光色素吸收光量子而被激发 激发能是以 激子 或 共振 两种方式在色素分子间进行能量传递 最后传递到反应中心色素分子 启动光化学反应 激发能传递的速度非常快 3 光化学反应光化学反应指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应反应中心是类囊体上最基本的色素蛋白结构 包括 反应中心色素分子 原初电子受体和原初电子供体合 反应中心发生的光化学反应 氧化还原反应 hv 二 电子传递和光合磷酸化1 两个光系统量子产额 quantumyield 吸收一个光量子后绿藻放出的O2分子数或固定的CO2分子数 当用长波红光 大于685nm 照射绿藻时 虽然光波仍被叶绿素大量吸收 但量子产额急剧下降 这个现象叫红降现象 reddrop 在长波红光 大于685nm 照射的同时 补以短波红光 约650nm 则绿藻的量子产额增加 其数值超过这两种波长的光单独照射时的总和 这个现象就叫双光增益效应 enhancementeffect 光系统 photosystemPS 其反应中心色素分子吸收700nm的红光并发生光化学反应 PS 颗粒较小 存在于间质片层和基粒的非垛叠区 它与NADPH的生成有关 原初电子供体PC不在PSI复合体内 光系统 photosystemPS 其反应中心色素分子吸收680nm的红光并发生光化学反应 PS 颗粒较大 存在于基粒片层的垛叠区它与H2O的氧化即氧气的释放有关 2 光合电子传递链定位在光合膜上的 由两个光系统和若干电子传递体按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系 光合膜上主要有4个复合体 PS 及其集光色素复合体 PS 及其集光色素复合体 细胞色素复合体 含Cytf Cytb6和Fe S蛋白 偶联因子复合体 光合电子传递链的特点 1 PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O向NADH 的传递2 在两个光系统之间存在着一系列电子传递体3 仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的 光合电子传递的类型 A 非环式光合电子传递 noncyclicphotosyntheticelectrontransport B 环式光合电子传递 cyclicphotosyntheticelectrontransport C 假环式电子传递 pseudocyclicphotosyntheticelectrontransport 3 水的光解 waterphotolysis 水的光解是Hill于1937年发现的 指将离体的叶绿体加到具有氢受体的水溶液中 照光后即发生水的分解而放出氧气的过程 2H2O 2A2AH2 O2此反应称为Hill反应 其中A为氢的接受体 被称为Hill氧化剂 许多物质可作为氢的接受体 如2 6 二氯酚靛酚 苯醌 NADP 草酸高铁氰化钾等 光光 叶绿体 Hill反应的意义 将光合作用的研究深入到了细胞器水平 证实光合放氧来自于水 在类囊体腔一侧有三条外周多肽 其中一条33000的多肽为锰稳定蛋白 manganesestablizingprotein MSP 它们与Mn Ca 2 Cl 一起参与氧的释放 称为放氧复合体 oxygen evolvingcomplex OEC 4 光合磷酸化 photophosphorylation 叶绿体在光照下把无机磷和ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化 光合磷酸化根据电子传递方式的不同分为 非环式光合磷酸化 noncyclicphotophosphorylation 环式光合磷酸化 cyclicphotophosphorylation 假环式光合磷酸化 pseudocyclicphotophosphorylation 光合磷酸化的抑制剂1 电子传递抑制剂抑制光合电子传递的试剂2 解偶联剂解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂3 能量传递抑制剂直接作用于ATP合成酶 抑制磷酸化作用的试剂 同化力 assimilatorypower 在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH 可用于以后的CO2同化 故二者合称为同化力 三 CO2同化途径CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为糖类的过程 在叶绿体的基质中进行 高等植物CO2同化途径有三条 C3途径 C4途径 CAM途径 一 C3途径 C3pathway 又称卡尔文循环 TheCalvincycle 还原磷酸戊糖途径 1 生化过程卡尔文循环在叶绿体间质中进行 大致分三个阶段 羧化阶段 还原阶段和再生阶段 1 羧化阶段 carboxylationphase Rubisco 2 还原阶段 reductionphase 3 磷酸甘油醛是光合作用产生的第一个磷酸糖 也是最简单的一个糖它是在消耗同化力的基础上产生的 3 RuBP再生阶段 regenerationphase 2 C3途径的调节 1 光的调节卡尔文循环中的RuBP羧化酶 NADP GAP脱氢酶 FBP酯酶 SBP酯酶 Ru5P激酶等在光下被活化 在暗中被钝化 称为光调节酶 2 转运的调节Pi运转器 3 质量作用的调节 二 C4途径 C4pathway CO2固定后的初级产物是草酰乙酸 OAA 是一个含有四个碳的化合物 故此条固定CO2的途径称C4途径 具有C4途径的植物叫做C4植物 大多起源于热带或亚热带 常见的有 玉米 高粱 甘蔗等 C4植物叶片基本都存在花环结构 kranzanatomy 玉米叶片的花环结构C 花环结构 kranzanatomy 在叶脉的维管束周围有一层富含叶绿体的维管束鞘细胞 其外为一至数层叶肉细胞 两类细胞间有许多胞间连丝相连 从横剖面看好似一束花环 C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 PEPC 催化下 固定HCO3 生成草酰乙酸PEPC对HCO3 的亲和力极大 C4途径可以看作 CO2泵 通过提高内部环境的CO2浓度 而有利于发挥Rubisco的羧化活性 促进光合产物的形成 根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同 C4途径分为三种类型 NADP 苹果酸酶类型NAD 苹果酸酶类型PEP 羧激酶类型 三 景天酸代谢途径 crassulaceanacidmetabolismpathwayCAM途径 这是干旱地区生长的景天科 仙人掌科等植物具有的一个特殊的CO2同化方式 CAM植物气孔运动的特点 夜间气孔开放CO2与PEP形成OAA 表现为淀粉减少 苹果酸增加 细胞液变酸白天气孔关闭苹果酸释放的CO2进入C3途径 合成淀粉 细胞液酸性减弱 某些兼性或诱导的CAM植物 在长期干旱条件下保持CAM植物类型特性 但是水分供应充足时 又可转变为C3类型 说明植物具有主动适应环境的能力 四 C3 C4 CAM植物的光合与生理特性比较根据光合碳同化途径的不同 可将植物划分为C3植物 C4植物和CAM植物植物的光合碳同化途径可随植物的器官 部位 生育期以及环境条件而发生变化 五 光合作用中蔗糖和淀粉的合成 第四节光呼吸 C2循环 光呼吸 photorespiration 高等植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程 一 乙醇酸的生物合成及代谢 一 乙醇酸的生物合成 二 乙醇酸的代谢光呼吸的生化途径涉及到叶绿体 过氧化物体和线粒体三种细胞器 二 光呼吸的生理功能光呼吸可能是对内部环境 过多的乙醇酸和O2 也可能是对外部条件 高光强 的主动适应1 防止高光强对光合器破坏2 防止O2对光合碳同化的抑制作用3 消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸 第五节影响光合作用的因素 光合速率 photosyntheticrate 用每小时每平方分米叶面积吸收CO2的毫克数或每秒每平方米叶面积吸收CO2的微摩尔数表示光合速率可采用改良半叶法 红外线CO2分析法 氧电极法等方法测定 表观光合速率 netphotosyntheticrate 真正光合速率 呼吸速率真正光合速率 表观光合速率 呼吸速率 一 影响光合能力的内部因素1 叶龄2 源库关系二 影响光合速率的外界因子1 光照2 温度3 CO2浓度4 水分5 矿质元素 1 光照 随着光强度的增加 光合速率相应提高 当达到某一光强度时 叶片的光合速率与呼吸速率相等 净光合速率为零 这时的光强度称为光补偿点 lightcompensationpoint 在一定范围内光合速率随光强度的增加而增加 当达到某一光强度时 光合速率不再随光强度增加的现象称为光饱和现象 lightsaturation 光合速率达到最大值时的最低光强度称为光饱和点 lightsaturation 光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标光补偿点低的植物较耐荫C4植物的光饱和点高于C3植物 2 CO2随着CO2浓度增高光合速率增加 当光合速率与呼吸速率相等时 外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点 CO2compensationpoint 光合速率随CO2浓度的增加而增加 当CO2浓度达到某一范围时 光合速率达到最大值 光合速率开始达到最大值时的CO2浓度称为CO2饱和点 CO2saturationpoint C4植物CO2补偿点CO2饱和点均低于C3植物 因为C4植物PEPC对CO2的亲和力高 具有浓缩CO2及抑制光呼吸的作用 3 温度光合作用有温度三基点光合作用的最低温和最高温是指在该温度下